第6章 生物氧化

生物氧化

学习要求

1.掌握生物氧化过程中体内水和CO2是如何生成的。ATP的主要生成方式、氧化磷酸化的概念、呼吸链的组成及作用特点。

2.熟悉生物氧化的特点、反应方式及所需要的酶类。氧化磷酸化的机制。 3.了解NADH及ATP的转运及非线粒体氧化体系的特点。

基本知识点

物质在生物体内的氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质在体内分解时逐步释放能量，以维持生命活动，并最终生成CO2和H2O的过程。生物氧化主要在线粒体中进行，线粒体内膜存在多种有氧化还原功能的酶和辅酶排列组成的氧化呼吸链或称电子传递链，可将代谢物脱下的质子、电子逐步逐步传递给氧生成水，并释放物质氧化的能量。组成呼吸链成分有四种复合体:NADH泛醌还原酶(复合体Ⅰ)、琥珀酸-泛醌还原酶(复合体Ⅱ)/ 泛醌细胞色素C还原酶（复合体Ⅲ）、细胞色素C氧化酶（复合体Ⅳ）。通过测定呼吸链各组分的标准氧化还原电位等方法，可以推测出呼吸链各组分电子传递顺序。根据传递顺序的不同体内存在两条呼吸链：NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链。排列顺序为：

NADH氧化呼吸链：

NADH→FMN→CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→1/2O2 琥珀酸氧化呼吸链

琥珀酸→FAD→CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→1/2O2

体内ATP生成的主要方式是氧化磷酸化作用。营养物质分解途径产生的NADPH+H+和FADH2提供的氢经4种复合体组分的电子传递链，最后与O2结合生成H2O，复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ有质子泵功能，可同时将H+从线粒体内膜基质侧转移到胞液侧，形成跨线粒体内膜的H+电化学梯度储存氧化释放的能量。ATP合酶利用顺梯度回流时释放出的势能，驱动F0-F1复合体旋转β亚基构象次序改变，催化ADP和Pi合成、释放ATP。计算结果表明，每对氢经NADH氧化呼吸链传递产生约2.5个ATP，每对氢经琥珀酸氧化呼吸链传递产生约1.5个ATP。氧化磷酸化抑制剂包括呼吸链抑制剂、解偶联剂和ATP合酶抑制剂。此外氧化磷酸化还受细胞内ADP/ATP比值以及甲状腺激素的调控。

生物体内能量的生成、转化、储存和利用都以ATP为中心。在肌和脑中，磷酸肌酸可作为ATP末端高能磷酸键的储存形式。

线粒体内膜通过转运蛋白对代谢物进行选择性转运以保证生物氧化顺利进行。胞液中生成的NADH不能直接进入线粒体，而必须经α-磷酸甘油穿梭或苹果酸-天冬氨酸穿梭进入线粒体后才能进行氧化。

体内超氧离子等活性氧类对细胞有损伤作用，细胞中超氧化物歧化酶，谷光甘肽过氧化物酶等组成抗氧化酶体系，能清除体内产生的活性氧类，保护机体。微粒体细胞色素P450单加氧酶使底物分子羟化。

自测练习题

一、选择题 （一） A型题

1下列对呼吸链的叙述不正确的是 A. 复合体Ⅲ和Ⅳ为两条呼吸链所共有 B. 呼吸链中复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ有质子泵功能 C. 递氢体也必然递电子

