绿阔叶林木本植物的生境相关性分析

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生物多样性 2011, 19 (2): 134–142 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.09295 Biodiversity Science http: // 百山祖常绿阔叶林木本植物的生境相关性分析

王 伟1 骆争荣1 周荣飞2 许大明2 哀建国3 丁炳扬4*

1 (浙江大学生命科学学院, 杭州 310058)

2 (凤阳山-百山祖国家级自然保护区百山祖管理处, 浙江庆元 323800)

3 (浙江农林大学林业与生物技术学院, 浙江临安 311300) 4 (温州大学生命与环境科学学院, 浙江温州 325035)

摘要: 中性理论和生态位理论在解释热带雨林中物种共存机制上发挥了重要作用。本文通过Torus-translation检测方法对百山祖常绿阔叶林5 ha样地中DBH≥1 cm、个体数大于5的89种木本植物与4个根据地形和物种组成划分的小生境进行了关联性分析。同时按植物的胸径径级大小将其分为幼树期、生长期、成熟期3个生长阶段, 并分别分析了植物在这3个生长阶段与生境的关联性。结果表明: 89个木本植物中, 没有表现出显著的生境相关性的物种多是稀有种或是个体数较少的物种, 而大部分的常见种表现出与生境的显著相关性; 通过对每个物种不同生长阶段的生境相关性比较, 发现多数物种的生境相关性会发生改变, 其中只有麂角杜鹃(Rhododendron latoucheae)、褐叶青冈(Cyclobalanopsis stewardiana)和厚叶红淡比(Cleyera pachyphylla)在生长的3个生长阶段没有发生改变。这表明, 生境异质性对亚热带常绿阔叶林中木本植物的生物多样性的维持起着重要作用, 同时对不同生长时期的物种与生境相关性的分析结果表明, 大部分物种与生境的相关性会随着生长阶段的变化而发生变化。 关键词: 常绿阔叶林, 生境偏好, 地形, 生长时期, 物种分布, 生态位理论

Habitat associations of woody plant species in Baishanzu subtropical broad-leaved evergreen forest

Wei Wang1, Zhengrong Luo1, Rongfei Zhou2, Daming Xu2, Jianguo Ai3, Bingyang Ding4*

1 College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058

2 Management of Baishanzu, Fengyangshan–Baishanzu National Nature Reserve, Qingyuan, Zhejiang 323800 3 School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A & F University, Lin’an, Zhejiang 311300 4 College of Life and Environmental Science, Wenzhou University, Wenzhou, Zhejiang 325035

Abstract: Both unified neutral theory and niche theory have played an important role in understanding the mechanisms of species coexistence in tropical rain forests. Using Torus-translation tests, we examined the relationships between microtopography (elevation, convexity, and slope) and the distribution of 89 wood species with ≥5 individuals and diameter at breast height (DBH) ≥ 1.0 cm in a 5-ha permanent plot in a sub-tropical broad-leaved evergreen forest in Baishanzu, Zhejiang Province. We classified plants into three growth stages (sapling, juvenile and mature stages) based on their diameter-classes, and compared relation-ships between microtopography and the distribution of plants in different growth stages for each species. Species with less than 40 individuals always showed few associations with their habitats, while most com-mon species in the 89 studied showed significant associations with their habitats. The majority of species ex-hibited shifts in habitat preference among growth stages; the exceptions were Rhododendron latoucheae, Cyclobalanopsis stewardiana and Cleyera pachyphylla, whose associations with habitats were similar at all stages. Our study suggests that topographical differentiation is important for maintaining species diversity in this subtropical broad-leaved evergreen forest, and that habitat associations of species change ontogeneti-cally.

