第三章 觅食行为

第三章 昆虫的觅食行为

第一节 觅食行为

第二节 最适觅食理论

第三节 昆虫觅食的技能和策略

第四节 捕食和反捕---昆虫的防御行为 第五节 昆虫与植物的协同进化

第一节 觅食行为

觅食行为（feeding 或foraging） ：不是一种单一的行为，而是包括全部与获得食物和处理食物有关的活动.

昆虫的取食行为通常表现为程序化，如对于捕食性昆虫，取食行为通常包括搜寻（searching）、追逐捕获（pursuing）、处理(handling)和摄取(ingesting) 等几个方面。 对于寄生性昆虫，其取食行为都在寄主的体内进行

蚁狮挖陷阱捕食昆虫

蚁狮是脉翅目(Neuroptera)蚁蛉科(Myrmeleontidae)昆虫的幼虫，俗称“土牛”、“沙猴”、“沙牛” 等。居沙地，筑漏斗形凹坑，用腹部为犁，用头部承受掘松的颗粒，并将其抛出坑外。然後自己埋在坑底，仅露上腭在外，捕食滑入坑底的昆虫。吸食猎物躯体的内容物後把空壳扔到坑外。

昆虫的取食方式

植食性昆虫由于口器构造不同，取食方式和取食植物的部位也不一样。刺吸式口器的昆虫吸食植物的汁液，咀嚼式口器的昆虫咬食植物的固体组织。

咀嚼式口器昆虫

该类口器的害虫具发达的上颚，取食的特点是造成作物残缺不全，如断苗、断茎、缺刻、穿孔或食去叶肉，仅留叶脉成网状，甚至全部吃光等，如蝗虫、蝶蛾类幼虫甲虫等，危害性很大。

刺吸式口器

该类口器像一空心的注射针头，下唇延长形成保护和收藏口针的喙，上颚和下颚的一部分特化形成口针，食窦形成强有力的抽吸结构。如蚜虫、蚧壳虫、蝽象等。

虹吸式口器

一卷曲的发条状构造，由下颚的外颚叶凑合而成，如蝶、蛾类，成虫一般不为害作物，取食花蜜。

昆虫取食不仅是一个行为过程,同时也是一个生理过程。面对各种选择和各种环境挑战的情况下昆虫是如何进行觅食的呢？

昆虫该采取怎样的行为来解决如下的问题： （1）吃什么和如何识别所吃的食物？ （2）到什么地方去搜寻食物？ （3）采取什么方式取食？ （4）什么时候转移取食地点？

(5) 怎样对付具有防御能力的食物？ (6) 什么时候停止吃？

第二节 最适觅食理论（optimal foraging theory）

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该理论是说动物应在投资最小和收益最大的情况下进行觅食或改变觅食行为。 实际上涉及三种选择：

（1）吃什么食物（即最适食谱和最适食物类型）。 （2）到什么地方去找食（到最有利的生境斑块）。

（3）选择最适觅食路线（包括移动方向、移动方式和移动速度）

自然选择将有利于最适觅食行为的保存

如：一头正在觅食的昆虫可能面对各种可供利用的食物，有些容易找到，有些容易处理和消化，有些有较大的营养价值?

最适性理论认为：自然选择将有利于最适行为的保存。 当昆虫面临多种可能的行为选择时，那种能最大限度地使收益大于投入的行为将会被自然选择所保存。

一、 昆虫的食性(Feeding habits )

昆虫在长期演化过程中，对食物形成了不同的选择性，即食性。不论哪种昆虫，其食物的种类均有一定的范围。

食性(Feeding habits )就是取食的习性。现有的昆虫约有一半是以高等植物为食。

杂食性,4.10%捕食性,28%植食性,48.20%寄生性,2.40%腐食性,17.30%

（一）昆虫的食性类型

根据昆虫食物范围的多少进一步分为单食性、寡食性和多食性等食性特化类型。

肉食性 杂食性 植食性 腐食性 多食性 寡食性 单食性 从食性泛化种（generalist）到食性特化种（specialist）是一个渐变的连续体。

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（二）最适食物类型的选择 泛化物种所吃食物的种类很多，食物资源虽然很丰富，但它们利用任一特定食物资源的效率却很低。搜寻食物花费的时间较少，但处理食物花费的时间却较长。

1988年T.M. Laverty R.C. Plowright 对1种特化种熊蜂（Bombus consobrinus）和2种同属的泛化种熊蜂的觅食行为进行了比较研究.

