微生物学考研笔记

第一章 微生物的细胞结构

微生物类群庞杂、种类繁多，包括细胞型生物和非细胞生物。凡有细胞形态

的微生物称为细胞型微生物。按其细胞结构又可分为原核微生物和真核微生物。原核微生物是指细胞核为原核即核为原始形态的核，没有核膜、核仁，由DNA组成，不与组蛋白结合。原核微生物包括细菌、放线菌、兰细菌和古细菌。

第一节 原核微生物

下面以细菌为代表说明原核微生物细胞的结构及各结构的功能。

一、细胞壁（Cell wall）

细胞壁是位于细胞表面，内侧紧贴细胞膜的一层较为坚韧，略具弹性的结构，占细菌细胞干重的10-25%。

细胞壁具有如下功能：

（1）维持细胞外形。保护细胞免受机械损伤或渗透压破坏。 a.各种细菌失去细胞壁都会变成球状体。 b.细菌在高渗溶液中会出现质壁分离现象。 c.在低渗溶液中细菌细胞会膨大。

（2）细胞壁特殊的化学组成决定细菌的抗原性。致病性和对噬菌体的敏感性。

（3）细胞壁为细菌鞭毛的运动提供可靠的支点，有鞭毛的细菌失去细胞壁后鞭毛仍在，但不运动。

（4）有屏障作用，可阻挡大分子物质进入细胞，而水和小分子物质可进入细胞。

细菌的细胞壁通过特殊方法染色后可在光学显微镜下观察到，自然界所有的细菌用革兰氏染色后可区分为G+和G-两种染色反应，这种染色性的不同，是由于细菌细胞壁结构和化学组成不同引起的。

Gram染色过程如下：（略）

细菌经革兰氏染色后 红色：G-

1．G+细菌的壁：

在电镜下G+细菌的壁为一层 肽聚糖 细胞壁 磷壁酸（垣酸） （20-80nm） 多糖

紫色：G+

（1）肽聚糖的分子结构

肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺（G），N-乙酰胞壁酸（M）、胞壁酸上的四肽以及连接相邻四肽的肽间桥组成的双糖亚单位聚合而成的大分子网状结构。 组成肽聚糖的双粒亚单位是：G—M L—丙 D—谷 DAP （肽间桥） D—丙 肽聚糖双糖亚单位与亚单位之间通过aa间桥连接，或者是一个亚单位四肽末端aa的羧基与另一相邻亚单位短肽中的二氨基酸的氨基以肽键连接。双糖亚单位短肽中的二氨基酸依细菌种类有不同。下面列举金黄色葡萄球菌和大肠杆菌肽聚糖亚单位之间的连结和短肽中二氨基酸的差异。

大肠杆菌肽聚糖亚单位的结构与连结：

??G—M?? ??G—M??

L-ala L-ala

D-glu D-glu

DAP（二氨基庚二酸） DAP （CO—NH2） D-ala D-ala 金黄色葡萄球菌肽聚糖亚单位的结构与连结

??G—M?? ??G—M??