—————————————————— 收稿日期: 2010-12-03; 接受日期: 2011-02-23

基金项目: 中国科学院专项基金“中国森林生物多样性监测网络建设”; 中国科学院水土保持研究所知识创新领域前沿项目(SW04013) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: dingby2005@

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第2期 王伟等: 百山祖常绿阔叶林木本植物的生境相关性分析 135

Key words: broad-leaved evergreen forest, habitat preference, topography, development stages, species dis-tribution, niche theory

植物群落中不同物种的共存机制是植物群落生态学的核心内容之一(Nakashizuka, 2001; 侯继华和马克平, 2002; Wright, 2002; Chave, 2004; Shea et al., 2004; Silvertown, 2004)。在所有物种共存的理论中, 中性理论和生态位分化理论讨论最为热烈(Connell, 1978; Leigh, 1999; Hubbell, 2001; Whit-field, 2002; Potts et al., 2004)。中性理论认为群落的形成和维持取决于物种的随机迁入和分化与群落内物种的灭绝之间的动态平衡(Hubbell & Foster, 1986; Hubbell et al., 1999; Dalling et al., 2002; Wang & Smith, 2002), 物种的共存与环境的分化没有关联。因此, 在中性理论主导的群落共存中物种与各类生境应该没有明显的相关性存在(Hubbell & Fos-ter, 1986; Hubbell et al., 1999)。生态位理论认为群落结构服从环境异质性以及物种之间的相互作用, 每个树种适合各自特定的生态位从而避开竞争排斥(Grubb, 1986; Wright, 2002)。因而, 在生态位主导的植物群落中, 不同树种会进化至适应各自特定的环境从而表现出一定的生境相关性(Hubbell & Foster, 1983; Tilman & Pacala, 1993; Debski et al., 2002; Potts et al., 2002; Itoh et al., 2003)。而且, 地形对森林结构以及树种分布的影响已经在一些森林样地中得到证实(Harms et al., 2001; Potts et al., 2004; Valencia et al., 2004; Gunatilleke et al., 2006; Queenborough et al., 2007)。因此在每种生境类型中就能观察到相关的指示种的出现或缺失。由于这两种理论对物种维持机制的描述及解释的不同, 因此检测和量化二者对植物群落维系的影响程度就显得尤为重要。

从早期的研究结果来看, 生态位分化在不同的尺度上对群落的维系和物种的共存都发挥着重要的作用(Clark et al., 1999; Tuomisto et al., 2003; Potts et al., 2004) 。国内学者做的关于我国亚热带常绿阔叶林中物种共存与生境相关的研究表明, 生境异质性对于亚热带森林物种的空间分布(宫贵权等, 2007; Li et al., 2009; Luo et al., 2009; Zhu et al., 2010)、 幼苗的存活(Chen et al., 2010)以及对于群落α多样性(Shen et al., 2009)和β多样性(Legendre et

al., 2009)的维持都具有非常重要的作用。

上述研究大多默认植物对生境的反应在其生命周期中都是一致的。根据Grubb(1977)提出的更新生态位理论(regenerative niche)可以知道生态位的分化往往发生在植物生长的早期, 因为不同的物种种子生产、传播和萌发所需要的条件不同, 营养体竞争劣势的物种会通过利用有利的繁殖条件来得到补偿。然而, 很多研究已经表明物种的生境偏好可能在植物个体的不同发育阶段发生改变(Werner & Gilliam, 1984; Schupp, 1995; Webb & Peart, 2000; Comita et al., 2007; Lai et al., 2009) 。适合物种更新的生境并不一定适合它们的生长与存活。但是, 目前对于植物生长的不同时期对生境的相关性差异仍然缺乏系统的研究。

Lai等(2009)利用圆筒转换检验法(Torus-transla- tion, Harms et al., 2001)分析了古田山亚热带常绿阔叶林24 ha样地主要物种存在普遍的生境相关性, 但是同一物种在不同径级呈现不同的生境偏好。本研究利用同样的方法分析了百山祖中山常绿阔叶林内主要物种在不同生长阶段与地形的关联, 并尝试回答以下问题: (1)样地中树种与各类生境的相关性怎样, 同低海拔样地相比这种相关性有什么不同? (2)哪类生境在样地中发挥更重要的作用, 哪类生境中体现出相关性的物种最多? (3)同一树种在不同生长时期与生境的相关性是否发生改变, 物种在不同生长时期偏好于哪一类生境?