最适性原则

昆虫所选择的食物类型将受到最适性原则(optimality principles)的支配.

昆虫对任何一种食物都要在搜寻和进食过程中花费时间和能量，但同时也能得到一定的食物净值(net food value) （即食物总值减去搜寻、消化食物所消耗的能量）。 E食物净值=E食物总值-E搜寻、消化食物

食物的有利性 食物净值 处理食物的时间

一种食物的可接受性取决于更有利食物的数量、可获得性、分布以及质量；最优取食者总是选择最有利的食物；但在取食者的食谱中还应当在多大程度上包括一些有利性较小的食物．

最适食物理论的预测：

1、在可以得到的食物中，昆虫应当选择最为有利的食物种类。特别是有利食物较多时，选择性就会更强。

2、在食物丰富的环境中所吃食物的种类应当较少，而在食物贫乏的环境中所吃食物的种类应当较多。

3、当有利性较大的食物数量增加时，有利性较小的食物就会被排除到食谱之外。

（三）最适食谱

假定捕食者的觅食时间包括搜寻和进食两部分，如果捕食者只选择最有利的一种猎物作为食物，虽然可使单位处理时间的食物摄取量很高，但搜寻这种食物所花费的时间必然也较长． 而一个对食物种类毫无选择的捕食者，搜寻时间必然较短，但单位处理时间的食物摄取量也相应降低，因为在它的食谱中包括了很多有利性较小的食物。这中间就存在着一种最适权衡．

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从图中可以看出 ：

1)搜寻时间(t)和食物平均有利 性(E/h)将随着食谱范围的扩大而减小；

2)只要根据食物有利性(E/h)和搜寻时间(t)曲线计算出单位时间的食物摄取率(E/T)．就可以知道最适食谱中应当包括多少种类的食物；

3)如果有利食物的可获得性增加，那么最适食谱中的食物种类就会减少；

E/h-食物的平均有利性

E/T-单位时间的食物净摄取量曲线

? 觅食者在遇到了一个新食物X或Y时，由于食物X的单位处理时间的食物摄取率

高于E／T，所以觅食者吃食物x很有利，而吃食物y则不利，结果觅食者总是要吃食物X，而拒绝吃食物y。

运用这一模型可以得到下列一些重要结果： 1)捕食者总是偏爱较为有利的食物；

2)当有利食物很多时，捕食者就会表现出更大的选择性；（取食食物的种类减少） 3)捕食者拒绝吃有利性较小的食物，不管这些食物是多么常见。

? （四）食性的特化

自然界植物种类的多样性为多种多样的植食性昆虫的生存提供了可能，而这些植食性昆虫是以植物群落中不同种类植物为食的。植食性昆虫的多样性反过来又为肉食性昆虫多样性发展创造了条件。

生物种类的多样性使得任何一种昆虫都不可能有效地取食所有种类的食物。

如多食性的斜纹夜蛾可取食99科290多种植物，其中喜食的有90多种，但以十字花科和水生蔬菜为主。

棉铃虫的寄主植物达30多科200余种，但主要为害棉花的繁殖器官（蕾、花和铃） 。

? 食性的可变性

昆虫的食性行为并不是一成不变的，而是随着环境条件的变化、随着个体发育阶段的不同和随着新情况的出现而不断发生适应性变化，这是昆虫行为对环境适应的一个重要方面． 后天获得行为的产生构成了行为演变的基础，也有助于资源利用效率的提高．

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食物资源的变动经常会对昆虫的觅食行为的各个方面产生影响。

昆虫的食性还受到昆虫之间为食物而竞争的激烈程度、气候条件和其他环境因素的影响。 在食物资源稳定的条件下，比在食物资源经常发生变动的条件下更容易使物种发生食性特化。食物的种类减少，甚至对不同品种的嗜食性也有差异。 如棉蚜、褐飞虱等害虫。