L-ala L-ala

D-glu D-glu

L-lys（赖氨酸） （甘）5 L-Lys

D-ala D-ala

肽聚糖中的肽间桥有10多种，见周德庆书P23。 肽聚糖聚合物的大分子是一种三维空间的网状结构。

肽聚糖是G+菌细胞壁的主要成分，它占细胞壁干重的40-90%，而在G-菌的壁中只占5-10%。

注意几点：

①不同种的细菌肽聚糖亚单位中短肽中的二氨基酸不一样。

②不同的细菌肽聚糖亚单位与亚单位之间的交联方式不一样，有的是肽链交联，有的是一个亚单位短肽未端aa的羧基与另一亚单位短肽中的二氨基酸的氨基直接以肽键联结。

③不同种的细菌，肽聚糖中的双糖亚单位的数量不一样，有的多，有的少，例如金黄色葡萄球菌只有9个双糖亚单位，而地衣芽孢杆菌多达79个二糖单位。

④不同种类的细菌肽聚糖的含量多少不一，有的多，有的少。G+菌中多，G-菌中少，交链度也不一样，G+高，G-低。

⑤肽聚糖能被溶菌酶水解，溶菌酶的水解部位在β-1.4糖苷键。

⑥G+菌对青霉素敏感，这是因为青霉素可阻止肽聚糖亚单位与亚单位之间交联肽链的形成。

⑦肽聚糖存在于除古细菌以外的所有有壁原核生物的细胞壁中。

（2）磷壁酸（teichoic acid）（又叫垣酸）的分子结构 磷壁酸只存在于G+菌的细胞壁中，它的含量可达细胞壁干重的50%，磷壁酸主要有两种，一种是核糖醇磷壁酸，一种是甘油磷壁酸。前者存在金黄色葡萄球菌和芽胞杆菌中，后者存在干酪乳杆菌中。

A）核糖醇磷壁酸的分子结构

羧基被还原 H H H 后生成糖醇

CHO H-C-OH O-C-H O-C-H

H-C-OH H-C-O-D-ala H-C-O-D-ala H-C-O-D-ala OH O O O H-C-OH H-C-OH P H-C-OH P H-C-OH P H-C-OH H-C-O-R OH H-C-O-R OH H-C-O-R OH

CH2OH H-C-O H-C-O H-C-O

D-核糖 H H n H 核糖醇磷壁酸是以磷酸二酯键把两个相邻的核糖醇第一位和第五位C原子连接起来，即是由核糖醇磷酸亚基组成的聚合物，大多数核糖醇残基在第二位C原子上连接一个D丙氨酸，而在第3和4位C原子上可由不同的糖取代。核糖醇的链少则有10个残基，多的达40-50个残基。

B）甘油磷壁酸的分子结构

H H H

H-C-OH O O-C-H O O-C-H O OH

R-O-C-H P R-O-C-H P R-O-C-H P

H-C-O OH H-C-O OH H-C-O OH

H H n H

甘油磷壁酸是通过磷酸二酯键连接相邻的两个磷酸甘油的第一个C原子和第三个C原子，第2位C原子羟基则和D-丙氨酸或糖连接。即是由磷酸甘油亚基组成的聚合物。

除个别球菌外C+细菌的细胞壁都只含有一种磷壁酸 磷壁酸的功能：

A. 磷壁酸是含有这种物质的G+菌的主要表面抗原成分， B.是噬菌体吸附的受体位点，

C.磷壁酸的存在加强了细胞膜对二价离子，尤其是Mg++的吸附, D.储藏磷素, E.增强病菌的致病性

F.调节细胞自溶素活力,防止细胞因自溶而死亡。

胞壁酸、磷壁酸、二氨基庚二酸（DAP）、D-氨基酸这四种酸是细菌细胞壁特有的化学组分。

2．革兰氏负反应细菌的细胞壁

G-细菌的细胞壁比G+菌的壁要复杂得多，结构层次明显，分为内壁层和外壁层两层，其结构如图所示。

G细菌细胞壁中的主要成分是脂多糖，

脂多糖由 O侧链——核心多糖——类脂A 三部分组成 KDO(2-酮-3-脱氧辛糖酸) 脂多糖含有三种特殊的

组成O侧链的糖类不细菌中脂多糖没有O侧链。

脂多糖的毒性部分在类脂A。 3.古细菌的细胞壁

古细菌的细胞壁没有真正的肽聚糖，而含假肽聚糖。假肽聚糖与真肽聚糖相比没有胞壁酸、没有D型氨基酸、没有DAP，而由N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸代替胞壁酸。

有些古细菌的细胞壁由杂多糖组成, 还有些古细菌的细胞壁由蛋白质或糖蛋白组成。

G+菌与G-菌细胞壁的比较见下表

糖 Hep(L-甘油-D-甘露庚糖)

同决定了不同细菌的抗原特异性。在非致病的G- Abq(阿比可糖)

-

特性 结构 化学组成 肽聚糖 磷壁酸 多 糖 脂蛋白 脂多糖 蛋白质 脂 类 对青霉素 对溶菌酶 G+细菌 G-细菌 一层，厚度为二层，内层2-3nm，外层8nm20-80nm，肽聚糖网格肽聚糖位于内层，网格状结结构紧密 占壁干重的40-90% +或- + - - +或- - 敏感 敏感 构疏松。 5-10% - - + + + + 不敏感 不敏感 层数多，交联度高，层数少，交联度低，只占4．细菌细胞壁的结构与革兰氏染色反应

