植物类胡萝卜素生物合成及其调控与遗传操作

中国农学通报第２３卷第１１期２００７年１１月

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植物类胡萝卜素生物合成及其调控与遗传操作

张建成，刘和

（山西农业大学园艺学院，山西太谷０３０８０１）

摘要：类胡萝卜素是生物体内通过类异戊二烯途径合成的、自然界广泛存在的一大类天然色素物质的总称。近年来，类胡萝卜素生物合成基因的分离和功能鉴定与有关类胡萝卜素生物合成调控机制研究的新进展，使通过遗传操作调控植物体内类胡萝卜素生物合成途径成为可能。本文主要综述了近年来类胡萝卜素生物合成及其调控研究的进展，并介绍了应用转基因技术改变植物体内类胡萝卜素成分与含量的成功事例。

关键词：类胡萝卜素；生物合成及调控；转基因植物中图分类号：Ｑ９４５．１８

文献标识码：Ａ

ＲｅｃｅｎｔＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＣａｒｏｔｅｎｏｉｄＢｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄＭａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ

ＺｈａｎｇＪｉａｎｃｈｅｎｇ，ＬｉｕＨｅ

（ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＨｏｒｔｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ０３０８０１）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓａｒｅｉｓｏｐｒｅｎｏｉｄｍｏｌｅｃｕｌｅｓｔｈａｔａｒｅｔｈｅｍｏｓｔｗｉｄｅｓｐｒｅａｄｇｒｏｕｐｏｆｐｉｇｍｅｎｔｓｆｏｕｎｄｉｎｎａ－ｔｕｒｅ．Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｔｈｅｃｌｏｎｉｎｇａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｇｅｎｉｃｇｅｎｅｓａｎｄｔｈｅｎｅｗｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｓｔｕｄｉｅｓｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍａｋｅｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙｍａｎｉｐｕｌａｔｉｎｇｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙｔｏｂｅｐｏｓｓｉｂｌｅｉｎｐｌａｎｔｓ．Ｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ，ｔｈｅｒｅｃｅｎｔｌｙｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ａｎｄｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｓｏｍｅｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓｏｆａｌｔｅｒｉｎｇｔｈｅｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｃｏｎｔｅｎｔｂｙｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，ＣａｒｏｔｅｎｏｉｄＢｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ类胡萝卜素是生物体内通过类异戊二烯途径合成而呈现红色、橙红色和黄色的一大类色素物质的总称。

Ｃ４５、Ｃ５０类胡萝卜素外，除极少数非光合细菌合成Ｃ３０、

类胡萝卜素主要是由８个类异戊二烯单位缩合而成的

Ｃ４０的四萜类色素。迄今，在自然界中已发现６００多种Ｃ４０类胡萝卜素，主要作为高等植物、藻类和蓝细菌（ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ）光合膜的重要组分。

植物类胡萝卜素主要分布于植物叶绿体和有色体膜中，包括胡萝卜素（ｃａｒｏｔｅｎｅ）和叶黄素（ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌｓ）两大类。植物类胡萝卜素是光吸收复合体的重要组分，并且在保护光合器官、防止光氧化损伤等方面起着重要作用［１，２］。植物类胡萝卜素也是许多花和果实中的重要色素，赋予植物花、果实等器官绚丽的色彩，用以吸引昆虫、鸟类或其它动物来进行授粉和传播种子［１］。植

物类胡萝卜素还是植物激素（如ＡＢＡ）［３］、防御化合物［４］

［５］

和风味芳香物（如β－吲哚）等许多生理活性物质生物合成的前体。此外，β－胡萝卜素和含β－环的胡萝卜素是人类及动物体内维生素Ａ（ｒｅｔｉｎｏｌ）合成的前体［６］，许多其它非维生素Ａ类胡萝卜素，如叶黄体素（ｌｕｔｅｉｎ）、玉米黄质（ｚｅｔｘａｎｔｈｉｎ）、番茄红素（ｌｙｃｏｐｅｎｅ）在淬灭自由基、增强人体免疫力、预防心血管疾病和防癌抗癌等保护人类健康方面具有更为重要的作用［７］。

早在２０世纪５０、６０年代，人们就已逐渐阐明了类胡萝卜素生物合成的途径［８］。迄今，应用反向遗传学技术［９］、转座子标签法［１０］、异源基因作探针筛选文库［１１］、基因图位克隆［１２，１３］及其工程大肠杆菌“颜色互补”等技术［１４］，将参与植物类胡萝卜素生物合成的基因均分离和鉴定，对植物类胡萝卜素生物合成途径、相关基因

第一作者简介：张建成，男，１９７４年出生，山西农业大学讲师，华中农业大学在职博士研究生生，主要研究方向为生物技术与果树遗传育种。通信地

０３０８０１山西省太谷县山西农业大学园艺学院。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｊｃｎｄ００１＠ｗｅｂｍａｉｌ．ｈｚａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ或ｚｊｃｎｄ００１＠１６３．ｃｏｍ。址：

通讯作者：刘和，男，１９６２年出生，山西农业大学副教授，主要研究方向为果树栽培生理。收稿日期：２００７－０３－２８，修回日期：２００７－０５－１１。

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的表达和调控以及各种代谢酶的结构和功能的认识更为清晰。笔者主要介绍近年来高等植物类胡萝卜素生物合成途径及其调控的分子生物学研究进展，以及植物类胡萝卜素基因工程所取得的研究成果和应用前景。