? 棉蚜的寄主植物选择

? 棉蚜Aphis gossypii，分布于全国各地及世界其他各国。

寄主：第一寄主（越冬）为石榴、花椒、木槿和多种鼠李属植物，第二寄主为棉花和瓜类。

? 昆虫靠化学的方法克服植物的防御。 以有毒植物为食的昆虫有时具有特殊的酶系统，这些酶被有毒的化合物激活后能将有毒的物质转化为无害的物质。

如一种豆象幼虫只生活在一种热带树木的种子中，种子内含有大量的刀豆氨酸，这是一种潜在的杀虫剂，它能与大多数昆虫的蛋白质结合取代正常的氨基酸从而导致酶系统破坏并引起死亡。而豆象体内有大量特殊的酶能将刀豆氨酸转化为氨，并用氨作为氮源构建自己所需的分子。

? 昆虫靠行为的方法克服植物的防御 植物在遭受植食性昆虫攻击后，会在次生化合物的组成方面产生明显的变化，这些变化将影响到植食性昆虫的取食行为。

黄足黄守瓜(Aulacophora femoralis chinensis Weise) 成虫对一些瓜类植物就是采用先划圈后取食圈内叶组织的方法。

透翅蝶幼虫的寄主植物叶片表面覆盖着尖锐的空心毛，它能刺穿蝶幼虫的表皮使其陷入困境。但这种幼虫是群体取食的，它们在叶片的有刺部位搭建一个丝质的台架，然后向下潜入叶的无刺部位尽情取食。

粉纹夜蛾是多食性昆虫，寄主植物范围有20多科。粉纹夜蛾之所以能够取食这么多种的寄主植物，从某种程度上来说，是因为它可以在植物叶片上通过切出一条沟槽切断用于输送防御物质的植物导管。

在一些具有可以输导乳浆导管的植物如莴苣，一些具有可以输送油导管的伞形科植物如荷兰芹，以及在韧皮部损伤组织渗出粘稠液体的瓜类如黄瓜。粉纹夜蛾的幼虫在取食叶片时，常在离端部一定距离处用口器在叶片上来回轻咬出一条窄窄的、连续的沟槽带横切叶片。它就在分割出的区域里取食。

横切的这一沟槽减少了幼虫在取食过程中与渗出液（如乳浆）的接触。

二、最适觅食地点的选择

最适觅食理论预测：动物应选择群聚的猎物或分布在各个环境斑块内的食物。

环境斑块是一些离散的自然单位，如群集着蚜虫的叶片、住满昆虫的朽木桩、挂满浆果的果树等，或者表面看来是均匀分布的生境，但却包括有许多异质的环境斑块。 昆虫也会寻找最有利的环境斑块来觅食。

捕食者和寄生性昆虫总是喜欢在食物密度较大的环境斑块内觅食。

? 举例

(a)葱谷蛾（Acrolepia assectellda）蛹的密度与其寄生蜂(Diadromus pulchellus)花费时间之间的关系。

(b)每片白菜叶片上的菜蚜数量与七星瓢虫幼虫在每叶花费时间的关系

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c)每容器内粉斑螟幼虫的数量越多，寄生蜂（Nemeritis canescens）花费时间越长。

根据环境斑块随时间而发生变化的不同情况，可以把环境斑块分为三种不同的类型：

（1）食物量不随时间变化的环境斑块。

（2）食物量随捕食者的活动而不断下降的环境斑块。

（3）食物量可在短期内发生变化，但变化原因不是捕食者的活动，而是食物资源的自然周期波动（如日周期或季节周期）。

? 资源可被捕食者耗尽的环境斑块

取食活动经常导致环境斑块食物的耗尽，使环境斑块的有利性随时间而下降。当在一个环境斑块的食物下降到对觅食者取食不利时，它就会转移到一个对其觅食更有利的环境斑块内取食。

这意味着觅食者应当知道它们该在什么时候离开一个环境斑块，并转移到下一个环境斑块去，这其中就存在着十分微妙的行为机制问题． 根据动物觅食环境斑块转移机制， 可得出两点预测：

1)在每一环境斑块内，食物都应当被耗尽到同一边界值；

2)这个边界值等于整个生境的平均食物摄取率．即E／T值．

通过测定环境斑块内的食物摄取曲线和在各个环境斑块之间的旅行时间，就可以对上述图中的模型进行理论检验。有了可靠的模型，我们就可以预测捕食者在每一个环境斑块内的搜寻时间、食物摄取量和边界值．