G+菌的细胞壁肽聚糖含量高、网格结构紧密，含脂量又低，当用酒精脱色时，肽聚糖层收缩，网格孔径缩小，从而阻止了结晶紫一碘的复合物逸出，当复染时染不上蕃红的红色，菌体仍为结晶紫的紫色，此为G+反应。

G-菌的细胞壁肽聚糖层薄，含脂量高，当用酒精脱色时由于G-菌细胞壁中的脂类物质溶于酒精，使细胞通透性增加，使得初染时进入细胞中的结晶紫一碘的复合物逸出，当再用蕃红复染时菌体就染上蕃红的红色，此为G-反应。

5．原生质体，原生质球和L型细菌

原生质体：用青霉素等抗生素或者溶菌酶处理G+菌而得到的去壁完整的球形体。

原生质球：用青霉素等抗生素或溶菌酶处理G-细菌而得到的去壁不完全的近球形体。

L型细菌：某些细菌在特定环境条件下因基因突变而产生的无壁类型。在一定条件下L型细菌能发生回复突变而恢复为有壁的正常细菌。 原生质体 原生质球 L型细菌 细胞壁 O 不完全 O 在固体培养基上 繁殖 恢复 O + + O×在再生培养基中可恢复成原来的细菌 + O×在一定条件下发生回复突变恢复到原

来细菌

二、细胞膜（cell membrane）

细胞膜又叫原生质膜（Plasma membrane）它是位于细胞壁内侧的一层薄膜。 细胞膜厚约7.5nm 重量可达细胞干重的10%

A.脂类（甘油磷脂）(20-30%) 化学组成主要是 B.蛋白质（60-70%） C.此外还有糖脂和糖蛋白

脂类：细胞膜中的脂类为甘油磷脂，它由脂肪酸、甘油、磷酸和含N碱基组成，其结构式如图所示。

蛋白质：它与普通蛋白质一样，但在细胞膜中所占的比例很大，约占细胞膜的75%，根据蛋白质在膜上的分布可分为内在蛋白和外在蛋白两种，前者存在于膜脂质分子中间，后者存在于膜的内外表面，这些蛋白质都是各具特性的酶，包括：渗透酶、合成酶、呼吸酶、ATP合成酶等。

细胞膜的镶嵌模如图所示。

这是七十年代以来流行的膜的结构假说，磷脂分子排成双分子层，疏水尾部相对，亲水头部向外，蛋白质分布在磷脂双分子层的内外表面或嵌入其中。

“单位膜”假说，这是50年代的流行假说，现代的镶嵌模是在此基础上发展起来的，有的人把现代的镶嵌膜构型也称为单位膜。

关于细胞膜的结构现在都讲镶嵌模型，而不再讲单位膜假说了。

古细菌的细胞膜不含磷脂。而是由植烷基甘油二醚或二植烷基甘油四醚组成。

细胞膜具有如下的功能：

1．具有选择透性，对营养物质和代谢产物进出细胞有选择透性 2．参与细胞壁的生物合成

膜上有合成肽聚糖的载体脂类

3．参与能量的产生

膜上有电子传递链起真核生物中线粒体的功能 4．与细菌的分裂有关 5．与细胞的运动有关

细菌鞭毛的基粒位于细胞膜上

三、壁膜间隙（Periplasmic space）(也称质周间隙)

细菌细胞中，细胞壁和细胞膜之间有一狭小的间隙，称为壁膜间隙，在壁膜

间隙中有一些特殊的酶。

1.水解酶：催化食物的初步降解 壁膜间隙中的酶主要有三类 2.结合蛋白：启动物质转运过程 3.化学受体：在趋化作用中起作用的蛋白 壁膜间隙中的水解酶列表如下： 酶 名 称 核糖核酸酶 DNA内切酶 碱性磷酸酶 酸性磷酸酶 酸性磷酸已糖酶 环式酸性二酯酶 5’-核苷酸酶 青霉素酶

