大学 考研 笔记 教案 化控讲稿2002年度

作物化学控制原理与技术讲义 第 1 页

讲 稿

课程名称：化学调控

授课学时：30学时（24+6）

适用专业：植物科技学院本科 （农学99级）

任课教师：郑殿峰

黑龙江八一农垦大学

作物化学控制原理与技术讲义 第 2 页 序 言

多年来，农业生产在不断发展，作物产量有了一定的提高，品质也有所改善。但是，随着我国人口的增长和人们生活水平的提高，尤其是我国加入WTO组织以后，对作物的产量和品质的要求越来越高，因此，如何使作物优质高产已成为急待解决的问题。实践证明，单靠传统的作物栽培手段已不能满足当前形势的需要，只有与化控技术有机结合起来，才能实现作物的高产、超高产。所以说，化控技术应用前景十分广阔。

第一章 作物化学控制概述

§1 作物化学控制的概念、性质及任务

一、有关化学控制的概念

1、化学控制——应用植物生长调节剂，通过影响植物内源激素系 统，调节作物的生长发育，使其朝着人们预期的方向和程度发生变化的技术。

上述概念中阐述了化学控制的手段、机理、结果三个方面。 2、植物激素——是指植物体内天然存在的一类化合物，它的微量存在便可影响和有效调控植物的生长和发育，包括从生根、发芽到开花、结实和成熟等一切生命过程。（简言之，植物激素是指植物体内产生的，可以在植物体内运输的，用很低浓度能起很大作用的化学物质。）

3、植物生长调节剂——是人工合成的一些与天然植物激素有类似生理和生物学效应的有机物质。

4、植物生长物质——植物生长调节剂和植物激素的总称。（二者在化学结构上可以相同，也可能有很大不同，不过其生理和生物学效应基本相同。）

二、作物化学控制的性质

1、作物化学控制是应用学科，它广泛应用于农业生产中。 2、作物化学控制是交叉学科，它是植物生理学、作物栽培学和农药合成的交叉学科。

作物化学控制原理与技术讲义 第 3 页 三、作物化学控制的任务

认识植物激素的作用机理，研究植物激素的作用与功能，同时，主要针对大田作物体内植物激素和植物生长调节剂进行合成、筛选和评价。

四、作物化学控制基本原理

它不同于植物生理，是从植物生理基础出发，最终形成一个完善成熟的技术，其发展方向是借助于作物化控栽培工程（是90年代初李丕明和何钟佩两位先生提出的），把农业生产过程变成可控的，并可以以人的意志为转移的，趋向于工业生产的可控过程。 五、作物化学控制实例

§2 作物化学控制技术的发展历史及应用的重大进展

在讲述作物化学控制技术的发展历史及应用进展之前，首先看一下植物激素在植物体中的发现及其作用特点 一、植物激素的发现及其作用特点 1植物激素按发现的先后顺序依次是：

生长素（1928年）、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸。

2作用特点：根据作物的生长发育过程，证明了没有植物激素就没有植物的生长发育，植物激素贯穿于植物生长的一生。可用下图表示：

促进萌发（GA）

??植株（根、茎、叶、花、果实） 种子?打破休眠（GA、CTK、CH2=CH2三者协同作用） 均受不同激素控制 a根： b茎：

c叶片：物应用后可以使叶角减小、改善株型、增加透光。 d花：

作物化学控制原理与技术讲义 第 4 页 e果实：

二、化控技术的发展历史及应用进展

第一例生长调节剂（PGRs）是用乙烯、乙炔促进菠萝开花；较大的进展是在1945年以后，当时最有代表性的应用是促进果树插枝生根，这是20世纪40年代最有代表性的技术；在此以后，世界范围内发展状况如下：