? 环境斑块的有利性可随时间而变化

觅食者在资源可被耗尽的环境斑块内的食物搜寻策略。

为了确定哪一个觅食斑块是最有利的，觅食者必须周期性地对各个觅食地点进行取样，这种取样的价值在于当最有利斑块中的食物突然减少时就必须选择第二个最有利斑块去觅食。

? 熊蜂对两类花朵的选择实验

有两类花朵，一类可提供固定数量的花蜜，另一类提供的花蜜是可变的，但两类花朵的平均产蜜量是相等的。让熊蜂在两类花朵之间选择，结果发现，当第2类提供的花蜜多于平均产蜜量时，熊蜂就会更多地拜访前者；当第2类提供的花蜜少于平均产蜜量时，85%的熊蜂去拜访固定产蜜量的花朵；

? 同时发现，随着正在取食斑块质量的下降，觅食者就会把越来越多的时间用来对其

他斑块进行取样。即取样的频率增加。

? 三、行为机制 (一)放弃时间

上述试验在不同程度上支持了最优觅食理论．但也提出了这样的问题，即捕食者是依靠什么行为机制使其达到或接近最优觅食对策的呢?

见解 ：觅食者在环境斑块内的去留是由放弃时间（giving up time）所决定的，所谓放弃时间就是捕食者从一次捕食到下一次捕食所能等待的最长时间． 捕食者具有限制搜寻区的作用，即把搜寻区域限制在一定的范围之内，可使觅食者停留在食物丰富的环境斑块内。

在食物密度足够大的环境斑块内，两次捕食的间隔时间较短（放弃时间较短），因而不会超

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过放弃时间；但随着食物密度的减小，两次捕食的间隔时间就会逐渐延长，一旦超过了放弃时间，捕食者就会放弃这个环境斑块，转移到另一个环境斑块去觅食。

可见，放弃时间在数值上就等于从最后一次捕食到离开这个环境斑块所经历的时间。 小茧蜂在食物丰富的环境斑块内放弃时间较短，而在食物贫乏的环境斑块内放弃时间较长．

（二）限制搜寻区

除了放弃时间的行为机制外，捕食者常常在发现一个猎物之后改变它们的搜寻路线．其方法是增加迂回率和降低移动速度。

搜寻路线的这种变化在客观上具有限制搜寻区的作用，即把搜寻区域限制在一定的范围之内，一般说来．在这个范围内不仅有食物，而且食物的密度较大． 因此．限制搜寻区可能是一个最简单的行为机制，可使捕食者停留在食物丰富的环境斑块内。

? 试验：小茧蜂的最适搜寻机制

如何能使一个捕食者或寄生蜂的寻觅活动达 到或接近最佳状态呢? 试验： 让小茧蜂在各个塑料盘内寻觅寄主粉斑螟，而每一个塑料盘内都填满木屑，木屑内隐藏着不同数量的粉斑螟幼虫，这大体上相当于让小茧蜂在质量不同的各个环境斑块内进行搜寻奇主活动．在一定时间内被小茧蜂所寄生的粉斑螟数量是由“随机寄生”所决定的，Hubbard和cuok利用这一方法和边缘值法则对小茧蜂在每一环境斑块(即试验中的塑料盘)内的最适寻觅时间进行了预测。

结果如图所示，在寄主粉斑螟数量大的班块内寻觅时间长，即放弃时间较短，其观测值与理论预测值非常接近。

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每斑块内寻觅时间/H 环境斑块类型(粉斑螟数量) 小茧蜂在不同质量的环境斑块内搜寻寄主粉斑螟的观测值(白直方图)与理论预测值(黑直方图)接近 .

? 第三节 昆虫觅食的技能和策略

昆虫觅食的全部技能要靠大量的遗传行为和后天获得的行为来维持，后天获得行为的产生构成了行为演变的基础，也有助于资源利用效率的提高。适应性强的个体产生新觅食技能的频率也高。

一个新的觅食技巧有可能是独自起源的，但更可能是在原有行为的基础上加以改进的。有时看来是一个全新的取食技能，却可能是原有的某种能力的发展，只不过这种能力由于种间竞争或环境特点而一直被抑制着。