１高等植物类胡萝卜素生物合成途径

１．１异戊二烯焦磷酸（ＩＰＰ）生物合成

类胡萝卜素是由类异戊二烯聚合而成的萜类化合物，其生物合成的前体是含有Ｃ５的异戊二烯焦磷酸（ＩＰＰ）。细胞中ＩＰＰ的合成是区室化的，甲羟戊酸（ｍｅｖａｌｏｎｉｃａｃｉｄ，ＭＶＡ）途径在胞质和内质网活跃进行，而甲基赤藓糖醇（ｍｅｔｈｙｌｅｒｙｔｈｒｉｔｏｌｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＭＥＰ）途径则存在于质体中。高等植物、绿藻和细菌中，ＩＰＰ是通过ＭＥＰ途径形成的［１５，１６］，即首先由１－脱氧木酮糖－５－磷酸合酶（ＤＸＰＳ）催化３－磷酸甘油醛（ＧＡ－３－Ｐ）和丙酮酸（Ｐｙｒｕｖａｔｅ）缩合形成１－脱氧木酮糖－５－磷酸（ＤＸＰ），再由１－脱氧木酮糖－５－磷酸还原异构酶（ＤＸＲ）催化生成２－Ｃ－甲基－Ｄ－赤藓糖醇－４－磷酸（ＭＥＰ），然后依次通过２－Ｃ－甲基－Ｄ－赤藓糖醇－４－磷酸胞苷转移酶（ＭＣＴ）、２－Ｃ－甲基－Ｄ－赤藓糖醇－４－胞苷二磷酸激酶（ＭＣＫ）、２－Ｃ－甲基－Ｄ－赤藓糖醇－２，４－环焦磷酸合酶（ＭＣＳ）、１－羟基－２－甲基－２－丁烯基－４－磷酸合酶（ＨＤＳ）、ＩＰＰ／ＤＭＡＰＰ合酶（ＩＤＳ）五个酶的催化，将ＭＥＰ转化为ＩＰＰ和二甲基丙烯基焦磷酸（ＤＭＡＰＰ）（图１）。

１．２八氢番茄红素（Ｐｈｙｔｏｅｎｅ）生物合成

ＩＰＰ是类胡萝卜素生物合成的前体。ＩＰＰ在ＩＰＰ异构酶（ＩＰＰＩ）作用下，异构化生成ＤＭＡＰＰ，然后在牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶（ＧＧＰＳ）催化下，ＤＭＡＰＰ与３个ＩＰＰ分子缩合而生成含Ｃ２０的牻牛儿基牻牛

［１９］

儿基焦磷酸（ＧＧＰＰ）。两分子的ＧＧＰＰ由八氢番茄红素合成酶（ｐｈｙｔｏｅｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＰＳＹ）催化形成第一个Ｃ４０的类胡萝卜素———八氢番茄红素（ｐｈｙｔｏｅｎｅ）。在许多植物中，ＰＳＹ是由多个基因编码的，其表达具有器官或质体特异性［２０￣２２］。番茄中有２个ＰＳＹ基因，其中Ｐｓｙ－１在花和果实中特异性表达，控制番茄果实成熟过程中的ＰＳＹ，Ｐｓｙ－２则主要在叶片中表达，控制绿色组织（包括成熟后仍表现为绿色的番茄果实）中ＰＳＹ［２３，２４］。ＰＳＹ是植物中类胡萝卜素生物合成的一个限速酶，其编码基因为植物类胡萝卜素遗传工程中的首选目的基因［２３，２５］。

１．３番茄红素（Ｌｙｃｏｐｅｎｅ）生物合成

植物体内由八氢番茄红素（ｐｈｙｔｏｅｎｅ）合成番茄红素（ｌｙｃｏｐｅｎｅ）是由八氢番茄红素脱氢酶（ＰＤＳ）、ζ－胡萝

（ＣＲＴＩＳＯ）３卜素脱氢酶（ＺＤＳ）和类胡萝卜素异构酶

个酶共同催化。这３个酶的催化产物分别是是９，９＇－二顺式－ζ－胡萝卜素（９，９＇－ｄｉ－ｃｉｓ－ζ－ｃａｒｏｔｅｎｅ）、７，９，７＇，９＇－四顺式－番茄红素（７，９，７＇，９＇－ｔｅｔｒａ－ｃｉｓ－ｌｙｃｏｐｅｎｅ）和全反式番茄红素（ａｌｌ－ｔｒａｎｓ－ｌｙｃｏｐｅｎｅ），全反式番茄红素是类胡萝

细菌中的八氢番卜素进一步环化衍生的首选底物［１２，１３］。

茄红素脱氢酶（ＣｒｔＩ）可催化番茄红素直接生成全反式番茄红素［２６］。因此，在植物基因工程中，可以用细菌

ＣｒｔＩ基因替代植物ＰＤＳ、ＺＤＳ和ＣＲＴＩＳＯ３个基因，而且由于细菌ＣｒｔＩ基因与高等植物ＰＤＳ基因仅有约３５％的同源性，因此可减少在转基因植物中经常出现的共抑制（ｃｏ－ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ）现象［２６，２７］。

１．４胡萝卜素（Ｃａｒｏｔｅｎｅ）生物合成

番茄红素环化是植物体内类胡萝卜素生物合成途径的一个重要分枝点，由番茄红素β－环化酶（ＬＹＣＢ）和番茄红素ε－环化酶（ＬＹＣＥ）共同催化［２８］。在β，β分枝，ＬＹＣＢ通过两步催化反应在番茄红素的两个末端各形成一个β－环，使番茄红素先转化为γ－胡萝卜素，继而生成β－胡萝卜素；在β，ε分枝，番茄红素先在ＬＹＣＥ催化下，在其一端形成ε－环，生成δ－胡萝卜素，继而在ＬＹＣＢ催化下，在其另一端形成β－环，生成α－胡萝卜素。此外，莴苣中存在一种功能特殊的ＬＹＣＥ，－环，生成ε－胡可以催化番茄红素两个末端均形成ε