水解RNA 内切DNA 从一些无机磷化物上水解出磷酸 从一些有机化合物上水解出磷酸 从一些磷酸已糖上水解出磷酸 把核糖核苷-2’，3’环状磷酸转化成核糖核苷-3’-磷酸，并进一步水解为核苷 转化核苷酸为核苷 水解青霉素 作 用 四、内膜系统

间体 载色体

细菌细胞的内膜系统有 羧酶体 类囊体 1、间体（mesosome）：

它是细菌细胞内唯一的细胞器，由细胞膜内陷而成，其

结构和化学组成与细胞膜相同。

间体具有如下功能。

（1）、呼吸作用电子传递系统的中心，相当于高等生物的线粒体，间体上

有细胞色素氧化酶，玻珀酸脱氢酶等呼吸酶系。

（2）、与合成细胞壁，特别是横隔壁有关，因间体常出现于细胞分裂时新

形成的横隔壁处。

（3）、与核分裂有关，因DNA的复制点和间体结合在一起。

〔4〕、间体一边和膜相连，另一侧和核物质紧密接触，起着向核运送营养物质和能量的作用。

〔5〕、芽胞的形成也与间体有关。

2．载色体（chromatophore），亦称色素体或叫光合膜 是光合细菌进行光合作用的场所，相当于绿色植物的叶绿体。 主要化学成分是蛋白质和脂类。

载色体在有的细菌细胞中是由内膜内陷延伸而成的囊状，管状或层状结构（如在红硫菌科中），而在有的细菌细胞中则是由单层膜组成的囊状结构，独立分布于细胞质中，（如在绿硫菌科中）。

3．羧酶体（carboxysome）、又称多角体（Polyhedral body）这是自养细菌特有的内膜结构，由3.5nm厚的蛋白质单层膜包围，是自养细菌固定CO2的场所。

羧酶体中含有卡尔文循环中的关键性酶1.5-二磷酸核酮糖羧化酶。该酶是卡尔文环中固定CO2的关键性酶类。

4．类囊体（thylakoid）

是蓝细菌进行光合作用的场所，由单位膜组成。

类囊体中含有叶绿素，胡罗卜素及辅助色素藻胆蛋白体，前两者位于类囊体中，后者位于类囊体的外表面上。

五、细胞核（nucleus）

细菌的细胞核称拟核（nucleoid），结构简单，没有核仁、核膜，由一个环状的DNA组成。它是细菌遗传信息的载体。

E.coli的DNA的长度可达1100μm，而E.coli的大小只有1-2μm，这是因为DNA分子反复折叠的结果。细菌细胞中的DNA没有组蛋白结合。

六、细胞质及内含物

细菌细胞膜所包围的部分是细胞质，在细胞质中存在着许多内含物，这些内含物

主要有：

1、质粒（plasmid）

质粒是存在于细菌染色体外或附加在染色体上的遗传物质。

绝大多数由共价闭合环双螺旋DNA分子所构成，分子量较细菌染色体小，约2-100×106道尔顿，每个细胞内可有1个或多个质粒，每个质粒可有几个甚至50-100个基因。

已发现的质粒主要有如下几种：

（1）、抗药性质粒（R因子）：对某些抗生素和药物表现抗性 （2）、接合（F因子）：最早发现的与细菌接合有关的质粒。

（3）、大肠杆菌素质粒（COl因子）：使大肠杆菌产生大肠杆菌素以抑制其他细菌。

（4）、抗性质粒；对许多金属离子和紫外线，-X射线产生抗性的质粒。 （5）、降解质粒：假单胞菌中发现的质粒，可分解二甲萃，水杨酸，樟脑等。 （6）、致瘤因子：在农杆菌中发现的一种质粒，它能使寄主诱发肿瘤。 （7）、共生固N质粒：存在根瘤菌中。 质粒具有如下特性：