50年代用MH（青鲜素）防止马铃薯洋葱的块茎鳞茎等发芽； 60年代用矮壮素最早防止的是小麦倒伏，接着是在棉花上防止徒长（需严格用量）；

70年代用乙烯利促进棉花催熟及防止玉米倒伏；

80年代用缩节安控制棉花的生长发育（这是对于双子叶植物），

但是在小麦玉米等禾本科作物上其效果没有前者好； 90年代研制的调节剂较多，用多效唑、壮丰安、烯效唑（效果

好于多效唑，厂家不同效果不同）。多效唑主要用于水果、油菜、水道育秧上，而后两者主要用于禾本科植物的倒伏上。

实践证明，广谱性的调节剂不存在，要根据不同作物不同生理需要来生产使用。有些调节剂如杭州水稻所推出来的多效唑药物残留量大，只是在水田中表现还不明显，后来又研制出烯效唑由于其应用剂量小，所以说残留量不大，现在正逐步取代多效唑。

§3 作物化控技术在开发农作物遗传和生理潜力上的功能 一 、化控技术中控制的内涵： 二 化控技术与传统技术的关系 ㈠、区别

1、 传统的栽培措施是针对作物生长的外部环境来调控（如水肥管理、中耕松土、清楚有害生物等）；

而化控技术则是通过控制内部生理变化来调控（如通过施用植

作物化学控制原理与技术讲义 第 5 页 物生长调节剂来控制发育，其目的是通过改变作物的生长使其适应环境）。

2、传统的栽培措施是采用强迫手段，对植株个体作人工或机械修整（如烟草种子的厚种皮在栽前去掉、棉花的整枝、小麦的镇压、果树的修整等）；

而化控技术则是通过施用外源激素来改变作物内源激素系统从而来调控作物的生长发育（其主要是开发作物自身的如对干旱高温低温等逆境的免疫能力减轻不良条件对其的伤害）。

3、在应对乏策方面，传统技术都留有余地（如水肥等），作物的生产潜力不一定完全发挥出来；

而化控技术则能够最大限度发挥作物的生产潜力，从而发挥最大的经济效益。 ㈡、联系

二者的目的是相同的，不是相互对立的，而是取长补短互相融合的，这样就形成了新的体系即化控栽培工程。 ㈢、化控技术与常规技术的关系

1 化学控制与改变基因型的育种工作起互补作用；

2 化控技术使改善环境的措施，趋于完善或发挥更大效益，促进常规技术革新；

3 化控技术可减少或免除机械修整植株，并提高劳动生产率。 三、作物化控技术在开发农作物遗传和生理潜力上的功能 .（一） 化控技术与改变基因型的育种工作起互补作用 育种工作改变作物的基因；化控技术与其工作互补。 1、化控技术可以诱导出与基因作用产生相同的效应。 如：

2 、化控技术可以使品种适应多变的气候，扩大种植范围，提高稳产的保险系数。（在抗逆育种中，应用化控技术意义重大。） 3 、化控技术可以修饰品种，促进品种优良性状的表达。

作物化学控制原理与技术讲义 第 6 页 4、化控技术可提高作物的抗生物逆境（包括病、虫等）能力。

5、解决育种或制种程序上的某些疑难问题（包括杀雄，花期，水稻的不育系、恢复系、保持系的三系制种。）。 如：a 化学杀雄： b杂交水稻制种： c无籽果实的产生： 6、控制性别分化

（二）化控技术使改善环境的措施趋于完善或发挥更大效益，并促使某些传统措施革新

（三）化控技术可以解决耕作制度改革中的一些难题，有利于多熟种植的施行

由于我国土地资源有限，人口众多，要想满足人们的需要，必须充分利用现有资源，使耕地满负荷运转，从而使产量提高，但高产也有高风险相伴。如一年两熟种植区，由于后期低温，使二次耕作物产量明显下降。但是，应用化控技术可以使产量提高，使高产高风险转化为高产低风险。

（四） 化控技术可以增加产量，提高产品的质量和经济效益

1增加产量：

2提高产品质量和经济效益： 3提高商品价值：

（五） 化控技术能够诱导开花和调整花期

（六） 化控技术可以提高劳动生产率，免除或减少机械修整植株

我国在农业生产中，手工操作多，如整枝、打杈、除草、收获等。而国外多是机械化，如在美国均是化学整枝、化学除草。据统计，每亩棉田在中国、前苏联、美国所需劳动力分别是40个、5个、0.5个。在生产中发现以下几个问题：