萝卜素［２９］。最近，在蓝细菌ＰｒｏｃｈｌｏｒｏｃｏｃｃｕｓｍａｒｉｎｕｓＭＥＤ４中分离鉴定了一种新的环化酶，具有催化形成β－环和ε－环的双重功能，使番茄红素生成α－胡萝卜素［３０］。但是，在高等植物中，α－胡萝卜素的生成仍需ＬＹＣＢ和ＬＹＣＥ共同催化。

１．５叶黄素（Ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌｓ）生物合成

叶黄素是α－和β－胡萝卜素进一步由酶催化形成的含氧类胡萝卜素，其显着特征就是含有羟基基团或环氧基团。胡萝卜素的β－环和ε－环羟基化是分别由β－环羟化酶（ＢＣＨ）和ε－环羟化酶（ＥＣＨ）催化的［３１］。β，ε分枝的α－胡萝卜素在ＢＣＨ和ＥＣＨ共同作用下生成

［３２］

叶黄体素（ｌｕｔｅｉｎ）；而β，β分枝的β－胡萝卜素在ＢＣＨ作用下转变为β－隐黄质（β－ｃｒｙｐｔｏｘａｎｔｈｉｎ），进而

［２７］

生成玉米黄质（ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ）。叶黄体素是β，ε分枝的终产物，而玉米黄质在玉米黄质环氧化酶（ＺＥＰ）作用下生成花药黄质（ａｎｔｈｅｒａｘａｎｔｈｉｎ），进而生成堇菜黄质

［２７］

（ｖｉｏｌａｘａｎｔｈｉｎ）。在强光胁迫下，堇菜黄质脱环氧化酶（ＶＤＥ）催化堇菜黄质转化为花药黄质，后者再转化为玉米黄质［３３］。堇菜黄质在新黄质合成酶（ＮＸＳ）的催化

［３４］下可转化为新黄质（ｎｅｏｘａｎｔｈｉｎ），新黄质是高等植物

类胡萝卜素生物合成β，β分枝的终产物。此外，辣椒

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图１植物类胡萝卜素生物合成途径［１２，１３，１７，１８］

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（ＣａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍＬ．）果实中存在一种辣椒红素／辣椒玉红素合成酶（ｃａｐｓａｎｔｈｉｎ／ｃａｐｓｏｒｕｂｉｎｓｙｎｔｈａｓｅ，

［３５］

ＣＣＳ），可以催化花药黄质转化为辣椒红素（ｃａｐｓａｎ－

－胡萝卜素代谢生成卜素代谢生成的叶黄体素和由β

的玉米黄质和新黄质在类胡萝卜素总量中的比例［１８，２７］。金盏草（Ｔａｇｅｔｅｓｅｒｅｃｔａ）花瓣中类胡萝卜素合成基因转录水平差异或ｍＲＮＡ稳定性决定了不同金盏草品种中类胡萝卜素含量的差异［１４］。ＤｅｌＶｉｌｌａｒ－Ｍａｒｔíｎｅｚ等

Ｌｙｃｂ在金盏草白色品种‘Ｓｎｏｗｄｒｉｆｔ’中表达研究表明，

量极低，黄色品种‘Ａｌｃｏｓａ’中表达量增加，深黄色品种‘Ｃｒａｃｋｅｒｊａｃｋ’中表达量最高［４６］。番茄果实成熟过程中，

叶绿体转化为有色体，类胡萝卜素含量上升１０￣１５倍，其中番茄红素含量增加３００多倍［２２］。在番茄Ｄｅｌｔａ突变体中，ＬＹＣＥ基因转录水平的提高，导致果实积累大量的δ－胡萝卜素［１１］，而在Ｂｅｔａ突变体中，由于ＬＹ－ＣＢ基因的大量表达，使其果实积累大量的β－胡萝卜素［４７］。这些结果表明番茄果实中类胡萝卜素的积累主要是相关基因在转录水平上差异表达的结果。此外，在水仙花的发育［４８］、辣椒［４９］、瓜类［５０］和柑橘［５１］等果实成熟过程中也发现存在类胡萝卜素合成基因在转录水平上的表达调控现象。２．２转录后调控

植物类胡萝卜素生物合成过程中，除转录调控外，转录后的调控机制也非常重要。在水仙有色体中，游离型的ＰＳＹ和ＰＤＳ均没有生理活性，而与膜结合后，其在白生理活性便迅速被激活［４８］。Ｗｅｌｓｃｈ等研究表明，芥幼苗的白化体内，ＰＳＹ以无活性状态定位于原片层体（ｐｒｏｌａｍｅｌｌａｒｂｏｄｙ）上，而光照条件下，ＰＳＹ与类囊体膜相结合，其活性和酶量也迅速增加［５２］。ＬＹＣＢ和ＬＹＣＥ的底物特异性对植物体中环化胡萝卜素之间的比例也有调控作用［２８］。此外，类胡萝卜素终产物反馈抑制也是类胡萝卜素合成过程中的一种调控方式［５３］。Ｃａｍｐｉｓｉ等研究发现，向日葵中八氢番茄红素的积累会导致ＰＳＹ基因表达量降低［５４］。２．３调节基因调控