D. 除Cytaa3外，其余细胞色素都是单纯的递电子体 E. Cyta和Cyta3结合较紧密 2人体内生成ATP的主要途径是

A 三羧酸循环 B 氧化 C 氧化磷酸化 D 底物水平磷酸化 E 糖酵解

3 呼吸链存在的部位是

A 胞浆 B 线粒体内膜 C 线粒体内 D 线粒体外膜 E 细胞膜

4 细胞色素C氧化酶含有下列哪种金属元素 A. 鋅 B 镁 C 钙 D 铜 E 钼 5． 下列哪种酶中含有硒元素

A 乳酸脱氢酶 B谷胱甘肽过氧化物酶 C 细胞色素C氧化酶 D 过氧化氢酶

E 以上各物质都不含硒元素

6 研究呼吸链证明下列叙述正确的是 A. 两条呼吸链排列在线粒体外膜上 B. 两条呼吸链都含有复合体Ⅱ

C. 解偶联后，呼吸链就不能传递电子了

D. 通过呼吸链传递1个氢原子都可能生成2.5分子ATP E. 两条呼吸链的汇合点是辅酶Q 7 能直接与氧结合的细胞色素类是

A Cytb B Cytc C Cytc1 D Cytaa3 E CytP450 8 在线粒体内NADH进行氧化磷酸化的P/O比值为

A. 1 B. 1.5 C. 2.5 D. 4 E. 5 9 电子按下列各式传递时能偶联磷酸化的是 A. Cytc→Cytaa3 B. CoQ→Cytb C. Cytaa3→1/2O2 D. 琥珀酸 → FAD E. 以上都不是

10 关于化学渗透假说叙述错误的是

A. 必须把线粒体内膜外侧的H+通过呼吸链泵到内膜来 B. 需在线粒体内膜两侧形成电位差 C. 质子泵的作用在于存储能量 D. 由英国学者Mitchell提出

E. H+顺浓度梯度由膜外回流时驱动ATP的生成

11 下列代谢物经过一种酶催化后脱下的2H不能经过NADH呼吸链氧化的是 A. CH3CH2CH2CO~SCoA B. 异柠檬酸 C. α-酮戊二酸 D. HOOC-CHOH-CH2-COOH E. CH3-CO-COOH