1 方法

1.1 样地设置

本研究在浙江省凤阳山–百山祖国家级自然保护区内进行(约119°11′46′′ E, 27°45′35′′ N, 海拔1,400–1,600 m)(图1)。保护区地处我国东南沿海的闽浙丘陵中山区, 以侵蚀地貌为主, 山地坡度大多在30°以上; 基岩为侏罗纪火成岩, 海拔800 m 以下为红壤, 800 m 以上以黄壤为主; 属中亚热带季风气候, 降水充沛, 相对湿度大, 水热同步, 光温互补, 海拔较高, 平均温度较低。据百山祖保护站气象观测点(海拔1,100 m)的观测资料(1982–2001),

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136 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第19卷

图1 百山祖监测样地的等高线图(上)和三维地图(下)

Fig. 1 Contour map (up) and perspective diagram (down) of the Baishanzu forest dynamics plot

该地年均气温12.8℃, 年降水量为2,341.8 mm, 相对湿度为84%, 10℃以上年积温3,653.3℃, 极端高温32℃, 极端低温–13℃, 无霜期187 d。由于受人类长期开发的影响, 百山祖低山地带的典型常绿阔叶林所剩无几, 目前该区域仅在北坡海拔1,300–1,700 m的范围内还保存着较大面积的中山常绿阔叶林, 具有重要的保护和研究价值(徐敏等, 2007)。因此, 中科院植物所、浙江大学、温州大学和百山祖管理处合作于2002年7–8月和2003年7–8月在该区域建立了5 ha (250 m × 200 m)固定样地, 对百山祖地区生物多样性进行长期监测, 该样地是“中国森林多样性长期监测网络”的一部分。整个样地建设的方法参照CTFS(Center for Tropical Forest Science)的建设方案(Condit, 1998)进行。 1.2 样地调查

样地于2003年建成, 2008年完成第一次普查。调查样地中所有的乔木、高度大于2 m(或胸径大于1.0 cm)的灌木和藤本植物, 均包括死亡个体, 挂牌标记, 记录种名、标牌号、胸径DBH(实测)、树高(估测)、冠幅(估测), 以及到小样方内最近两个顶点的

水平距离(实测); 测量每个5 m × 5 m的小样方的4个顶点的海拔高度, 以计算样地微地形。

我国东部中亚热带低海拔常绿阔叶林中乔木层优势种通常是木荷(Schima superba)、甜槠(Castanopsis eyrei)、苦槠(C. sclerophylla)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、红楠(Machilus thun-bergii)、石栎(Lithocarpus glaber)、毛花连蕊茶(Camellia fraterna)等, 本样地中, 中山特征性物种短尾柯(Lithocarpus brevicaudatus)、多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、尖连蕊茶(Camellia cuspidata)替代了石栎、青冈、毛花连蕊茶等。

样地内共记录到植物323种(包括种下分类群), 隶属于77科157属, 其中种子植物305种, 蕨类18种;常绿阔叶物种90种, 落叶阔叶物种64种, 针叶物种4种, 藤本或藤状木本植物23种, 这些物种决定了群落的外貌。群落种类丰富, 科属组成复杂。

1.3 数据处理和统计方法

将样地分成500个10 m × 10 m的小样方(均为水平投影面积), 用调查得到的海拔数据计算每个10 m × 10 m样方的平均海拔、坡度和凸度3个生境指标。平均海拔为样方4个顶点海拔值的平均值(Harms et al., 2001; Valencia et al., 2004), 凸度是样方的平均海拔减去与该样方相邻的8个样方平均海拔的平均值, 处于边缘的样方的凸度为样方中心的海拔值减去4个顶点海拔的平均值(Yamakura, 1995)。样方坡度的计算方法是, 从样方4个顶点取3个顶点组成一个平面, 4个顶点可以组合成4个不同的平面, 这4个平面与样方投影面的夹角的平均值就是样方的坡度值。