? 一、昆虫的觅食技能 昆虫的基本觅食方法：

（1）主动地搜寻静止不动或缓慢移动的食物 （2）坐等积极活动的猎物

瓢虫幼虫在搜寻蚜虫时会在它们走过的植株上留下气味，如果幼虫再次爬上了一株近期已走过的植物，它就只停留极短的时间，以此缩短搜寻时间。

如果用丙酮除去它留下的气味标记，那么瓢虫在这株植物上的探索时间就会长得多。

? （一）主动地搜寻食物

有些种类的蚂蚁专门以其他种类的蚂蚁为食，劫掠蚁成群地涌进被劫掠蚁的巢把幼蚁当食物抢走。

熊蜂属于蜜蜂科的社会性昆虫，但它们缺乏彼此间通讯的能力，因此不能靠群体协调一致占

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有和保卫一个取食领域。但熊蜂能够靠自己的能力来辨别哪一种花是最有采食价值的。 通常都是不同的个体去采访不同植物的花，这样，一个蜂群就能依靠个体特化提高采食效率和做到广采博收。

如果迫使熊蜂去采访一种新的较复杂的花朵时，它们就会逐渐改进采食技巧，趋于特化（如蓝色花或白色花实验）。

个体特化可能是导致每只熊蜂只采访少数几种蜜源植物的主要原因。每个个体通过特化都能较有效地利用几种蜜源植物，这样大家合起来，几乎所有能被利用的资源就都可以被蜂群所利用了。

? 熊蜂对资源数量的变化还能以特殊的行为机制作出适应性反应

每朵花的含蜜量越多，它们就越留恋于附近的花朵上采食。在遮盖过的三叶草田，熊蜂在每个头状花序中约探查12朵小花，而且在两头花序之间只做短距离飞行。但在没有遮盖、蜜量少的田，熊蜂在每个头状花序中只探查2朵小花便匆匆离去，而且在两头花序之间要飞行较长距离。

? 设陷阱捕食的昆虫

蚁狮（脉翅目）和鹬虻（双翅目）在蚂蚁经常往来的通道上，找松散的沙土地挖一个漏斗状的穴坑，自己隐藏在穴坑的底部。蚂蚁一旦落入陷阱必将成为捕食者的盘中餐。

? （二）坐等积极活动的猎物 a）一种地蛛正在洞内等待猎物的到来：

b)另一种地蛛在其编织的丝管内捕获了一只蝇； c)窖蛛的洞口周围有辐射状信号线；

d)皮花蛛从口器中喷出粘性物质把蝇捆绑起来。 某些摇蚊和石蛾幼虫也可建丝网陷阱捕虫。

? “守株待兔”的觅食行为

泥蜂在找到一个蚂蚁巢后便在蚁巢洞口等待，只有工蚁来到洞口它便迅速用大颚将其咬住，在蚂蚁用其强大的颚进行防御之前便将蟄刺刺入猎物胸部使其麻醉，然后带回地下巢洞中封贮，供子代幼虫食用。

猎蝽是捕杀白蚁的能手。它会等在白蚁巢洞口，当白蚁走近时，猎蝽便抬起身体，露出能分泌化学物质的毛，吸引蚂蚁取食并将蚂蚁麻醉，然后将其刺吸式口器刺入白蚁体内取食。

? 巢寄生昆虫——隐翅甲的取食技巧 隐翅甲靠发出与幼蚁相同的气味混入蚁巢后，用触角触摸工蚁，诱使工蚁把反吐的食物喂给它，有时还以幼蚁为食。

? 二、昆虫的觅食策略

（一）蜜蜂借助于通讯提高采食效率 蜜蜂的采食特点：

1、作为一个蜂群整体，蜜蜂可以采访很多种类的花，但每个个体往往只到一些特定种类的花上去采食；

2、蜜蜂的采食速度和采食方法存在着明显的个体差异，主要是采食经验的不同；

3、蜜蜂具有较强的学习能力，它们可以学会把食物和特定的信号（颜色和特定的图形）联系起来形成条件反射；

虽然蜜蜂个体常常趋于特化，但作为一个整体的蜂群对资源的变化能做出迅速的反应，它可以调动工蜂到一种报偿最高的植物花上去采蜜．主要是依靠工蜂的侦察活动和通讯能力．

侦察蜂专门负责侦察新的食物资源，一旦发现了有我的采食地点或新的优质蜜源植物，

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它们就会变成采集蜂，并开始在蜂箱内跳圆周舞或8字舞以表达它的发现(蜜源方位及距离)．

? 不同的侦察蜂会带回不同的食物资源信息，那么蜂群将依据谁的信息行动呢?