（1）、可从菌体内自行消失或用物理、化学方法消除。

（2）、没有质粒的细菌本身不能自发地产生质粒，但可通过接合、转导、转化的方式从有质粒细菌中获得。

（3）、质粒能自我复制，稳定的遗传，也可插入细菌染色体和外源DNA中共同复制

（4）、可通过转化，转导或接合的方式单独转移，亦可携带染色体片段一起转移，因此质粒是遗传工程的运载工具。

2、核糖体（ribosome）和协助蛋白（chaperons）

又叫核糖核蛋白质，它是合成蛋白质的场所，每个细菌细胞中约有1.5万个，分布于细胞质中。核糖体合成的多肽依靠协助蛋白进行折叠。

65%RNA

核糖体由 组成

35%蛋白质 原核微生物细胞中的核糖体的沉降系数为70S

1个16SrRNA 16SrRNA可降解为6、8等寡核苷 30S 21种蛋白质 酸片段，通过比较两菌寡核苷酸片段

70S由 1个23SrRNA 碱基的符合系数后，提出了古细菌的

50S 1个5S rRNA 概念

32种蛋白质

S是生化中的一种沉降单位，它由下列公式计算而来

V V：分子穿过溶液的速度 S=—— ω：转头的角速度

ω2r r：质量到旋转中心的距离 ω2r：离心场强度 S的单位是秒，1S（1Svedberg）=1×10-13秒 3．气泡(gas vacuole)

存在于光合细菌和水生细菌的细胞质中。

气泡是纺缍形的结构，中空而有硬度，每个细胞可含几个到许多个，气泡由蛋白质亚单位组成的蛋白质膜包围，这种膜不含磷脂。气泡膜可透气，但不透水，

亦不能透过溶质。

气泡的功能在于含有气泡的细菌能浮在水面，以保证细胞更多的接近空气。 4．颗粒状内含物：

（1）异染粒（metachromatic granule） 异染粒又叫捩转菌素（Volutin）

异染粒是磷酸聚合物，由于能被兰色的碱性染料染成红色故而得名。它是磷酸盐的贮藏物，但也可能是能量贮藏物，因异染粒由ATP转化而来。

（-P-）n+ATP→(-P-)n+1+ADP

（2）聚β-羟基丁酸（Poly-β-hydroxybutyric acid）

它是细菌细胞内特有的C源和能源的贮藏物，其它生物不含这种物质。

CH3 O CH3 O HO—CH—CH2—C—O—C—CH2—C—OH + H2O （3）肝糖粒（glycogen）和淀粉粒

有的细菌含有肝糖粒，肝糖粒遇碘变为红棕色，如大肠杆菌就含肝糖粒。 有的细菌含淀粉粒，淀粉遇碘变为蓝色。

肝糖粒和淀粉粒都是细菌细胞内的C源和能源贮藏物。 （4）硫粒

有些硫细菌，例如贝日阿托氏菌属（Beggiatoa），能氧化H2S-S从中获得能量，这些细菌能将S贮藏在细胞里形成S粒，当外界缺乏S时，能将S进一步氧化获得能量。

（5）多肽：

在某些芽胞杆菌中，如苏云金杆菌（Bacillus thuringiensis）在细胞质内常形成一种多肽结晶，叫伴胞晶体，对一些昆虫有毒杀作用。

某些蓝细菌细胞中积累的藻蓝素是精氨酸和天门冬氨酸的共聚物。 （6）磁粒：少数磁性细菌细胞中特有的串珠状Fe3O4的磁性颗粒。

CH3 O CH3 O HO—CH—CH2—C—OH+HO—C—CH2—C—OH——→

七、糖被：细胞壁外厚度不定的胶状物 粘液层

糖被 微荚膜 荚膜 荚膜 菌胶团

荚膜是某些细菌生活在一定条件下向细胞外分泌的一种粘液状物质，当这种粘液物质很浓时，用负染色法在光学显微镜下可见到一定形态，称为荚膜，当这种物质很稀时，负染色不能看到形态，则称为粘液层。

荚膜是一种多糖或者多肽类物质，多数细菌为多糖、少数细菌的荚膜为多肽。亦有少数细菌的荚膜既含有多糖又含有多肽。如巨大芽孢杆菌。 荚膜对细菌有如下作用 ①作为C源和能源贮藏物质 ②抗干燥