光信号传导基因对植物类胡萝卜素生物合成和积累也有一定的调控作用。Ｌｉｕ等研究表明，光信号传导基因ＬｅＨＹ５和ＬｅＣＯＰ１ＬＩＫＥ能分别正调控和负调控番茄着色，在番茄转基因ＬｅＨＹ５ＲＮＡｉ系中，叶片光形态发生受到抑制，类囊体数目减少，类胡萝卜素合成也相应减少；而抑制ＬｅＣＯＰ１ＬＩＫＥ基因则促进光形态发生，使叶片变绿和类胡萝卜素含量增加［５５］。Ｄａｖｕｌｕｒｉ等通过ＲＮＡｉ技术抑制番茄果实中光敏色素基因ＤＥＴ－１的表达，导致果实中类胡萝卜素和类黄酮含量增加［５６］。Ｇｉｌｉｂｅｒｔｏ等在番茄中超量表达隐花色素基因ｃｒｙ－２，结果也增加了果实中类胡萝卜素含量［５７］。此外，番茄高色素（ｈｉｇｈｐｉｇｍｅｎｔ，简称ｈｐ）突变体，其成熟果

ｔｈｉｎ），然后在ＺＥＰ作用下转变为辣椒红素－５，６－环氧

化物，再在ＣＣＳ催化下生成辣椒玉红素（ｃａｐｓｏｒｕｂｉｎ）。堇菜黄质在ＣＣＳ催化下可直接转化为辣椒玉红素。１．６萝卜素裂解

植物类胡萝卜素可由类胡萝卜素裂解双氧合酶（ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｌｅａｖａｇｅｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅｓ，ＣＣＤｓ）催化裂解生成许多天然活性化合物（ａｐｏｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ），包括生长调节剂、色素、风味和芳香味物质、防御化合物等［３６，３７］。如堇菜黄质和新黄质在９－顺式－环氧类胡萝卜素双氧合酶（９－ｃｉｓ－ｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ，ＮＣＥＤ，ＶＰ１４）的催化下，裂解生成一个含Ｃ２５的化合物和一个含Ｃ１５的黄素（ｘａｎｔｈｏｘｉｎ），黄素进一步转化生成ＡＢＡ

［３８］

，对于植物的生长发育和环境适应具有重要作用。此

外，如β－吲哚是许多水果重要的芳香物组分［５，３９］，藏红素（ｃｒｏｃｉｎ）是藏红花（Ｃｒｏｃｕｓｓａｔｉｖｕｓ）的主要色素［４０］，胭脂树橙（ｂｉｘｉｎ）是广泛应用的天然食品和化妆品着色剂等［４１］。

２植物中类胡萝卜素生物合成调控机制２．１转录水平调控

植物叶片光合组织中类胡萝卜素生物合成主要受光等环境因子的影响。在发育的白芥（ＳｉｎａｐｉｓａｌｂａＬ．）幼苗中，光通过光敏色素的调节诱导了ＰＳＹ基因的ｍＲＮＡ增加，而ＧＧＰＳ和ＰＤＳ基因的表达保持不变［４２］。Ｈｉｒｓｃｈｂｅｒｇ等研究表明，光照强度改变了拟南芥和番茄叶片中Ｌｙｃｂ和Ｌｙｃｅ的ｍＲＮＡ的比例［３１］。Ｎｏｒｔｈ等也发现，在强光条件下拟南芥叶片中Ｖｄｅ的表达会增加，而Ｚｅｐ的表达则下降，这有利于堇菜黄质向花药黄质、玉米黄质的转化，消耗多余光能，保护光合器官不受强光伤害［４３］。Ｂｏｈｎｅ和Ｌｉｎｄｅｎ研究绿藻（Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ）对光照反应时发现，Ｐｓｙ和Ｐｄｓ表达受光照正调控作用，而且只有绿光才具有这种调控作用，而红光则不能诱导Ｐｓｙ和Ｐｄｓ的大量表达［４４］。拟南芥Ｐｓｙ启动子的结构和功能分析表明，Ｐｓｙ启动子存在受不同光照调控的区域，远红光、红光、蓝光或白光等不同光信号均能诱导其表达量增加２￣３倍［４５］。

植物花和果实中类胡萝卜素合成主要受花和果实发育因子的调控。黄花龙胆（Ｇｅｎｔｉａｎａｌｕｔｅａ）花发育过程中，花瓣中类胡萝卜素含量的积累是由ＰＳＹ、ＰＤＳ、ＺＤＳ、ＬＹＣＢ、ＬＹＣＥ等基因大量表达的结果，而且ＬＹ－ＣＢ和ＬＹＣＥ基因表达的相对强弱，决定了由α－胡萝

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实中主要积累番茄红素和类黄酮，也是由光信号传导

基因ｈｐ－１和ｈｐ－２控制的［５８］。２．４类胡萝卜素储存调控

植物细胞内类胡萝卜素储存对类胡萝卜素的合成和积累也有调控作用。类胡萝卜素具有疏水特性，可与质体中脂蛋白复合体结合，形成球形、晶体、膜状、纤

研究发现，辣维状和微管等多种特殊结构进行储存［５９］。

椒成熟过程中，叶黄素先是呈游离态，接着部分酯化，最后转化为完全酯化形式［６０］；金盏草花瓣中类胡萝卜素也是通过酯化的方式进行储存的［１４］；雨生红球藻（Ｈａｅｍａｔｏｃｏｃｃｕｓｐｌｕｖｉａｌｉｓ）类胡萝卜素酯的积累依赖于具有生理活性的脂肪酸的合成［６１］。此外，花椰菜Ｏｒ突变体细胞内形成大量的质体膜片层结构，增加了类胡萝卜素储存空间，导致其花蕾、髓部、叶基部、茎分生组织积累大量β－胡萝卜素［６２］。