在物种–生境相关性分析的过程中我们选取了坡度、凸度和海拔3个主要地形因子, 用R语言中的mvpart包及多元回归树(Multivariate Regression Tree, MRT)(De’ath, 2002)的方法, 将物种组成和环境参数分别作为一个Data frame 进行多元回归分析, 发现百山祖样地可以分为4种生境类型: 沟谷, 缓坡, 陡坡和山脊(图2, 3), 4类生境中沟谷的面积最大, 其次为缓坡, 陡坡和山脊的面积较小, 各类生境的具体参数见表1。 1.4 树种与生境关联分析

样地内记录到的乔木及高度2 m (或胸径1.0 cm)以上的灌木和藤本植物有158种。分析物种的生境相关性要求物种的个体数大于5, 在样地中符合

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图2 根据百山祖样地内物种组成及生境因子构成的多元线性回归树(MRT)。每一个节点表示一个选中的生境因子以及划分不同生境的标准, n表示小样方数。

Fig. 2 Multivariate regression tree (MRT) for the tree species composition against micro-topographic factors in the Baishan-zu plot. The information above the node denotes the selected factor and rule for the division of the quadrats. The number n below each branch give the number of quadrats in that habitat

图3 通过多元回归树对10 m×10 m的小样方进行生境类型分类后的图示。不同颜色的方块及数字代表不同的生境类别: 1: 沟谷; 2: 陡坡; 3: 缓坡; 4: 山脊。

Fig. 3 Map of the habitat types classified by the multivariate regression tree at 10 m × 10 m scale. The diamonds with dif-ferent color and numbers denote different group of habitats.1, Gully; 2, Steep slope; 3, Less-steep slope; 4, Ridge.

法(Harms et al., 2001), 其基本思想是计算出一个物种在每个生境中的真实分布在随机分布条件下的概率, 通过概率确定一个物种是否与某一类生境显著相关。和常规的方法(如卡方检验)不同, 这种方法的优点在于能够排除生境和物种分布的空间自相关, 从而使检验更加敏感(Harms et al., 2001)。Torus-translation检验把选中的树种的实际相对密度同树种会在生境中随机分布的原假设下的期望相对密度进行比较, 从而得到在我们研究样地中相对密度的期望值。例如, 为了得到样地中物种A与样地内4类生境的相关性, 采用Torus检验大致要经过以下几个步骤。第一步: 先计算出物种A在图3中各类生境中的实际相对密度, 计算A在每个生境中的

在某径级个体数大于5条件的物种共有89种。高大乔木中有符合要求的物种22种; 小乔木中有符合要求的物种43种; 灌木中有符合要求的物种24个, 合计89个物种, 总共44,306个个体。对于3种不同生长型的植物(灌木、小乔木、高大乔木), 不同的胸径往往代表着不同的生长时期。因此, 我们对这3种生长型的植物依照其胸径(DBH)分别划定了不同的生长阶段(幼树期、生长期、成熟期)的标准(表2)。

采用Torus-translation方法检验样地内89个个体数大于5的木本植物与4类生境的相关性。Torus 转换检验是目前最常用的检验物种与生境关联的方

表1 百山祖5 ha长期监测样地中各类生境的地形参数

Table 1 The topographic parameters of habitat categories in the 5 ha Baishanzu permanent plot

生境类别 Habitat cate-gory

2 3 4

生境名称 Habitat name

沟谷 Gully 陡坡 Steep slope 缓坡 Less-steep slope 山脊 Ridge

小样方数 面积

Number of Total areaquadrats (ha)

相对海拔 凸度 坡度

Relative elevation (m) Convexity (m) Slope (°) 最低最高平均最小最大平均 最小 最大平均

MeanMean Min． Max．MeanMin．Max．Min．Max．

36 0.36 11.39 91.77 43.78 –7.66 –0.03 –1.99 35.64 41.95 37.54194 1.94 9.70 120.5367