1在我国用DPC代替整枝打杈等没有推广开，与我国农业机械

作物化学控制原理与技术讲义 第 7 页 化程度落后有关。

2除草剂是在调节剂的应用过程中才发现的，如2，4—D在小剂量时是调节剂，但大剂量时是除草剂（用于多阔叶林的除草）。

3从脱叶到收获，在美国使用脱叶剂较多，因为它有不同的收获机械。

从以上可以看出，在我国，如果调节剂推广后，可大大提高劳动生产率。

§4 未来展望：作物化控技术——最具开发潜力的研究领域

植物生长调节剂的应用已对我国农业生产做出巨大贡献。但就其研究深度、应用范围和规模与其具备的潜力相比较，这些成就只能说是初步的。随着农业生产的发展，对农业技术的要求越来越高。实现“三高”农业面临严峻挑战。必须调动一切可行因素，来解决这些问题。由于植物生长调节剂具备以上介绍的那些特点，能够对作物施行基因诱导表达调控、生理调控和农业性状调控。所以说，从长远来看，植物生长调节剂是最具潜力、最具开发前景的研究领域。今后在农业生产上必将发挥越来越重要的作用。本领域近期研究的主要目标是：

1加速推广现已研制成功并确实在农业生产上有实际效益的生长调节剂，使科研成果迅速转变为生产力。

2开发研制新型高效生长调节剂。在科学实验基础上进行合理混配，找出具有相同或相加效果的剂型。同时开展多方位试验，以确定它的作用、效果、使用时期和方法，实用作物及其毒性和残留等。 3在有条件的单位深入开展激素作用机理研究，如基因表达和信号转导机制等，为新型植物生长调节剂的研制和开发奠定基础。

第二章 植物激素系统与植物生长发育的化学控制

§1 植物激素的概念、种类及主要生理作用

一、植物激素的概念

作物化学控制原理与技术讲义 第 8 页 植物激素——是指植物体内产生的，可以在植物体内运输的，用很

低浓度能起很大作用的化学物质。

二、植物激素的种类及其生理作用 1、生长素（IAA）

最初在1880年，C.Darwin首先提出了植物中存在某种物质，从顶端向下运转到伸长区，刺激并引起生长的现象。在1928年Went通过琼脂上胚芽鞘的变化实验证明了这种物质能够从胚芽鞘尖端向茎部运输，促进生长，从此确定了生长素的存在。 生理作用如下： ①促进细胞伸长

②促进细胞的分裂与分化 ③促进发根和不定根的形成 ④促进开花

⑤促进果实形成，诱导形成（无籽果实）单性结实。 ⑥促进顶端优势（抑制侧芽生长） ⑦促进脱落

⑧促进着果和肥大生长

此外，IAA还有以下作用：促进酶活性提高（纤维素酶、葡聚糖酶、果胶甲酯酶、ATP酶）；促进核酸、蛋白质合成；形成生长素结合蛋白，参与信号转导；促进基因表达。 2、赤霉素（GA）

生理作用如下：

①促进茎和叶鞘的伸长生长 ②促进丛形植物抽薹

如：花仙子等，但未必能开花。 ③促进细胞伸长与分裂 ④诱导花芽形成

⑤打破种子、块茎、休眠芽的休眠，促进发芽。

作物化学控制原理与技术讲义 第 9 页 ⑥诱导单性结实，形成无籽果实。

如：葡萄、黄瓜、番茄等已在生产上应用。 ⑦延缓衰老，与生长素有类似效果。 ⑧促进顶端优势

3、细胞分裂素（CTK）

它的种类很多，至少30多种。 生理作用如下：

①促进细胞的分裂和扩大，促进细胞质的分裂，单核细胞可以使组织扩大。

②可诱导芽的分化

IAA高浓度利于生根，CT高浓度利于生芽。 ③解除顶端优势，在侧芽处用它可抑制侧芽的生长。 ④可以打破休眠，促进芽的萌发。 ⑤延缓叶片衰老

这是它特有的作用，衰老时叶片黄化，是由于根系在生育后期上面开花结果形成细胞分裂素较少，致使叶黄化脱落。

⑥诱导同化物定向运输（促进物质从老组织向幼组织运输） 在已黄化叶片部位用CT诱导可使其过几天后变绿。 ⑦可促进结实（促进果实肥大、增加雌花，增加坐荚）

可诱导产生无籽果实（以上IAA、GA、CT均可产生无籽果实）。 ⑧促进气孔开放

以上可以看出，抑制植物生长的物质和促进植物生长的物质是同时存在的。应该注意，酚类物质虽然可以抑制植物生长，但由于其在植物体内含量较高，故不能称为植物激素。 4、脱落酸（ABA）

