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Chapter 1０ 细胞骨架与细胞运动

10.1 细胞骨架的组成和功能

10.1.1 细胞骨架的组成和分布

微管：主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散； 微丝：主要分布在细胞质膜的内侧； 中间纤维：分布在整个细胞中。 10.1.2 细胞骨架的功能

①作为支架(scaffold)； ② 在细胞内形成一个框架(framework)结构；③ 为细胞内的物质和细胞器的运输及运动提供机械支持；④ 为细胞的位置移动提供力；⑤ 为信使RNA提供锚定位点，促进 mRNA翻译成多肽；⑥ 是细胞分裂的机器；⑦ 参与信号转导。

10.2 微管(microtuble, MT)

10.2.1 微管的结构和类型

中空的管状；外径约 24 nm，内径约 14 nm, 壁厚 5 nm；长度变化不定。 细胞内微管呈网状和束状分布, 并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。 A 微管的结构

微管是由微管蛋白异源二聚体为基本构件，螺旋盘绕而成；在每根微管中二聚体头尾相接, 形成细长的原纤维(protofilament)； 13条原纤维纵向排列组成微管的壁。

B 微管蛋白(tubulin)类型：

α和β微管蛋白：直径4nm的球形分子，形成长度为8nm的异源二聚体；每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点： α亚基GTP结合位点：不可逆的结合位点。 β亚基GTP结合点：可交换位点(E 位点)。 γ-微管蛋白：功能是帮助αβ微管的聚合。 C 微管的类型

① 根据组成:

单管：大部分细胞质微管。

双联管：构成纤毛和鞭毛的周围小管, 是运动类型的微管。A管和B管 三联管：中心粒和基体。由A、B、C三管组成 ② 根据稳定性:

短寿的不稳定微管：纺锤体微管 长寿的稳定微管：纤毛中的微管束 10.2.2 微管装配的动力学

A 微管组织中心（Microtubule organizing centers, MTOC）

① 中心体(Centrosome)：动物细胞中决定微管形成的一种细胞器, 包括中心粒和中心粒旁基质。在细胞间期, 位于细胞核的附近, 在有丝分裂期, 位于纺锤体的两极。

中心粒(Centriole)：一个中心体含有一对中心粒，且互相垂直形成“L”形排列。中心粒直径为0.2μm， 长为0.4μm，是中空的短圆柱状结构。圆柱的壁由9组间距均匀的三联管组成。

② 基体(basal body)：纤毛和鞭毛的微管组织中心，只含有一个中心粒。 ③ 成膜体（phragmoplast）：植物细胞中的MTOC是细胞核外被表面的成膜体。 B 微管的极性

αβ二聚体以首-尾排列的方式进行组装，具有方向性(极性)。两端分别称为“+”端和“-”端。

(+)端：远离MTOCs的一端，生长速度快。 (-)端：靠近MTOCs的一端，生长速度慢。

C 微管的组装：分为成核(nucleation)和延长(elongation)两个反应, 其中成核反应是微管组装的限速步骤。成核反应结束时, 形成很短的微管, 此时二聚体以比较快的速度从两端加到已形成的微管上, 使其不断加长。 原纤维装配 片状结构的形成 微管的形成

GTP帽(GTP Cap)：在αβ二聚体微管蛋白掺入到新生微管之后不久，β亚基上的GTP被水解成GDP，如果聚合作用比水解作用快，就会在微管的一端产生结合有GTP的帽子结构,这就是(+)端 。 D 影响微管装配的因素

GTP作用：一是αβ微管蛋白二聚体与GTP结合之后才能作为微管组装的构件，二是通过GTP水解使微管去组装, 保持微管的动态性质。

① GTP浓度， ② 压力， ③ 温度(最适温度37℃)， ④ pH(最适pH=6.9)，⑤ 微管蛋白临界浓度(critical concentration)，⑥ 药物

影响微管稳定性的药物

紫杉醇(taxol)：存在于红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物, 也是目

前所了解的惟一一种可以促进微管聚合和稳定已聚合微管的药物。

秋水仙素(colchicine)：一种生物碱, 与未聚合的微管蛋白二聚体结合, 阻止聚合。秋水仙素同二聚体的结合, 形成的复合物。可以阻止微管的成核反应。加到微管的正负两端, 可阻止其它微管蛋白二聚体的加入或丢失。 E 微管装配的动力学现象

踏车现象(treadmilling)：又称轮回现象, 是微管组装后处于动态平衡的一种现象。

动态不稳定性(dynamic instability)：微管随反应体系中游离αβ二聚体的浓度变化而发生的生长状态和缩短状态的转变。 F MAPs的功能

① 使微管相互交联形成束状结构；② 促进微管的聚合；③ 作为分子发动机转运细胞物质的轨道；④ 提高微管的稳定性；⑤ MAPs同微管的结合能够控制微管的长度，防止微管的解聚。 10.2.4 分子发动机

发动机是一种能够将化学能或电能转变成机械能的机器。

分子发动机(发动蛋白)：细胞内一类能够用ATP供能产生推动力，进行细胞内的物质运输的蛋白分子称为分子发动机(molecular motor)或发动机蛋白(motor proteins)。