0.67 26.77 114.62

67.90 0.07 3.35 1.49 10.64 40.95 27.6975.63 3.37 10.04 4.90 11.95 37.28 27.42

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表2 3类物种的生长阶段的划分

Table 2 Growth stages of different types of tree species

生长阶段 径级

Growth stages DBH (cm)

灌木 幼树 Sapling 1.0 ≤ DBH < 1.5 Shrubs

生长期 Juvenile 1.5 ≤ DBH < 2.5 成熟期 Mature

DBH ≥ 2.5 小乔木

幼树 Sapling 1.0 ≤ DBH < 2.5 Under-story trees

生长期 Juvenile 2.5 ≤ DBH < 4.0 成熟期 Mature

DBH ≥ 4.0 高大乔木 幼树 Sapling 1.0 ≤ DBH < 4.0 Canopy trees

生长期 Juvenile 4.0 ≤ DBH < 8.0 成熟期 Mature

DBH ≥ 8.0

数量, 再用每个生境的A的总株数除以该生境中所有物种株数的总和, 得到A在每个生境里的实际相对密度。第二步: 将图3的生境位置保持不变, 而把其中每个10 m×10 m小样方上生长的物种在图3上向右平推10 m, 然后把原先右边第一竖排各方格中的物种换到图3最左边的空出来的生境上, 这样生境的位置没有变化, 但是每类生境中的物种总量和A 在各类生境中的数量却会发生变化, 然后按照第一步重新计算 A 的相对密度。按照同样的方法水平方向上可以平移25次, 垂直方向上可以移动20次, 每次水平方向上平移之后又可以在垂直方向上移动20次, 这样总共可以得到500个A的相对密度, 其中有一次是实际相对密度。第三步: 同样生境位置不变, 将物种分布图旋转180°, 再按照刚刚的方法在图3上进行水平和垂直方向平移, 又可以得到500个A的相对密度。第四步: 再做物种分布的镜像图, 在图3上按照相同方法进行水平和垂直方向平移, 再得到500个A的相对密度。第五步: 将物种分布的镜像图旋转180°后在图3上进行平移, 同样可以得到500个A的相对密度。

这样对每个物种可以得到2,000个相对密度(1,999个模拟相对密度和1个实际相对密度), 通常这2,000个密度频率分布符合正态分布。最后, 根据各个物种的实际相对密度在这个密度频率分布里的位置, 如果落在>95%的区间内, 可以认为这个物种与这个生境正相关(α = 0.1 显著水平, 双尾检验); 如果落在<5%的区间里面, 可以认为是负相关; 如果落在中间, 就代表中性。本文选用了经过Comita等(2007)改进的Torus-transla- tion检验, 可以更方便地比较树种在生长的3个不同

时期与生境的相关性, 不仅检测了每个物种与生境的正相关, 同时也检测了物种与生境的负相关。

2 结果

2.1 样地木本植物的生境相关性

通过Torus-translation检测, 在所有被检测的89个物种中, 有33个物种与其所在的生境显示出正相关, 有35个物种显示出负相关, 这其中有33个物种同时在Torus-translation中表现出显著正相关和负相关, 只有2个物种在表现出显著负相关时没有表现出与生境明显的正相关。在4类生境中共观察到58个正相关, 62个负相关(表3)。