从1940年以后便知道，在马铃薯块茎等一些植物的休眠芽中存在引起休眠和阻止生长的物质，称为阻碍物质β。1963年，E.F.Addicott、大熊和彦单离出与棉花脱落有关的物质，命名为脱落素Ⅰ和Ⅱ。同年确定了该物质的结构，并成功地进行了合成。另一

作物化学控制原理与技术讲义 第 10 页 方面，英国人P.E.Wareing发现在鸡爪槭叶片中存在能引起休眠的物质，命名为休眠素。现已查明，其精致过的物质与脱落素Ⅱ属于同一种物质。1967年，一直将此而种相同的物质称为脱落酸。 ①促进休眠（阻止发芽、促进休眠芽的形成）

ABA可诱导多年生的树木种子休眠，其在多年生的种子中含量高。 ②促进脱落（幼果、幼叶） ③促进气孔关闭

④脱落酸可以抑制细胞生长，促进乙烯形成，与GA、IAA具有诘抗的作用。

⑤促进单性结实，果实肥大，生长（蔷薇）。 ⑥促进短日照植物花芽形成（矮牵牛） ⑦防止未成熟种子过早穗发芽

⑧诱导耐胁迫基因表达；参与植物信号转导；调节膜和细胞壁结构；促进亲水性保护分子形成，维持mRNA稳定；抑制α—淀粉酶的形成。

此外，秃太雄认为（1994），GA还有促进发芽与发根、促进营养生长、防止生理脱落、抑制离层形成的作用。 5、乙烯

19世纪末，德国由于照明用煤气管破损发生煤气泄漏，附近路旁的树木由于受害而发生异常形态变化。俄罗斯化学家Neljubow（1901）因鉴定出煤气中活发调节生长的成分是乙烯而受奖。此后将煤气中的不纯物质施与豌豆苗上，引起向上弯曲生长。而且发现，乙烯可促进果实成熟并引起呼吸增强。后来确定了乙烯对番茄、香蕉等果实成熟的实际效果，并在生产上应用。从1934年到1935年，有人又从化学上证明了乙烯的发生。1960年以后，由于气相色谱法的开发与改良，使微量乙烯测定成为可能。至1969年，乙烯便作为植物激素之一得到共识。 生理功能如下：

①三重反应：抑制伸长生长；促进横向生长（茎加粗）；叶柄偏上

作物化学控制原理与技术讲义 第 11 页 生长（叶柄弯曲、叶片下垂） ②促进果实成熟与器官衰老 ③解除休眠（促进芽的萌发）

④促进根的生长分化。如玉米根的分化，乙烯起很大作用。 ⑤促进开花。如菠萝、芒果等。 ⑥调节性别（可促进雌花发育）

⑦影响次生物质代谢。如促进橡胶树紫檀树胶体的溢出。 此外，乙烯还有以下作用：调节基因表达；增加酶活性（呼吸酶、细胞壁分解酶等）；直接影响细胞膜透性；促进蛋白质和核酸合成；参与信号转导。 6、油菜素内酯（BR）

BR是美国J.W.Mitchell等1970年在油菜花粉中发现的能刺激植物生长的物质。当时命名为油菜素，1979年确定了它的结构，命名为油菜素内酯，并从40kg油菜花粉中获得4mg结晶体。它对植物组织生长的作用显著高与其它激素，其活性是生长素的100乃至10000倍，而且能够大量人工合成，因而受到重视。迄今已发现35种油菜素内酯类化合物，统称为芸苔甾，广泛分布于裸子植物、被子植物和藻类中。 BR的主要生理作用如下：