1、为了避免发生混乱，限制侦察蜂的数量。 2、侦察蜂是不会轻易发出召唤的 。

3、从舞蹈者的兴奋程度感受蜜源植物的质量。

4、受召唤的工蜂从舞蹈蜂那里进行食物取样，来测知花蜜的含糖量 。

5、一组侦察蜂是不是准备舞蹈，还要根据它们自己的“判断”看另一组侦察蜂是不是找到了比自己更好的蜜源地。

? （二）蚁科昆虫对食物资源的有效利用

蚂蚁的食性广泛，有时为了改善单调的食谱，除狩猎外，还可以饲养放牧，以便改善营养结构。

蚂蚁酷爱甜食，蚜虫的尾部可以产生“蜜露”，每当蚂蚁遇到蚜虫，就用触角轻触蚜虫肚皮，顿时放出一滴蜜露，蚂蚁如获至宝，尽情享用。为了能长期食用这种佳肴，蚂蚁对蚜虫关怀倍至。它们把蚜虫搬来搬去，使它们产出更多的蜜露，若是冬季到来，蚂蚁则把蚜虫卵运到巢中越冬，待来年春天时，再运回到树上。这与人类饲养家畜，放牧奶牛的行为极为相像。

蚂蚁靠个体间的合作来觅食活动，提高觅食效率，有效克服猎物的抵抗 在专吃蜜露的蚂蚁中，小个体蚂蚁专门负责收集分散的蜜露资源，然后再把蜜露从嗉囊中饭吐给大个体蚂蚁，后者专门负责把食物运回到蚁巢内。

蚂蚁化学语言的进化有助于它们对食物数量和分布的变化作出其灵活有效的反应。

第四节 捕食和反捕---昆虫的防御行为

防御行为是指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为。包括昆虫和植物. 昆虫天敌的捕食过程可划分为5个阶段: 1、发现猎物（昆虫进入捕食者发现的范围并被觉察） 2、确认猎物的可食性或有利性 3、接近猎物，攻击 4、制服猎物以防其逃跑 5、取食

一、昆虫的防御行为

对于昆虫天敌捕食过程的不同阶段，昆虫表现出不同的防御对策。 1、稀有性、多态现象。 2、拟态、警戒色。

3、采取与捕食者不同的移动方式（飞翔、游泳、奔跑）逃跑；报警、激怒反应、迷惑捕食者、假死。

4、毒毛和蜇刺等分泌毒液，反击 5、释放催吐物质或有毒

? 昆虫反捕食的特点：

1）昆虫的反捕食行为总是同捕食动物的捕食对策协同进化的。

2）昆虫的反捕食行为是针对其他物种的，而不是针对同种其他个体的。

3）即使捕食捕食不是作为一个密度制约因素在起作用，一个遗传性的反捕食行为也可能在种群中形成。

4）自然选择总是使昆虫的繁殖增至最大限度。

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? 根据防御行为出现的先后：

初级防御（primary defence）:不管捕食者是否出现均起作用，减少与捕食者相遇的可能性。 次级防御(secondary defence):只有当捕食者出现之后才起作用，可增加与捕食者相遇后的逃

脱机会。 ? （一）稀有性

猎物数量稀少有利于降低捕食者和猎物之间随机相遇率。

很多捕食者倾向于更多地攻击较为常见的猎物类型，这种现象被称为避稀选择（apostatic selection），即避稀行为（ apostatic behaviour）。

避稀选择有利于数量稀少种类的保存，当一种猎物的数量少到一定程度时，捕食者就会转而捕食其他更为常见的猎物。

这与捕食者搜寻猎物所花费的时间密切相关，猎物稀少，捕食者花费的搜寻时间长，采食效率降低，食物的有利性降低。

? （二）多态现象（polymorphisms）

就是在一个物种的同一种群内存在两个或更多的形态型（morphs）。 当存在避稀捕食者的情况下，多态现象有利于降低每个猎物遭到捕食的风险，因为该猎物具有两个或更多的稀有形态型。