2.2 样地木本植物在不同生长时期的生境相关性

根据Torus-translation检测的结果, 33个与生境正相关的物种中3个生长阶段共发生58个正相关, 其中只有麂角杜鹃(Rhododendron latoucheae)和褐叶青冈(Cyclobalanopsis stewardiana)在其生长的3个阶段都与同一类生境显著关联(图4I); 在幼树期的20个物种中有4个物种(20%)的生境偏好持续到了生长期(图4I的D, G), 有5个物种(25%)的生境偏好是与其成熟期的生境偏好是一致的(图4I的F, G)。有35个物种发生62个负相关, 在负相关的结果中,麂角杜鹃、褐叶青冈和厚叶红淡比(Cleyera pachy-phylla)3个物种在其生长的3个阶段也同样与其中的一类生境显著关联(图4II), 在幼树期的16个物种中有8个物种(50%)将其对某一生境的排斥性保持到了生长期(图4II的D,G); 近1/3的物种与其在成熟期保持着相同的对同一类生境的排斥性(图4II的F,G)。无论在正相关或负相关检验中, 成熟期有超过一半的物种在其幼树期和生长期都没有找到对某一类生境有相同的反应(偏爱或排斥): 在成熟期的23个正相关中只有16个物种(70%)没有在其幼树期和生

表3 与生境相关的物种在各类生境中的分布

Table 3 The number of species with remarkable association in each habitat category

生境名称 正相关的物种数 负相关的物种数 Habitat name

Number of species Number of species positively associated negatively associ-with habitat ated with habitat

沟谷 Gully 陡坡 Steep slope 10 4 缓坡 Less-steep slope 17 5 山脊 Ridge

21 13

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图4 百山祖5 ha长期监测样地中物种的3个时期(幼树期、生长期、成熟期)与4类生境之间正相关(I)和负相关(II)关系图。当Torus-translation检验结果在P<0.1时认为物种与生境的相关性是显著的。在图中, 数字表示物种在3个生长时期与生境显著的相关物种数。

Fig. 4 Venn diagrams illustrating positive associations (I) and negative associations (II) of the sapling, juvenile, and mature stages with four habitats in the 5 ha Baishanzu permanent plot. Significance of association was determined with Torus-transla- tion tests at P<0.1. The numbers in the venn diagrams indicate the numbers of species that associated with habitats at different developmental stages.

长期有相同的生境偏好; 在成熟期的25个负相关中有16个物种(64%)没有在其幼树期和生长期有相同的生境偏好(图4I和II的C)。有1/3的物种在其生长期和成熟期都保持着相同的生境偏好(图4I和II的D,E)。

无论是正相关检测还是负相关检测中, 3个时期在各个生境中物种与生境的相关性是各不相同的(图5)。在正相关的检测结果中, 成熟期的物种在沟谷和山脊生境里表现出正相关的物种占所有物种数的比例较大, 23个物种中有17个物种(74%); 特别是沟谷生境中, 在其中表现出显著正相关的幼树期物种很少, 只有2个, 而生长期则没有检测到与第一类生境相关的物种存在; 而在幼树期, 与缓坡和山脊相关性高的物种比例较高, 在幼树期的20个正相关中有15个(75%)出现在缓坡和山脊; 而生长期的植物与除了沟谷外的其他3类生境的相关性比例差别都不是很大(图5A)。在负相关的检测结果中, 大部分的负相关都集中在沟谷中, 每62个负相关中有40个(65%)出现在沟谷中; 植物生长的3个阶段中, 无论是在哪个阶段, 与沟谷生境显著负相关的物种比例都是最高的, 在幼树期表现出显著负相关

图5 在幼树期、生长期和成熟期与四类生境正相关(A)和负相关(B)的物种数。所有的89个树种和灌木都经过Torus- translation检验, 当P<0.1时被认为物种与生境显著相关。 Fig. 5 Number of species positively(A) and negatively(B) associated with each of the four habitat at the sapling, juvenile, and mature stages in the 5 ha Baishanzu permanent plot. To-rus-translation tests were used to assess the significance of habitat associations for 89 tree and shrub species (P<0.1).

