哈师大遗传学考研讲义 第三章

遗传学 第三章 遗传连锁

第三章 遗传连锁

W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。 3.1.1香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验.

两亲本性状组合类型(亲组合)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(重组合)的实际数少于理论数。

连锁遗传 :位于一条染色体上的基因伴同遗传的现象. 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922) 玉米测交试验

籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 连锁遗传现象分析 测 交 结 果

F1形成四种类型的配子；比例不符合1:1:1:1；

亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；

两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。

T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。

3.1.2摩尔根等的果蝇遗传试验 果蝇(Drosophila melanogaster) 眼色与翅长的连锁遗传：

眼色：红眼(+)对白眼(w)为显性； 翅长：正常(+)对小翅(m)为显性； 这两对基因位于X染色体上。 果蝇眼色与翅长连锁遗传 3.1.3、连锁遗传现象的解释

连锁遗传的相对性状由位于同一对染色体上的非等位基因控制； 在形成配子时倾向于连在一起传递；

交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。 交换的细胞学证据

蝾螈的同源染色体交叉电镜图 基因连锁和互换规律的实质

位于同一染色体上的不同基因，在减数分裂过程形成配子时，常常连在一起进入配子；在减数分裂的四分体时期，由于同源染色体上的等位基因随着非姐妹染色单体的交换而发生互换，因而产生基因的重组。 3.1.5连锁法则的建立

摩尔根 布里吉斯 1910年建立连锁法则 (law of linkage)，成为遗传学中的第3个基本规律。

(1) 相引是两个基因位于同一条染色体上，相斥则反之。 (2)同源染色体在减数分裂时发生交换 ( crossing-over )

(3)位置相近的因子相互连锁。 (孟德尔遗传的随机分离与相引 Science) 3.2 完全连锁和不完全连锁

3.2.1完全连锁 (complete linkage)

如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生重组型的配子，就称

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为完全连锁。 亲本性母细胞 性细胞

完全连锁的例子

3.2.2 不完全连锁 (incomplete linkage)

连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子，称为不完全连锁。 3.2.3 不完全连锁的形成

重组合配子的产生是由于减数分裂前期 I 同源染色体的非姐妹染色单体发生了节段互换。 1). 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列； 2).每条染色体在间期复制后含两条姊妹染色单体； 3.2.3 不完全连锁的形成

3). 减数分裂中部分性母细胞在同源染色体联会时非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体； 3.2.3 不完全连锁的形成

4). 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞，发育成四种配子 两种亲本型

两种重组合（交换）型 3.2.3 不完全连锁的形成

5). 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关： 基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。 3.2.3不完全连锁的形成 3.2.4 重组型配子的

1). 发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半。 2).并非所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换，所以四种配子比例并不相等。 3). 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半。 3.2.5 连锁群 (linkage

存在于同一染色体上的基因具有连锁关系，构成一个连锁群。 连锁群的数目一般与染色体组的染色体数一致。 第三节 交换值及其测定 3.3.1、 交换值的概念

交换值(cross-over value)：也称重组率/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。 亲本型配子+重组型配子

哪些方法可以测定各种配子的数目？ (一)、测交法

测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 (二)、自交法

自交法的原理与过程。 3.3.2

C-Sh基因间的连锁与交换 香豌豆P-L基因间交换值测定

F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)。

图距：通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(genetic distance)。 以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。(厘摩centi-Morgan）

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3.3.3 交换值与遗传距离 基因间的距离与

交换值、遗传距离、连锁强度 3.3.4、影响交换值的因素 1）. 年龄对交换值的影响 2）. 性别对交换值的影响 3）. 环境条件对交换值的影响 4）. 交换值的遗传控制

第四节 基因定位与连锁遗传图

基因定位(gene location)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。 一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。 基因定位的层次

广义的基因定位有三个层次：

染色体定位(单体、缺体、三体定位法)； 染色体臂定位(端体分析法)； 连锁分析(linkage analysis) 。 3.4.1 连锁分析的方法

(一)、两点测验(two-point testcross)

三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。

两点测验：步骤(1/3)

1. 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。 2. 计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。

3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。 两点测验的局限性

1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。

当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。 （二）、三点测交三点测验(three-point testcross)

一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。 三点测验：步骤(1/7-2/7)

1. 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：

2. 考察测交后代的表现型、进行分类统计。在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？ 3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组； 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型； 5确定三对基因在染色体上的排列顺序。

用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：

双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。 6. 计算基因间的交换值。

由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。 7 得出结果，绘图。 三点测验：步骤(7/7) 三点测交实验的意义