即使没有避稀选择作用，如果多个形态型同时出现，也可其迷惑捕食者作用，使捕食者面对太多选择犹豫不定，从而导致错过攻击时机。

? （三）拟态（mimicry）

一种昆虫如果因在形态和体色上模仿另一种有毒或不可食的生物而得到好处，这种防御方式就叫拟态。

贝次拟态（Batesian mimicry）:一种可食物种模拟一种不可食物种。昆虫模拟成植物，一种无毒的昆虫模仿一种有毒的昆虫。

贝次拟态在昆虫和蜘蛛中最为常见。很多昆虫的体色和形态都与环境背景很相似，因此不易被捕食者发现；有些昆虫像树叶，有的像树枝，在不同背景下体色不同

模拟可以表现在形态、色型和行为等各个方面。有些蝇（食蚜蝇）不仅在色型上模拟具有黄、黑两色条 纹的蜜蜂和黄蜂（有毒刺），而且也能发出蜂类所特有的嗡嗡声。

缪勒拟态：一种不可食物种（不可食程度较小）模拟另一种不可食物种（强烈不可食）。 君主斑蝶 Danaus plexippus (Linnaeus)幼虫以植物 马利筋为食，并获得一种强心苷的有毒物质贮存在体内。一些蝶类昆虫就模拟它的外貌。

? （四）假死(feigndeath)

假死性是指昆虫受到某种刺激或震动时，身体卷缩，静止不动，或从停留处跌落下来呈假死状态，稍停片刻即恢复正常而离去的现象。如金龟子、象甲、叶甲以及粘虫幼虫等都具有假死性。假死性是昆虫逃避敌害的一种适应。 它们只能短时间地保持假死状态，之后便会突然飞走或逃走。

? （五）反击

很多鳞翅目幼虫都生有刺激性的毛，可用于防御蚂蚁的攻击。 绿蝗从胸部分泌出难闻的黄色泡沫；

? 第五节 昆虫与植物的协同进化

协同进化 (Coeverlution)是Ehrlich和Raven（1964）首次使用的，用以表示在生态学上有紧密联系的不同物种之间相互选择、相互适应和共同进化的现象。 他们认为：

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昆虫和植物从远古起因生境和物候的一致而生活在一起，为营养、繁殖、保护、防卫、扩散需要发生了密切的关系，通过变异和特化而彼此适应，在广阔的陆地上成为生态系统中的重要组成部分。它们以对方为强有力的进化选择因素作条件，持续地但又有步骤地相互调节制约，造成了协调适应或协同进化。

? 昆虫与植物协同进化5个步骤（设想）

协同进化理论认为，植物次生物质在植物和昆虫的相互关系中起着关键的作用。 （1）被子植物通过突变和重组产生新的次生物质 （2）次生物质改变了植物作为昆虫食物的适宜性 （3）这些植物因而免除了植食者的危害------进化辐射

（4）昆虫经过突变和重组，进化出能抵抗这些次生物质的机制。

（5）这些昆虫就能利用这些资源并排斥其他植食者，进入新的适应带，并进入自己的进化辐射。

植物的多样化导致了植食性动物的多样化；植食性动物的多样化也促进了植物的多样化。

? 一、植食性昆虫对寄主植物的选择 昆虫属于异养生物，本身具有发达的觅食本能，在生活史的一定阶段以寻找食物获得营养为主要的活动。

从定向到取食的行为顺序为搜寻（searching）、定向（orientation）、趋进（encounter）、降落（landing）或接触、表面评价（surface evaluation）和接受（acceptance）。 由于定向和趋进不易分开，因此把搜寻、定向和趋进放在一起作为行为顺序的第一阶段——定向。

各步骤又包括一系列的行为反应，并且在不同的昆虫种类中反应不同。 吸引剂(attractant)：能引起昆虫向气味源定向运动的化学物质。 拒斥剂( repellent)： 能引起昆虫远离气味源运动的化学物质。 刺激剂(stimulant)： 能促进昆虫取食或产卵的化学物质。

阻碍素(deterrent)： 能抑制昆虫取食、交配或产卵的化学物质。

滞留素(arrestant)： 使昆虫行进速度减慢或转弯频次增加，导致其动态性聚集的化学物质。

? 二、而影响选择行为的因素 （1）定向运动阶段

许多昆虫在搜寻寄主植物时主要靠视觉和嗅觉（蛾或蝶）。潜在寄主植物的形态特征（个体的大小、颜色、叶片形状）和气味联合起作用。它们在不同种类的昆虫中的作用程度是不同的。

对于鳞翅目昆虫来讲，花的形状、颜色、挥发性气味对其寻找寄主和定向有重要作用。夜蛾（Hadena bicruris）在白玉草（Silene latifolia）的白花上产卵，此花的挥发物对它有引诱产卵作用。