３植物类胡萝卜素生物合成的遗传修饰

３．１番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ）

番茄果实是人体所需番茄红素的主要食物来源，因此，番茄成为类胡萝卜素合成遗传修饰的主要研究对象。

在转基因番茄中，番茄ＰＳＹ的ｃＤＮＡ组成型过量表达，转化植株类胡萝卜素合成增强，在种皮、子叶和胚轴中积累了较多的类胡萝卜素［２７］。

将细菌（Ｅ．ｕｒｅｄｏｖｏｒａ）的八氢番茄红素合成酶（ＣｒｔＢ）基因在番茄果实特异性启动子驱动下导入番茄，转基因番茄植株中的类胡萝卜素含量较野生型番茄增加２￣４倍［６３］。将细菌（Ｅ．ｕｒｅｄｏｖｏｒａ）八氢番茄红素脱氢酶（ＣｒｔＩ）和ＣａＭＶ３５Ｓ启动子结合进行遗传转－胡萝卜素提高２￣４倍［２５］。化，转基因番茄中β

Ｒｏｓａｔｉ等将拟南芥ＬＹＣＢ基因导入番茄，转化植株果实β－胡萝卜素含量增加了５倍；用番茄内源ＬＹ－ＣＢ基因的反义抑制序列代替拟南芥ＬＹＣＢ基因进行遗传转化，转化植株果实发育过程中ＬＹＣＢ基因表达水平下调５０％，导致果实中番茄红素含量增加了约１倍［６４］。

Ｄｈａｒｍａｐｕｒｉ等将拟南芥ＬＹＣＢ和辣椒ＢＣＨ基因在番茄果实中特异表达，使转基因番茄果实中玉米黄质和β－隐黄质含量增加１００多倍，β－胡萝卜素含量和总的类胡萝卜素含量均增加近１０倍，番茄红素含量则减少５０％［６５］。

３．２油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓ）

Ｓｈｅｗｍａｋｅｒ等研究表明，将ＣｒｔＢ基因在油菜种子中特异性超量表达，转基因油菜种子中的类胡萝卜素含量增加了５０倍，达到１６００μｇ／ｇＦＷ，转基因种子中

－胡萝卜素和β－胡萝卜素而呈现出明因积累大量的α

显的橙色，被誉为“金色油菜”［２４］。Ｒａｖａｎｅｌｌｏ等将细菌的ＣｒｔＥ（ＧＧＰＳ）、ＣｒｔＩ（ＰＤＳ）、ＣｒｔＹ（ＬＹＣ）及油菜的ＬＹ－ＣＢ基因导入已转入ＣｒｔＢ基因的油菜中，发现同时表达其中任何２个基因（ＣｒｔＥ／ＣｒｔＢ、ＣｒｔＢ／ＣｒｔＩ、ＣｒｔＢ／

ＣｒｔＢ／Ｌｙｃｂ），均可使转化植株油菜种子中类胡萝ＣｒｔＹ、

卜素含量增加，而ＣｒｔＢ／ＣｒｔＩ／ＣｒｔＹ３个基因同时表达可使转化植株中β－和α－胡萝卜素之比由２：１增加到３：１［６６］。这些结果表明，多个相关基因协同表达形成的多酶复合体更有利于类胡萝卜素生物合成过程中底物、中间物和产物之间的有效转化。３．３水稻（Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ）

水稻种子胚乳可合成ＧＧＰＰ，但不能合成类胡萝卜素。Ｙｅ等将水仙的ＰＳＹ基因、ＬＹＣＢ基因和细菌的ＣｒｔＩ基因通过两个载体共转化，转基因水稻种子胚乳中积累了大量类胡萝卜素，最大积累量达１．６μｇ／ｇＤＷ，这种转基因水稻因含有胡萝卜素，米粒金黄，被

［６７］誉为“黄金水稻”。Ｐａｉｎｅ等研究表明，超量表达玉米Ｐｓｙ的“黄金水稻２”胚乳中类胡萝卜素积累量是超量

表达水仙Ｐｓｙ的“黄金水稻１”的２３倍，达到３７μｇ／ｇＤＷ［６８］。

３．４马铃薯（Ｓｏｌａｎｕｍｔｕｂｅｒｓｕｍ）

Ｄｕｃｒｅｕｘ等将ＣｒｔＢ基因在马铃薯（Ｓ．ｔｕｂｅｒｓｕｍ）块茎中特异表达，导致转化株系块茎中类胡萝卜素含量增加了７倍，其中叶黄体素增加了１９倍，β－胡萝卜素达到１１ｕｇ／ｇＤＷ，而对照几乎检测不到［６９］。Ｒｏｍｅｒ等通过反义ＲＮＡ等技术使内源ＺＥＰ基因沉默，导致转基因马铃薯块茎中的玉米黄质含量提高了１３０多倍，达到４０ｕｇ／ｇＤＷ，类胡萝卜素总量提高近６倍［７０］。３．５烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍ）