③吸附阳离子 ④抗吞噬细胞吞噬 ⑤抗噬菌体侵袭

许多有荚膜或液层的细菌相互连接成较大的群体，这种较大的群体称为菌胶团。

S型菌落：有荚膜的细菌形成的菌落表面光滑，称S型菌落。

R型菌落：没有荚膜的细菌形成的菌落表面粗糙，称为R型菌落。

荚膜的益处和害处：

益处：肠膜状明串珠菌能用庶糖合成大量的荚膜物质——葡聚糖，葡聚糖是生产右旋糖酐的原料，而右旋糖酐是制作代血浆的主要成分。荚膜作为代血浆的生产原料。野油菜黄单胞菌的粘液层可提取有用的胞外多糖—黄原胶，作石油钻井液添加剂。

害处：①有荚膜的细菌致病性强

②污染食品、导致粘性面包、粘性牛奶的产生

③影响制糖生产、荚膜菌的大量繁殖增加糖液粘度、影响过滤速度，对生产造成损失。

八、鞭毛(flagellum)菌毛(fimbria)和性菌毛(sex pili)

鞭毛：运动器官，由三条蛋白质丝螺旋绕成中空管状。 细菌表面的毛有三种 菌毛：吸附作用，由一条蛋白质丝螺旋绕成中空管状。 性菌毛：F菌毛决定细菌的接合有1-10根

鞭毛是细菌运动的器官，它着生在细菌表面，由一根中

空的管状蛋白质丝组成。

鞭毛占菌体干重的1%

鞭毛很细、很长、长度是菌体的若干倍，最长可达70μm 。 鞭毛直径只有10-20nm。光学显微镜下不可见，只有通过特殊染色加粗后才能在光学显微镜下看见。

杆菌：多数有鞭毛 细菌 球菌：多数没有鞭毛 螺旋菌：一般都有鞭毛

根据鞭毛着生位置，鞭毛菌可分以下五种类型：

1.一端单生鞭毛菌 如铜绿色假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa) 2.两端单生鞭毛菌 如牡蛎螺菌(Spirillum ostreae) 鞭毛菌的类型 3.一端丛生鞭毛菌 如荧光假单胞菌(Pseu.fluorescens) 4.两端丛生鞭毛菌 如红色螺菌(Spirillum rubrum) 5.周生鞭毛菌 如枯草杆菌(Bacillus subtilis) 细菌的鞭毛主要是由蛋白质组成的，它由三条丝状蛋白质亚单位螺旋排列而成一根中空的管状蛋白质丝。

多糖 类脂 鞭毛的化学组成除蛋白质外还有 RNA DNA 蛋白质中有一种叫鞭毛蛋白的蛋白质，它是鞭毛抗原的决定组分，分子量约为15000-40000道尔顿。

鞭毛的亚显微构造如图所示。

鞭毛丝

在电镜下鞭毛的细微结构由 鞭毛钩（也叫钩形鞘） 三部分组成 基体 子细胞鞭毛的获得：

端生鞭毛菌：鞭毛只能在分裂部位形成而不能在另一端形成 周毛菌：老的鞭毛平均分给两个子细胞，新合成的鞭毛填充缺位。 鞭毛的运动：

鞭毛菌的运动靠鞭毛的旋转把菌体向前推进。鞭毛菌一般每秒运动20-80μm。

鞭毛旋转的机制可能是基体中的S环与M环被此向相反方向转动，导致中心杆转动，从而使得鞭毛丝急速旋转。把菌体推向前进。基体蛋白质亚单位接受ATP能量，发生构型变化，收缩，产生运动。 细菌的运动具有趋化性，趋光性和趋氧性。