十字花科植物含有黑芥子油苷，它对许多以十字花科植物为食的昆虫有引诱和刺激产卵、取食的作用。

? （2）降落

昆虫在寄主植物上的降落主要靠视觉和嗅觉，

促使降落不外乎两个因素：物理的和化学的或两个因素共同起作用。

降落准确度取决于：寄主叶片的颜色、表皮结构和形状；寄主的密度和品质；植物中挥发性物质的引诱作用；是否存在拒斥剂；

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? （3）接触寄主阶段

昆虫一旦接触到某一潜在的寄主植物，靠嗅觉、味觉和触觉，对植物表面的一个整体的感觉信息评价非常迅速地完成。

在这个感觉过程中，昆虫的足、触角、喙或产卵器会反复接触植物表面，直接感觉植物的物理和化学性质。雌蝶或雌蛾降落到植物上，一边用前跗节敲打植物表面（摩擦）（跗节感觉器），一边振翅（触角感觉器）。

植物中大多数化学刺激物都是极性的，它们存在于叶片的角质层中。

? （4） “拒绝”或“接受”

许多植物的初级代谢产物（糖分、蛋白质等）足以刺激多食性昆虫的取食；

而昆虫之所以不取食某些植物，是因为那些植物含有阻碍素（抑制取食和产卵），阻碍素抵消了刺激素的作用；

对于单食性昆虫和多数寡食性昆虫来讲，寄主的识别和接受需要这类寄主植物特有的次生化合物的刺激（标志性化合物），这些昆虫进化产生了特化的味觉感器来感受这类物质。

? 二、植物对于昆虫的防御

植物对昆虫所演化的防御策略可归纳成如下4类：

(1) 调节生长时间，使与害虫的发生在物候上不相符合，形成对虫害在时间上的偏离 (2) 对害虫在空间位置的躲避，以隐伏、不能测知等方式使害虫难于发现 (3) 从形态或结构上发展对害虫的物理性防御 (4）从所含的化学成分发展对害虫的化学防御。

? （一）植物对害虫的物理性防御 从形态或结构上对害虫的物理性防御

水生的狸藻（Utricularia〕有分成细条的叶，每叶着生一个或数个纵扁形的小泡囊，泡囊具有瓣状向内开的构造，小形昆虫等进人后便不能再出去，待死亡腐烂后其含氮物质作为营养成分被植物吸收利用。

? 猪笼草（Nepenthes mirabilis）

叶的中脉延伸为卷须。顶端膨大为带盖的囊状体，盖下有蜜腺。囊中积水，并有由植物分泌的酸性消化液。小虫吸蜜时落人囊内便被消化和吸收。

? 瓶子草(Sarracenia)

捕虫囊上有与花相似的花纹和颜色，并模拟虫媒花的香味。囊缘分泌甜味蜜汁，囊中含特殊的胺类可使落人囊中的昆虫麻痹。所以这种囊状体是对花的拟态。

? 茅膏菜（Drosera）

是生长在水边的小形植物，叶片具有很多睫毛突起，其顶端的腺体能分泌一种粘液，在日光下有似露滴。小昆虫来到叶上便被粘液粘住，周围的睫毛突起均弯向此虫，一小时内粘液分泌增多，使昆虫全被浸透。数天后昆虫被消化吸收，睫毛突起回复原状。

? 二）植物对昆虫化学防御的类型

? 1）引起昆虫忌避或抑制其取食，使觅食昆虫避开、离去或阻碍取食。从而造成昆虫

对植物的不同嗜食性。

? （２）产生阻碍昆虫对食物消化和利用的抑制剂。

? （３）产生某些物质能使昆虫中毒，造成死亡，或延迟其生长发育，降低繁殖率。 在十九世纪已提出：几乎没有一种植物能避免昆虫的取食为害，但也没有一种植物能为一切植食性昆虫取食为害（Kirby 和Spence，1815-1828）。

后种情况反映任何植物对于昆虫的取食总有某种防御机制使某些昆虫无法突破。并且也了解到防御机制中最重要的是化学因素，其次是形态构造。

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? 虫害诱导的植物抗虫性

植物对昆虫的化学防御反应可在较短期间为虫害诱导产生，并在无虫害时便告消失。 这些防御性次生化合物:

（1）原来就少量地存在于植物体内；或以无毒的前体存在于植物中。 （2）虫害后产生的新防御性化合物。

这种现象反映植物由基因决定的合成某些成分的能力及其可变性，是经长期演化形成的。

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