Ｋｕｍａｇａｉ等将辣椒红素／辣椒玉红素合酶（ＣＣＳ）基因导入野生烟草，植株呈橙色，叶片中积累辣椒红素，含量占类胡萝卜素总量的３６％［７１］。Ｍａｒｃｏ等研究结果表明，Ｐｓｙ－１和Ｐｓｙ－２的超量表达导致烟草转化植株矮化、叶形改变和色素积累发生变化［７２］。Ｍａｎｎ等研究发现，将雨生红球藻（Ｈａｅｍａｔｏｃｏｃｃｕｓｐｌｕｖｉａｌｉｓ）的β－胡萝卜素酮化酶基因ＣｒｔＯ导入烟草超量表达，导致在花的蜜腺有色体中积累高浓度的酮类类胡萝卜素，类胡萝卜素总量增加４０％，其中主要成分为虾青素（ａｓｔａｘ－ａｎｔｈｉｎ），使花的颜色由黄变红［７３］。３．６拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ）

Ｌｉｎｄｇｒｅｎ等在拟南芥中超量表达ＰＳＹ基因，转化植株类胡萝卜素含量增加，其中β－胡萝卜素由４％增加到２８％［７４］。Ｄａｖｉｓｏｎ等将拟南芥β－环羟化酶（ＢＣＨ）

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Ａｒｃｈ．Ｂｉｏｃｈｅｍ．Ｂｉｏｐｈｙｓ．，２００１，３８５：４７－５２．［７］［８］

基因在拟南芥中组成型超量表达，导致叶黄素循环中的玉米黄质含量增加了２倍，从而提高了转基因植株对强光和高温胁迫的耐受性［７５］。

４结论与展望

综上所述，植物类胡萝卜素生物合成途径中的主要基因和酶均已被分离和鉴定，并且植物类胡萝卜素基因工程也取得了可喜的进展，尤其是“黄金大米”和“金色油菜”的获得极大地增强了人们开展植物类胡萝卜素基因工程的信心。然而，目前人们对植物体内类胡萝卜素生物合成的调控机制以及类胡萝卜素生物合成基因的表达调控机制还不甚清楚，还有一些问题有待进一步研究，如复杂类胡萝卜素的末端基团、甲基基团及多烯烃链的额外修饰过程；植物类胡萝卜素代谢途径与萜类化合物等其它物质代谢途径的相互作用关系；植物内源类胡萝卜素合成基因在植物中表达的分子信号调控机制；外源基因导入对植物内源类胡萝卜素基因表达及其它萜类化合物的影响；目前仍未有进入大田生产的转类胡萝卜素合成酶基因植株等。此外，由于植物类胡萝卜素是在质体中合成的，如何增加器官或组织中质体的数量和（或）大小，以及植物类胡萝卜素合成酶基因的顺式作用组件（如启动子和增强子等）和反式作用因子等的研究，对于减少植物类胡萝卜素遗传工程的盲目性也具有重要意义。

随着越来越多的类胡萝卜素基因被分离、鉴定和遗传转化效率的提高，利用基因工程手段提高类胡萝卜素在细胞中的生产率、调整类胡萝卜素的成分、改变生产类胡萝卜素的宿主等，都将逐步变成现实，会有越来越多的类胡萝卜素含量高的转基因植物诞生。

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β－ｃａｒｏｔｅｎｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｃｈｒｏｍｏｐｌａｓｔｓｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄｂｙｍａｐ－ｂａｓｅｄｃｌｏｎｉｎｇｏｆＢｅｔａａｎｄｏｌｄ－ｇｏｌｄｃｏｌｏｒｍｕｔａｔｉｏｎｉｎｔｏｍａｔｏ．Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ．，２０００，９７：１１１０２－１１１０７．

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Ｎａｒｃｉｓｓｕｓｐｓｅｕｄｏｎａｒｃｉｓｓｕｓ：ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｇａｌａｃｔｏｌｉｐｉｄｒｅ－ｑｕｉｒｅｍｅｎｔ，ｔｏｐｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｃｈｒｏｍｏｐｌａｓｔｓａｎｄｉｎｄｕｃｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．ＰｌａｎｔＪ．，１９９６，１０：７８１－７９２．

［４９］ＫｕｎｔｚＭ，Ｒ!ｍｅｒＳ，ＳｕｉｒｅＣ，ｅｔａｌ．ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｃＤＮＡｆｏｒｔｈｅ

ｐｌａｓｔｉｄ－ｌｏｃａｔｅｄｇｅｒａｎｙｌｇｅｒａｎｙｌｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅｆｒｏｍＣａｐ－ｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍ：ｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｌｅｖｅｌｄｕｒｉｎｇｆｒｕｉｔｒｉｐｅｎｉｎｇ．ＰｌａｎｔＪ．，１９９２，２：２５－３４．

［５０］ＡｇｇｅｌｉｓＡ，ＪｏｈｎＩ，ＫａｒｖｏｕｎｉＺ，ｅｔａｌ．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｗｏｃＤＮＡ

ｃｌｏｎｅｓｆｏｒｍＲＮＡｓｅｘｐｒｅｓｓｅｄｄｕｒｉｎｇｒｉｐｅｎｉｎｇｏｆｍｅｌｏｎ（Ｃｕｃｕｍｉｓｍｅ－ｌｏＬ）ｆｒｕｉｔｓ．ＰｌａｎｔＭｏｌ．Ｂｉｏｌ．，１９９７，３３：３１３－３２２．

［５１］ＫａｔｏＭ，ＩｋｏｍａＹ，ＭａｔｓｕｍｏｔｏＨ，ｅｔａｌ．Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ

ａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｇｅｎｅｓｄｕｒｉｎｇｍａｔｕｒａｔｉｏｎｉｎｃｉｔｒｕｓｆｒｕｉｔ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ．，２００４，３４：８２４－８３７．