分子发动机的类型

类型 运行轨道

肌球蛋白(myosins)家族 微丝 驱动蛋白(kinesins)家族 微管 动力蛋白(dyneins)家族 微管

分子发动机运输的主要特点

① 单方向运输；

驱动蛋白:从(-)端向(+)端的运输 动力蛋白:从(+)端向(-)端运输 ② 逐步行进； ③ 能源是ATP；

③ 通过构象变化完成行进。

驱动蛋白(kinesins)的结构：四聚体：两条重链和两条轻链。 一对同微管结合球状头部，可水解ATP，作为产生动力的“发动机”。一个扇形的尾，是货物结合部位。 每个头部与一个颈部、一个杆状的柄部相连。

驱动蛋白功能特点：正端走向的微管发动机；神经轴中所有的微管都是正端

朝向轴突的末端，负端朝向细胞体，驱动蛋白在神经细胞中负责正向的运输任务。 每跨一步的长度为8nm，正好是一个αβ微管二聚体的长度；移动的速度与ATP的浓度有关；速度高时,可达到每秒900nm。

细胞质动力蛋白dyneins ：一种巨大的蛋白质，分子量超过10万D；由两条相同的重链和多种中等链和轻链组成；9-10个多肽链 ，两个大的球形的头部，是生成力的部位；沿微管向负端移动。功能：参与细胞分裂，有丝分裂中染色体运动的力的来源；运输小泡和各种膜结合细胞器。 10.2.5 微管的功能

①支架作用：为细胞维持一定的形态提供结构上的保证，并给各种细胞器进行定位。②细胞内物质运输轨道：轴突运输(axonal transport)、色素颗粒的运输。③纤毛(cillum)和鞭毛(flagellum) 的运动：纺锤体和染色体运动，参与细胞的有丝分裂和减数分裂

纤毛(cillum)和鞭毛(flagellum)∶某些细胞表面的特化结构, 具有运动功能。 鞭毛少而长,长度可达150μm, 数量较少；纤毛短而多，平均长度为5-10μm。 功能∶第一是帮助细胞锚定在一个地方，使自己不易移动；第二是使细胞在液体介质中运动。

组成纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme)：纤毛和鞭毛都含有一个规则排列的由微管相互连接形成的骨架。轴丝的微管结构：9+2。外围:质膜包裹。外周:9组双联管,A管与B管。中央:中央鞘包裹一对微管。

双联管的结构特点：

A管:完全微管、内外动力臂、放射辐条 B管:不完全微管 轴丝微管组成与排列特点

纤毛中的微管排列并不始终如一, 在纤毛顶部每组微管逐渐减为一条, 达到顶端时, 它们就相互融合。每一纤毛的基部起始于细胞浅表部的基体，基体的结构与中心粒相同, 它缺少两根中央微管, 而周围 9 组是三联管。

9组三联管:基体(basal body) 9组双联管:近基体 9+2:轴丝 单管:纤毛顶部

纤毛动力蛋白(ciliary dynein)：多头的动力蛋白；基部同A管相连；头部同相邻的B管相连；头部具有ATP结合位点，能够水解ATP。 纤毛和鞭毛的运动机制

微管滑动模型 (sliding-microtubule model)

10.3 微丝（Microfilament）

微丝又称肌动蛋白纤维(actin filament)，直径8 nm，由肌动蛋白球形亚基构成。肌动蛋白纤维在细胞中通常成束存在,如：微绒毛、细胞质中的收缩束、运动细胞前缘的鞘和指、细胞分裂时的收缩环 10.3.1 微丝形态结构和装配

微丝的形态结构

肌动蛋白两种形式：单体和多聚体。

球状肌动蛋白 G-actin：三个结合位点：一个ATP结合位点，两个肌动蛋白结合蛋白的结合位点。

纤维状肌动蛋白 F-actin：呈双股螺旋状,直径为8nm, 螺旋间的距离为37 nm。

10.3.2 微丝的装配动力学

①肌动蛋白纤维装配

G-肌动蛋白能够聚合成 F-肌动蛋白，F-肌动蛋白也可以解聚成G-肌动蛋白 肌动蛋白通常有四种存在状态： ATP-G-肌动蛋白、ADP-G-肌动蛋白、ATP-F-肌动蛋白、ADP-F-肌动蛋白。

② 微丝装配过程 成核 延伸 稳定状态 ③ 影响装配的因素

G-肌动蛋白临界浓度：高于该值，G-肌动蛋白倾向于聚合，低于该值，F-肌动蛋白将会解聚。

离子的影响：在含有很低的Mg2+、Na+、K+ 等阳离子的溶液中，微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。在高浓度Mg2+、K+或Na+的诱导下, G-肌动蛋白则装配成纤维状肌动蛋白。 ④ 微丝的动态性质

◆微丝的极性：肌动蛋白亚基都是从同一个方向加到多聚体上，结合ATP豁口的一端为正端(+), 另外一端为负端(-)，(+)端生长快， (-)端生长慢

◆踏车现象(treadmilling)：在微丝装配时,聚合的速率正好等于解聚的速率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车现象。

◆微丝的动态平衡：在游离肌动蛋白分子和微丝之间存在着动态平衡作用于微丝的药物。

◆细胞松弛素B(cytochalasins B)：第一个用于研究细胞骨架的药物，真菌分泌的生物碱。在细胞内同微丝的正端结合, 并引起解聚，阻断亚基的进一步聚合。

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