的16个物种中有12个物种(75%)是与沟谷负相关的;在生长期与沟谷负相关的物种数是17, 占该时期所有负相关的81%; 在成熟期的25个物种中有11个(44%)与沟谷显著负相关; 另外, 成熟期25个表现出负相关的物种中有8个物种(32%)是与山脊负相关的, 仅次于与沟谷相关的比例, 远高于与另外两类生境相关的比例(图5B)。

3 讨论

3.1 生境分化在常绿阔叶林物种多样性维持中起着重要作用

通过Torus-translation方法对百山祖5 ha样地中胸径≥1cm个体数大于5的物种与生境的相关性进行的检验表明: 被检验的89个物种中, 与生境正相关的物种有33个, 占37%; 与生境负相关的物种有35个, 占39%。在BCI样地中Harms等人(2001)同样

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利用Torus 检验发现有64%的物种至少与1种生境显著相关; Svenning(1999)在地形比较平缓的厄瓜多尔Yasuni 25 ha固定样地利用逻辑斯蒂分析(Logistic analyses)31 种棕榈的生境关联时, 发现其中有64%的物种与生境相关; Gunatilleke等人(2006)在地形比较复杂的Sinharaja 25 ha样地, 用Torus 转换检验发现有79%的物种至少与1种生境显著相关; Yamada等人(2007)研究发现马来西亚Limbir 52 ha样地中梧桐科有80%的物种与生境显著相关。通过以上数据可以看出: 相比于以上CTFS样地, 百山祖样地中与生境表现出显著相关的物种数相对较少, 这可能主要是因为: (1)仅仅选择了地形因子而没有考虑诸如土壤酸碱度、营养成分等因素, 而这些因素对物种的分布又有着重要的影响; (2)是由于地形因素, 因为相比于其他样地, 百山祖样地面积较小, 地形变化相对较小, 可能因此显现不出地形对所有物种的影响, 在CTFS中可以发现地形越复杂与生境表现明显相关的物种比例就越高, 其中马来西亚和斯里兰卡中的样地生境最复杂同时也表现出了最高生境相关性。(3)个体数少的物种所占比例较大, 结果表明个体数少于12的物种全部没有表现出与生境显著的相关性, 而这些物种有26个, 占所有物种的 29%。例如, 乔木种青冈栎个体数只有6个, 与生境的相关性就不明显; 灌木中像毛叶石楠(Photinia villosa)、华桑(Morus cathayana)和赛山梅(Styrax confusus)等, 个体数均不足10个, 都没有表现出与生境明显相关。这些物种由于样本量较少, 随机性很大, 所以不能真实地反映该物种与生境的关联性。但是, 研究结果也表明, 百山祖样地中9个优势种的分布全部与生境显著相关。重要值排在前60的物种, 与生境没有显著相关性的物种只有不到20%。因此我们认为, 生境分化在维持亚热带常绿阔叶林植物物种多样性中起着主要作用。 3.2 山脊和陡坡比沟谷有利于更多物种的共存

从图5中可以看出, 绝大多数的物种倾向于选择山脊、缓坡和陡坡生境, 而对沟谷有着明显的排斥作用。虽然沟谷生境在样地中所占比例最大(表1, 图3), 但是由于阳光不够充足, 只能支持相对少量的植物的存活, 而这些物种多数是耐阴植物, 例如水丝梨(Sycopsis sinensis)、尖连蕊茶等。而山脊和陡坡虽然面积最小(表1), 却生长着最多的物种, 这与同处浙江的古田山样地有所差异, 古田山样地内

山谷中的物种数最多而山顶环境中最少(Lai et al., 2009)。植物偏好陡坡和山顶是因为这类生境阳光比较充足, 特别是在陡坡, 阳光比较容易渗透入森林底层, 从而让更多的物种有机会生存与更新。