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（1）比两点测交方便、准确。

一次三点测交相当于3次两点测交实验所获得的结果； （2）能获得双交换的资料；

（3）证实了基因在染色体上是直线排列的。 3.4.2 并发率 干扰和符合

1. 理论双交换值

连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？

如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。 干扰和符合

2. 干扰(interference)： 测交试验的结果表明：

wx和c基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。 这种现象称为干扰(interference)，或干涉：

一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。

为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。 并发系数（coefficidence of coincidence or coincidence）C 交叉干涉（chiasma interference） I I＝1－C

符合系数(coefficient of coincidence)

C =1，I = 0时无干涉； C = 0，I = 1时完全干涉； 1 > C > 0 时正干涉 positive interference C >1，I < 0 时负干涉 negative interference负干涉仅在微生物中发生基因转变时才出现。 3.4.3 染色单体干涉

3.4.4 连锁遗传图(linkage map)

连锁遗传图(linkage map)，遗传图谱(genetic map) 遗传作图(mapping). 连锁群(linkage group)； 连锁群的数目.

遗传作图的过程与说明。 连锁遗传图绘制的基本过程；

大于50个遗传单位的遗传距离说明什么？ 要求能够读懂连锁遗传图的信息。 玉米的连锁遗传图

第五节 真菌类的连锁与交换 Linkage & Crossing-over in Fungus 一、链孢霉的特点

易于繁殖、培养、管理；

可直接观察基因表现，无需测交； 可获得、分析单次减数分裂的结果。 链孢霉减数分裂特点

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每次减数分裂结果(四个分生孢子，或其有丝分裂产生的八个子囊孢子)都保存在一个子囊中； 四分子或八分子在子囊中呈直线排列—直列四分子，具有严格的顺序。 二、四分子分析与着丝点作图 四分子分析(tetrad analysis)：

根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四分子(或其有丝分裂产物子囊孢子)表现进行的遗传分析，也称为直列四分子分析。 顺序四分子分析 优点：

(1)子囊孢子是单倍体；

(2)子囊孢子在子囊中直线排列；

(3)着丝粒可看成是一个基因座位(locus)。 着丝点作图(centromere mapping)

如果减数分裂过程中，基因位点与着丝点间不发生非姊妹染色单体间交换，一对等位基因分离产生的两种类型的孢子将分别排列在子囊的两端；

如果发生交换将产生不同的排列方式。可根据子囊中孢子排列方式判断该次减数分裂是否发生交换，并计算交换值；

该交换值为基因与着丝点间的交换值，因此可估计基因位点与着丝点间遗传距离，并进行连锁作图，称着丝点作图。 三、链孢霉的连锁与交换

与赖氨酸合成有关的基因(lys)：

野生型—能够合成赖氨酸，记为lys+，在基本培养基(不含赖氨酸)上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；

突变型—不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为lys-，在基本培养基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。

用不同接合型的lys+和lys-杂交，预期八个孢子中lys+和lys-呈4:4的比例。 镜检时发现lys+和lys-有六种排列方式。 六种子囊孢子排列方式

第一次分裂分离与第二次分裂分离

(1-2)两种排列方式：野生型lys+和突变型lys-在 AI 彼此分离，称第一次分裂分离(first division segregation)。

着丝粒和lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，因此这两种子囊类型就是非交换型子囊。 (3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变型未发生分离，野生型和突变型 AII 发生分离，称第二次分裂分离(second division segregation)。着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这四种子囊均为交换型子囊。 着丝点距离与着丝点作图

每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生一次交换，其中半数孢子是重组型(重组型配子)。因此，交换值的计算公式为： nic（nicotinic)； ad（adenine）；PD为亲二型（parental ditype）；NPD为非亲二型 ( nonparental ditype ) T为四型（tetratyne） 三. 链孢霉的连锁作图 四. 无序四分子分析 连锁遗传规律的应用 一、理论研究中的意义

1. 基因与染色体的关系(基因论)

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2. 生物变异产生的最重要的理论解释之一 3. 连锁遗传作图的理论基础 连锁遗传规律的应用 二、育种改良的理论基础 1. 育种目标是否可能达到

2. 育种目标实现可能性大小(确定分离选择群体的大小) 3. 间接选择

念珠理论——经典遗传学的基因论

基因是一种化学实体，以念珠状直线排列在染色体上，随染色体复制，在有丝分裂和减数分裂中有规律地进行分配，并具有相对稳定性。

1. 染色体是基因的载体或转运者，它允许基因有序分离与组合； 2. 基因是最小重组单位，具有不可分性，交换只能发生在基因间；

3. 基因是最小突变单位，以一个整体进行突变，内部不再有可变化的更小组分； 4. 基因是一个功能单位。它控制有机体的某一个或一些性状。

可将重组单位和突变单位合称为结构单位，因而基因既是一个结构单位，又是一个功能单位。

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本文来源：https://www.bwwdw.com/article/lsff.html