当环境中存在有益物质时，细菌向该物质聚集，作趋向运动，聚集在高浓度区；当环境中存在的是有害物质时，细菌逃避，聚集在低浓度区。

趋光性是光合细菌所产生的反应，光合细菌总是向光强的地方聚集，而避开光弱的地方。

好氧菌具有趋氧性，在一滴水中，它们总是向水滴边缘运动。 菌毛（Fimbria）和性菌毛(pili)。

细菌细胞除具有鞭毛外还具有菌毛和性菌毛。菌毛与鞭毛相比，菌毛细而短、多（10-500根），鞭毛粗而长、少。它们的起源和化学组成都是相同的，即都起源于细胞质膜的基粒，都是由蛋白质所组成，但组成菌毛的蛋白质分子量要比鞭毛蛋白质的分子量小，它是由一条丝状蛋白质亚单位排列成中空的管状丝。 菌毛主要起吸附作用，有菌毛的细菌可吸附在其他物体上，也可以相互吸附形成菌膜，飘浮在液体表面。

有的细菌具有一种有特殊的菌毛，称为性菌毛(F菌毛)，它是两个不同性别的细菌接合后传递遗传物质的一种通道。 性菌毛的形成由性质粒(F因子)控制，它比普通菌毛粗而长，且数目少（1-10根），E.coli只有四根。

九、芽胞(Spore或endospore)、孢囊和伴胞晶体

某些细菌在生长的一定阶段，在细胞内形成一个圆形、椭圆形或者圆柱形的结构，它对不良环境具有抗性，是细菌的休眼体称为芽胞。

芽胞着生于菌体内，与放线菌、霉菌的分子孢子不同，故又叫内生孢子(endospore)

芽胞在菌体内的着生有以下几种情况：

在中间 芽胞着生于菌体内，不使菌体膨大 在一端

在中间膨大呈梭形 芽胞着生于菌体内，使菌体膨大 在一端膨大呈鼓棰形 电子显微镜下芽胞的超微切片结构如下图：

芽胞的形成过程可分为以下七步： 0．核物质分于两端 1．核物质形成轴丝 2．形成横隔膜 0．在营养细胞中核物质分于细胞两端 1．轴丝形成：开始形成芽孢时，核物质变成致密的一条。 2．横隔膜形成：左端细胞膜内陷形成隔膜，产生大小两个细胞。 3．前孢子形成：大细胞向前生长，将小细胞包围，形成一个具有双层膜的前3．形成前孢子 孢子。含有前孢子的细胞称为孢子囊。前孢子的内膜以后发育为营养细胞的细胞膜。 4．皮层形成：在前孢子的双层膜之间4．形成皮层 形成皮层，在皮层中有吡啶二羧酸（DPA）和Ca的吸收。 5．孢子衣形成：前孢子外膜表面合成5．形成孢子衣（芽胞外壳） 外孢子物质沉积在皮层外表面，发展成为一个连续的致密层。外壳物质主要是蛋白质，含有半胱aa。赖aa和疏水aa。 6．芽胞成熟 7．芽胞释放 6.芽胞成熟：某些芽胞在此阶段形成外孢壁。 7．芽胞释放：孢子囊破裂，芽胞释放出来。 ++

细菌芽胞与营养细胞的比较

比较项目 营养细胞 芽 胞

1.细胞结构 典型G阳性细胞 芽孢由核心、内膜（核心壁）、皮 层、孢子衣、外胞壁组成 2.显微镜观察 不折光 折光 3.Ca含量 低 高 4.吡啶二羧酸(DPA) 无 有 5.聚β羟基丁酸(PHB) 有 无 6.多糖含量 高 低 7.蛋白质含量 低 高 8.某些种的伴胞晶体蛋白 无 有 9.含硫氨基酸 低 高 10.酶活性 高 低 11.新陈代谢（氧吸收） 高 低 12.大分子合成 有 无 13.mRNA 有 含量低或无 14.抗热性 低 高 15.抗辐射能力 低 高 16.抗化学药剂和抗酸能力 低 高

17.染色性 易染 难染需用特殊方法 18.对溶菌酶作用 敏感 不敏感

++

细菌的芽胞耐热，耐热的原因是： ① 有厚壁，

② 壁含有吡啶二羧酸Ca的复合物 ③ 含水量低， ④ 酶含量少且抗热， ⑤ 含硫氨基酸高。 芽胞的萌发：

萌发的条件：①水，②温度，③营养物，④氧 萌发的过程：

①吸收水份和营养物质，体积膨大，耐热性和折光性降低。

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