①促进茎叶和根的生长，特别是发育部位的生长，引起上偏生长，促进根肥大（胡萝卜）和茎肥大，但过高浓度下造成开裂。 ②促进细胞分裂与伸长。

③促进种子发芽，提高种子活力，打破休眠。 ④抑制花青素形成、延迟衰老，保幼延老。

⑤促进早开花，诱导两性花和雌花（西瓜），促进果实成熟（番茄）。 ⑥提高叶绿素含量、增加光合强度，调节光合产物分配，增加干重和鲜重。

⑦胁迫下保护叶绿体和超微结构。 ⑧促进愈伤组织增生。

作物化学控制原理与技术讲义 第 12 页 此外，BR还有以下功能：增强超氧化物酶和过氧化物酶活性，影响细胞膜的结构和功能，刺激ATP酶活性；刺激膜质子泵将H?泵出，致使细胞壁呈酸性状态，使细胞膜电位呈过极化状态；调控其它激素水平。 7、水杨酸（SA）

水杨酸是分布很广的一类芳香化合物。1928年从柳树中成功分离出水杨苷。已发现水稻、大豆、大麦等34中植物叶片和生殖器官含有水杨酸。表明它在植物中普遍存在。 SA生理作用如下： ①保证开花期的适宜温度。

水杨酸是一种发热物质，植物开花前一天水杨酸水平增加100倍，温度升高12—15摄氏度，可维持该植物授粉受精温度。开花过程需要水杨酸的植物，其受精过程可能对低温十分敏感。 ②可抑制蒸腾作用，抑制乙烯生成。可用于插花和水果保鲜。 ③可调节某些作物的性分化和光周期，促进开花，促进不定根形成，增加作物产量。

④有利于花序引诱昆虫。这些植物的花器中含有胺和吲哚两类物质，有粪尿味，温度上升有助于这些恶臭物质的挥发，诱导香气产生，除臭变香，引诱昆虫传粉。

⑤SA作为植物内源信号分子组成部分，在植物细胞信息传递和代谢中，特别是在提高植物抗病力方面起重要作用。 8、茉莉酸（JA）

JA是茉莉花的芳香成分之一，最初以茉莉酸甲酯形式单离并确定其结构的。可诱导植物块根块茎形成以及耐胁迫等许多生理现。它的生理功能与ABA相似。与IAA、CT、GA互作，显示抑制细胞分裂与伸长，抑制叶绿素形成或促进其分解等多种生理功能。具体讲，其生理作用如下： ①促进离层形成和衰老。

②影响细胞壁多糖代谢，降低维生素含量，显著提高维生素酶活性。

作物化学控制原理与技术讲义 第 13 页 ③可增强植物对伤害和病害的抵抗力。

④影响根的形成和卷须转向、乙烯形成，以及胡萝卜素、花青素形成和贮藏蛋白的积累。 9、多胺（PA）

PA是一类生物活性物质，1678年人们即发现它的存在，本世纪20年代确定了它的结构，多胺在植物中广泛分布。被列入9大类植物激素之一。其生理作用如下： ①促进细胞分裂、增殖和分化。 ②延迟植物衰老。

③抑制乙烯形成，阻止果实变软。

④提高苹果、樱桃等坐果率，促进苹果、梨、番茄等果实生长。 ⑤直接间接参与植物形态建成。

⑥花粉萌发过程中促进核酸的转录与翻译。 ⑦降低Rnase活性。

§2 植物激素的合成、运输及代谢的化学控制 一、 五大植物激素的结构、合成和作用部位、运输特点 1、结构与活性：每种激素结构不同,其活性也不同。 ⑴生长素的结构与活性

生长素的生物合成前体是色氨酸。

天然存在的生长素有吲哚乙酸(IAA)、吲哚乙腈、4—氯吲哚乙酸、吲哚乙醛、吲哚乙醇等至少24种生理活性物质。它们都是吲哚类化合物，合成生长素有2，4—二氯苯氧乙酸（2，4—D），α—萘乙酸（NAA）等。因为这些都是较稳定化合物，作为生长调节剂和除草剂在农业生产中广泛应用。抗生素对生长素有拮抗和阻害作用，包括2，4，6—三氯本氧乙酸（2，4，6—D），对氯苯氧基异丁酸（PCIB）和2，3，5—三碘安息香酸（TIBA）等。`