［５２］ＷｅｌｓｃｈＲ，ＢｅｙｅｒＰ，ＨｕｇｕｅｎｅｙＰ，ｅｔａｌ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆ

ｐｈｙｔｏｅｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ａｋｅｙｅｎｚｙｍｅｉｎｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｄｕｒｉｎｇｐｈｏｔｏｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ．Ｐｌａｎｔａ，２０００，２１１：８４６－８５４．

［５３］ＦｒａｓｅｒＰＤ，ＳｃｈｕｃｈＷ，ＢｒａｍｌｅｙＰＭ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ

ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓ．Ｐｌａｎｔａ，２０００，２１１：３６１－３６９．［５４］ＣａｍｐｉｓｉＬ，ＦａｍｂｒｉｎｉＭ，ＭｉｃｈｅｌｏｔｔｉＶ，ｅｔａｌ．Ｐｈｙｔｏｅｎｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ

ｉｎｓｕｎｆｌｏｗｅｒｄｅｃｒｅａｓｅｓｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｌｅｖｅｌｓｏｆｔｈｅｐｈｙｔｏｅｎｅｓｙｎｔｈａｓｅｇｅｎｅ．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌ，２００６，４８：７９－８７．

［５５］ＬｉｕＹ，ＲｏｏｆＳ，ＹｅＺ，ｅｔａｌ．Ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｏｆｌｉｇｈｔｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ

ａｓａｍｅａｎｓｏｆｍｏｄｉｆｙｉｎｇｆｒｕｉｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｑｕａｌｉｔｙｉｎｔｏｍａｔｏ．Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．，２００４，１０１：９８９７－９９０２．

［５６］ＤａｖｕｌｕｒｉＧＲ，ｖａｎＴｕｉｎｅｎＡ，ＦｒａｓｅｒＰＤ，ｅｔａｌ．Ｆｒｕｉｔ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ

ＲＮＡｉ－ｍｅｄｉａｔｅｄｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＤＥＴ１ｅｎｈａｎｃｅｓｃａｒｏｔｅｎｏｉｄａｎｄｆｌａｖｏｎｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｏｍａｔｏｅｓ．Ｎａｔ．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．，２００５，２３：８９０－８９５．［５７］ＧｉｌｉｂｅｒｔｏＬ，ＰｅｒｒｏｔｔａＧ，ＰａｌｌａｒａＰ，ｅｔａｌ．Ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｂｌｕｅｌｉｇｈｔ

ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ２ｉｎｔｏｍａｔｏａｆｆｅｃｔｓｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｄｅｖｅｌｏｐ－ｍｅｎｔ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅ，ａｎｄｆｒｕｉｔａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｃｏｎｔｅｎｔ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ．

２１８

２００５，１３７：１９９－２０８．

ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｌｅｔｉｎＶｏｌ．２３Ｎｏ．１１２００７Ｎｏｖｅｍｂｅｒ

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃａｓｂ．ｏｒｇ．ｃｎ

［６７］ＹｅＸ，Ａｌ－ＢａｂｉｌｉＳ，ＫｌｏｔｉＡ，ｅｔａｌ．ＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｔｈｅｐｒｏｖｉｔａｍｉｎＡ

（β－ｃａｒｏｔｅｎｅ）ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｔｈｗａｙｉｎｔｏ（ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ－ｆｒｅｅ）ｒｉｃｅｅｎ－ｄｏｓｐｅｒｍ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，２８７：３０３－３０５．

［６８］ＰａｉｎｅＪＡ，ＳｈｉｐｔｏｎＣＡ，ＣｈａｇｇａｒＳ．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｖａｌｕｅ

ｏｆＧｏｌｄｅｎＲｉｃｅｔｈｒｏｕｇｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｐｒｏ－ｖｉｔａｍｉｎＡｃｏｎｔｅｎｔ．Ｎａｔ．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．，２００５，２３：４８２－４８７．

［６９］ＤｕｃｒｅｕｘＬＪＭ，ＭｏｒｒｉｓＷＬ，ＨｅｄｌｅｙＰＥ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒ－

ｉｎｇｏｆｈｉｇｈｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｐｏｔａｔｏｔｕｂｅｒｓｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｅｎｈａｎｃｅｄｌｅｖｅｌｓｏｆｂ－ｃａｒｏｔｅｎｅａｎｄｌｕｔｅｉｎ．Ｊ．Ｅｘｐ．Ｂｏｔ．，２００４，４０９：８１－８９．

［７０］ＲｏｍｅｒＳ，ＬｕｂｅｃｋＪ，ＫａｕｄｅｒＦ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆａｚｅａｘａｎ－

ｔｈｉｎ－ｒｉｃｈｐｏｔａｔｏｂｙａｎｔｉｓｅｎｓｅｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄｃｏ－ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｅｐｏｘｉｄａｔｉｏｎ．Ｍｅｔａｂ．Ｅｎｇ．，２００２，４：２６３－２７２．

［７１］ＫｕｍａｇａｉＭＨ，ＤｏｎｓｏｎＪ，ｄｅｌｌａ－ＣｉｏｐｐａＧ．Ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆ

ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｗｉｔｈｖｉｒａｌ－ｄｅｒｉｖｅｄＲＮＡ．Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ．，１９９５，９２：１６７９－１６８３．

［７２］ＭａｒｃｏＢ，ＡｎｊａＳ，Ｒ!ｄｉｇｅｒＨ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＥａｒｌｙＳｔｅｐｓ

ｏｆＣａｒｏｔｅｎｏｉｄＢｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＴｏｂａｃｃｏ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ．，２００２，１２８：４３９－４５３．