虽然沟谷生境面积最大, 而且水、磷、氮等资源的含量比山脊更丰富 (Clark et al., 1998, 1999), 但是与此类生境表现出明显正相关的物种却并不多, 多数的物种却表现出了明显的负相关。虽然古田山及很多其他大样地的研究都显示出沟谷的丰富资源对物种有着很大的吸引, 而且成为影响物种维持多样性的一个重要因素, 但是在百山祖样地中多数物种却偏好山顶和陡坡可见在该样地中影响植物分布的最主要的非生物因子是阳光, 而通常人们认为的水分等限制性资源在该样地中并不是主要的限制因子(刘梅等, 1990; 邱扬等, 2007)。由于样地位于百山祖中高海拔北坡, 相比于南坡, 北坡接受的阳光会相对较少, 而同时样地内水、磷、氮等资源在山顶和沟谷的差异不是很明显, 所以会使阳光成为北坡样地的限制因子, 这或许是大部分物种喜欢在山脊和陡坡生境中生长的原因。 3.3 物种与生境的相关性会随着生长时期改变

在33个与生境正相关的物种和35个负相关的物种中, 有25个物种同时表现出了正相关和负相关, 这说明它们不仅对某种生境有着明显的偏好, 同时对别的生境也表现出明显的排斥效应。在这些表现出显著相关性的物种中, 只有2个正相关物种麂角杜鹃、褐叶青冈及3个负相关物种麂角杜鹃、褐叶青冈、厚叶红淡比在生长的3个时期都只与4种生境中的1个相关。而对于样地中的大多数胸径≥ 1 cm并与生境显著相关的物种来讲, 对生境的偏好在其生长的不同时期并不都是一样的。无论在正相关结果还是负相关结果中, 大部分物种在各个生长时期对生境都有独立的相关性, 例如在物种成熟期的23个正相关中, 有16个正相关与幼树期和生长期没有联系; 同样, 在成熟期的25个负相关结果中, 有16个负相关与幼树期和生长期不一致。相比较来讲, 在生长期, 有一部分物种分别于幼树期或成熟期保持一致的对生境的偏好性, 而幼树期与成熟期的相关性保持一致的物种所占的比例就相当的小。这表明百山祖5 ha样地中的植物物种与生境的相关性会随着所处的生长时期的不同而改变, 而该结果与之前在热带雨林和亚热带常绿阔叶林的研究是

大样地文献

第2期 王伟等: 百山祖常绿阔叶林木本植物的生境相关性分析 141

一致的。Webb和Peart(2000)在研究印度尼西亚婆罗洲的热带雨林的树种在成树与幼树时期与生境的相关性时, 发现植物在这两个生长阶段与生境的相关性不同; 同样, Comita等人(2007)在分析BCI样地中物种在不同生长时期的生境相关性时得到同样的结果。在亚热带常绿阔叶林的研究中, Lai等人(2009)将古田山24 ha样地中的60个研究的物种分成3个不同的生长时期, 分析其与样地4类小生境的相关性, 结果发现大部分物种在成熟期与生境的相关性与幼树期和生长期不同。

本文对地形因素在亚热带常绿阔叶林植物物种多样性的维持机制进行研究, 虽然与生境显著相关的物种数不是很多, 但是从个体数来讲, 与生境相关的数目已经占有绝对优势。与生境相关性表现不明显的物种大多都是个体数很少的稀有种, 同时, 由于在分析中只考虑了地形因素对物种分布的影响, 如果考虑到别的因素, 例如土壤的酸碱性或肥沃程度等, 生态位理论可能能够解释更多的样地中的物种共存的机制。在研究物种与生境相关性在生长过程中的变化情况中, 我们可以看到随着植物的生长, 可能由于它对外界影响的承受能力, 对逆境的抗性能力得到增强, 所以并不是像人们常认为的那样幼苗期植物对生境的选择就决定了今后植物的命运。

致谢: 浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区百山祖管理处在整个调查研究工作中给予大力支持, 感谢中科院植物所赖江山老师提供部分古田山的研究数据, 杭州师范大学金孝锋博士, 中国林科院亚热带林业科学研究所杨旭女士, 浙江大学生命科学学院2002级和2003级姚小贞、莫炜川等本科生, 温州大学朱慧玲、张永华等同学参加固定样地的野外调查和数据录入工作, 一并致谢！ 参考文献

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(责任编委: 王希华 责任编辑: 闫文杰)

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