此外，已在植物中发现一些本身不具有生长活性，当与生长素共存时可提高生长素活性的物质，称为生长素激活物质。这种物质

作物化学控制原理与技术讲义 第 14 页 在豌豆等作物中天然存在，称为半生长素，是碳原子数为14—18的饱和或不饱和脂肪酸酯或类酯。还有一种昆虫保幼素法呢酸，当存在生长素和赤霉素时，可促进茎的生长。橄榄油对生长素有激活作用，而且是乙烯的前体，有待进一步研究这类物质的作用。 ⑵GA的结构与活性

GA的生物合成前体是甲瓦龙酸（它也是ABA、CT、BR的合成前体）。赤霉素的结构都具有A—D四个环结构，成为内根—赤霉素。这些赤霉素分两类，一类为C20赤霉素，另一类在A环中没有γ—内酯，称为C19赤霉素。C19赤霉素的活性比C20赤霉素强。大凡有活性的赤霉素，都在第7个碳原子结合有羧基。若同时在第三（A环）、第13（C环）碳原子存在OH基，如GA1和GA3将具有强活性。

促进赤霉素作用的物质：神阪在莴苣子叶中发现了能促进赤霉素作用的化合物，命名为子叶因子。它具有与松柏醇一样的结构，在与赤霉素共存的情况下能显著增加赤霉素的活性，单独存在时几乎不显示活性。这项辅助因子（又称共力物质）的研究从整体生长来看是很重要的（仓石晋，1988）。 ⑶细胞分裂素的结构与活性

CTK的生物合成前体是甲瓦龙酸。

天然的细胞分裂素把6—氨基比林即腺嘌呤作为其具有的基本结构，在6位置上具有5个碳素的侧链。同时细胞分裂素核苷在9位置带有核糖，而且也存在带有磷酸的细胞分裂素核苷。玉米素是天然细胞分裂素，反型玉米素具有较高的生理活性。天然细胞分裂素在侧链上几乎没有环结构，所以这种结构对于细胞分裂素的活性并不重要。在嘌呤环中，特别是右侧的咪唑核如果被其它核置换，就失去活性。但是，如用苯核置换嘧啶核，其活性不会丧失。咪唑核是细胞分裂素活性所必需，而6位的氨基则不必需。2位和8位上如有侧链，则活性丧失。联苯尿素是不具嘌呤核的细胞分裂素。

作物化学控制原理与技术讲义 第 15 页 迄今已报道18种细胞分裂素。其中细胞分裂素核苷是在腺嘌呤的9位氮素附加了核糖，细胞分裂素核苷酸则是在核酸上添加了磷酸。这种核苷酸就是活性的细胞分裂素。最近，多数研究者认为，只有玉米素和玉米素核苷是活性型细胞分裂素。

⑷脱落酸的结构与活性

ABA的生物合成前体是甲瓦龙酸。

因为脱落酸的分子具有非对称的碳原子，故存在光学异性。天然存在的只有右旋性（+）ABA，合成的ABA是外消旋体ABA，两者活性没有差异。人工合成的活性减半。

⑸乙烯的结构与活性

乙烯的生物合成前体是蛋氨酸。

乙烯（CH2=CH2）具有一个双键，是由2个碳构成的极为简单不饱和碳水化合物。作为乙烯的类似物，具有1个三键的乙炔和3个以上碳素的碳水化合物。其中乙烯的活性最强。市场上出售的，是在植物中不存在的，但在PH4以上容易发生乙烯的乙烯利（2—氯乙基膦酸）。这是一种强酸性化合物。以100—500mg/L水溶液处理植物，分别产生磷酸和乙烯，现已广泛应用。 2、 合成和作用部位

⑴生长激素：在幼嫩组织中合成；在生长旺盛的部位如胚、芽鞘、芽、根尖、分生层等含量丰富。

⑵赤霉素：在幼嫩组织中合成（芽顶端）。在发育种子的根尖、茎尖不仅是合成部位，也是作用部位，其运输无极性。阻碍其形成的叫延缓剂（植物生长延缓剂主要是指延缓茎顶端下部区域的分生组织细胞的分裂、伸长和生长速度的化合物。其主要作用是抑制赤霉素的生物合成）。

⑶细胞分裂素：在根系中合成。 ⑸乙烯：植物任何部分均可形成。

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