［７３］ＭａｎｎＶ，ＨａｒｋｅｒＭ，ＰｅｃｋｅｒＩ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ

ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｏｂａｃｃｏｆｌｏｗｅｒｓ．Ｎａｔ．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．，２０００，１８：８８８－８９２．［７４］ＬｉｎｄｇｒｅｎＬＯ，ＳｔａｌｂｅｒｇＫＧ，ＨｏｇｌｕｎｄＡＳ．Ｓｅｅｄ－ｓｐｅｃｉｆｉｃｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓ－

ｓｉｏｎｏｆａｎｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｐｈｙｔｏｅｎｅｓｙｎｔｈａｓｅｇｅｎｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｅｌａｙｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｌｅｖｅｌｓｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ，ａｎｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ．，２００３，１３２：７７９－７８５．

［７５］ＤａｖｉｓｏｎＰＡ，ＨｕｎｔｅｒＣＮ，ＨｏｒｔｏｎＰ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｂｅｔａ－ｃａｒｏｔｅｎｅ

ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．Ｎａｔｕｒｅ，２００２，４１８：２０３－２０６．

［５８］ＳｒｉｎｉｖａｓＡ，ＢｅｈｅｒａＲＫ，ＫａｇａｗａＴ，ｅｔａｌ．Ｈｉｇｈｐｉｇｍｅｎｔｍｕｔａｔｉｏｎ

ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｃｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｏｍａｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，１３４：７９０－８００．

［５９］ＶｉｓｈｎｅｖｅｔｓｋｙＭ，ＯｖａｄｉｓＭ，ＶａｉｎｓｔｅｉｎＡ．Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓｅｑｕｅｎｓｔｒａｔｉｏｎｉｎ

ｐｌａｎｔｓ：ｔｈｅｒｏｌｅｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉ－ｅｎｃｅ，１９９９，４：２３２－２３５．

［６０］Ｈｏｒｎｅｒｏ－ＭｅｎｄｅｚＤ，Ｍｉｎｇｕｅｚ－ＭｏｓｑｕｅｒａＭＩ．Ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌｅｓｔｅｒｉｆｉｃａ－

ｔｉｏｎａｃｃｏｍｐａｎｙｉｎｇｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｏｖｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｃｈｒｏｍｏｐｌａｓｔｏｆＣａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍｒｉｐｅｎｉｎｇｆｒｕｉｔｓｉｓａｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｕｓｅｆｕｌｆｏｒｒｉｐｅｎｅｓｓｉｎｄｅｘ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０００，４８：１６１７－１６２２．

［６１］ＳｃｈｏｅｆｓＢ，ＲｍｉｋｉＮＥ，ＲａｃｈａｄｉＪ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎ

ＨａｅｍａｔｏｃｏｃｃｕｓｒｅｑｕｉｒｅｓａｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅＰ４５０ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅａｎｄａｎａｃ－ｔｉｖｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｆａｔｔｙａｃｉｄｓ．ＦＥＢＳ．Ｌｅｔｔ．，２００１，５００：１２５－１２８．［６２］ＬｉＬｉ，ＤｏｍｉｎｉｃｋＪＰ，ＭａｎｄａｙａｍＶＰ，ｅｔａｌ．Ａｎｏｖｅｌｇｅｎｅｍｕｔａｔｉｏｎ

ｔｈａｔｃｏｎｆｅｒｓａｂｎｏｒｍａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆβ－ｃａｒｏｔｅｎｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒ（Ｂｒａｓｓｉｃａｏｌｅｒａｃｅａｖａｒ．ｂｏｔｒｙｔｉｓ）．ＰｌａｎｔＪ．，２００１，２６：５９－６７．［６３］ＦｒａｓｅｒＰＤ，ＲｏｍｅｒＳ，ＳｈｉｐｔｏｎＣＡ，ｅｔａｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ

ｔｏｍａｔｏｐｌａｎｔｓｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇａｎａｄｄｉｔｉｏｎａｌｐｈｙｔｏｅｎｅｓｙｎｔｈａｓｅｉｎａｆｒｕｉｔ－ｓｐｅｃｉｆｉｃｍａｎｎｅｒ．Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ．，２００２，９９：１０９２－１０９７．

［６４］ＲｏｓａｔｉＣ，ＡｑｕｉｌａｎｉＲ，ＤｈａｒｍａｐｕｒｉＳ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆ

ｂｅｔａ－ｃａｒｏｔｅｎｅａｎｄｌｙｃｏｐｅｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｏｍａｔｏｆｒｕｉｔ．ＰｌａｎｔＪ．，２０００，２４：４１３－４１９．

［６５］ＤｈａｒｍａｐｕｒｉＳ，ＲｏｓａｔｉＣ，ＰａｌｌａｒａＰ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆ

ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｏｍａｔｏｆｒｕｉｔｓ．ＦＥＢＳ．Ｌｅｔｔ．，２００２，５１９：３０－３４．［６６］ＲａｖａｎｅｌｌｏＭＰ，ＫｅＤ，ＡｌｖａｒｅｚＪ，ｅｔａｌ．Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｍｕｌ－

ｔｉｐｌｅｂａｃｔｅｒｉａｌｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｇｅｎｅｓｉｎｃａｎｏｌａｌｅａｄｉｎｇｔｏａｌｔｅｒｅｄｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｍｅｔａｂ．Ｅｎｇ．，２００３，５：２５５－２６３．

（责任编辑：陶冶之）

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