12 影响氧化磷酸化的激素是

A. 胰岛素 B. 甲状腺素 C. 肾上腺素 D. 胰高血糖素 E. 肾上腺皮质激素

13 NADH和NADPH中含有共同的维生素是

A. VitB1 B. VitB2 C. VitPP D. VitB12 E. VitB6 14 体内能量存储的主要形式是

A. ATP B. CTP C. ADP D. 肌酸 E. 磷酸激酸 15下列化合物中哪一个不是高能化合物

A. 乙酰CoA B. 琥珀酰CoA C. AMP D. 磷酸激酸 E. 磷酸烯醇式丙酮酸 16 体内CO2来自 A. 碳原子被氧原子氧化 B. 呼吸链的氧化还原过程 C. 有机酸脱羧 D. 脂肪分解 E. 糖原分解

17 苹果酸穿梭系统需要下列哪种氨基酸参与 A. Gln B. Asp C. Ala D. Lys E. Val 18. 肌肉中能量的主要存储形式是

A. ATP B. GTP C. UTP D. CTP E. 磷酸肌酸 19 氰化物中毒是由于它抑制了

A Cytb B Cytc C CytP450 D Cytaa3 E Fe-S 20 下述各酶催化的反应与H2O2有关，但例外的是 A. 谷胱甘肽过氧化物酶

B. 触酶 C. SOD D. 黄嘌呤氧化酶 E. 混合功能氧化酶 （二） B型选择题

A. Vit-PP B. Vit-B12 C. Fe-S D. 血红素 E. 苯醌结构 1. CoQ分子中含有 2. NAD+分子中含有

A. 核醇 B. 铁硫蛋白 C. 苯醌结构 D. 铁卟啉类 E. 异咯嗪环

3. CoQ能传递氢是因为分子中含有 4. FAD传递氢其分子中的功能部分是

A. F1 B. F0 C. α-亚基 D. OSCP E. β-亚基 5. 能与寡酶素结合的是 6. 质子通道是

A. NAD+/NADH B. NADP+/NADPH C. P/O D. FAD/FADH2 E. CoQ/ CoQH2 7. 物质氧化时，生成ATP数的依据是 8. 调节氧化磷酸化运转速率的主要因素是

A. CH3-CO-S~ CoA B. PEP C. CP D. GTP E. 1,3-二磷酸甘油酸

9. 上述化合物不含高能磷酸键的是 10. 属于磷酸酐的物质是 11. 属于混合酸酐的物质是 （三）X型题 1. 生物氧化的特点是

A. 反应条件温和 B. 有酶参加的酶促反应

C. 能量逐步释放 D. 不需要氧 E. 在细胞内进行 2. 脱氢（2H）进入琥珀酸氧化呼吸链的物质是

A. 琥珀酸 B. β-羟丁酸 C. 线粒体内的α-磷酸甘油 D. HOOC-CH2-CH2-COOH 3. 以NAD+为辅酶的脱氢酶有

A. α-磷酸甘油醛脱氢酶 B. 异柠檬酸脱氢酶 C. 琥珀酸脱氢酶 D. 苹果酸脱氢酶 E. 脂酰CoA脱氢酶

4. 琥珀酸氧化呼吸链和NADH氧化呼吸链的共同组成部分是 A. NADH B. 琥珀酸 C. CoQ D. 细胞色素类 E. FAD 5. 下列含有高能键的物质有

A. ATP B. AMP C. 乙酰CoA D. 磷酸肌酸 E. 琥珀酰CoA 6. 氧化磷酸化偶联部位有

A. NADH→CoQ B. CoQ→Cyt b，c

C. Cyt c→Cyt aa3 D. Cyt aa3→ O2 E. FAD→CoQ 7. 琥珀酸氧化呼吸链中氢原子或电子的传递顺序为 A. 琥珀酸→FAD B. FMN→CoQ→Cyt

C. FAD→CoQ D. b→c1→c→aa3 E. FAD→Cyt b

8. 下列每组内有两种物质，都能抑制呼吸链同一个传递步骤的是 A. 粉蝶霉素A和鱼藤酮 B. BAL和寡霉素 C. DNP和CO D. H2S和KCN E. 异戊巴比妥和CO

9. 脱氢需经过α-磷酸甘油穿梭系统的物质有 A. 琥珀酸 B. CH3-CHOH-COOH C. 3-磷酸甘油醛 D. 柠檬酸 E. 丙酮酸

10. 线粒体内可以进行的代谢是

A. 三羧酸循环 B. 氧化磷酸化 C. 糖酵解 D. 糖原合成 E. 酮体的合成

11. 生物氧化中CO2的生成方式有 A. α-单纯脱羧 B. α-氧化脱羧 C. β-单纯脱羧 D. β-氧化脱羧 E. 以上都是

12. 体内清除H2O2的酶有

A. 过氧化氢酶 B. SOD C. 过氧化物酶 D. 加双氧酶 E. 单加氧酶 二、是非题

1.NAD+在呼吸链中传递两个氢原子。

2.在呼吸链中催化单纯电子转移的酶是细胞色素和铁硫蛋白。 3.关于氧化磷酸化的机理目前普遍认为是化学偶联学说。

4.伴随着呼吸链电子传递而发生的由ADP生成ATP 的过程叫底物水平的磷酸化。

5.肌肉收缩时能量的直接来源是磷酸肌酸。

6.各种细胞色素在呼吸链中的排列顺序是c→b→c1→aa3→o2. 7.能与氧结合的细胞色素是细胞色素C. 8.超氧化物歧化酶可消除体内H2O2的毒性。 9.AMP中不含高能磷酸键。 10.H2O2在体内也有功能。

三．填空题

1. 生物氧化类型可分为 和 的氧化体系。 2. 生物氧化的方式有 、 和 。

3. 体内ATP 的生成方式有 和 4. 线粒体内生物氧化体系包括 和 二者在 处汇合。

5. 构成呼吸链的复合体共有 种。

6. NADH氧化呼吸链包括 、 和 成分。 7. 琥珀酸氧化呼吸链由 、 和 成分组成。 8. 脂酰CoA通过 呼吸链氧化，β-羟丁酸通过 呼吸链氧化。

9. 在琥珀酸氧化呼吸链中，偶联磷酸化的是复合体Ⅲ和复合体 ，后者也可称之为 。 。

10. ATP合酶定位在 ，由 和 两部分组成，其功能各为 和 。

11. 寡霉素可与 结合，从而抑制了ATP的生成和 。 12.解偶联蛋白存在于 ，它是由 组成的二聚体，其作用为 。 13. 线粒体

DNA

突变率远高于核内

DNA，这是因为

和 。

14. 胞液中NADH转运入线粒体内的方式有 和 15. 线粒体外生物氧化的主要酶有 、 和 等。

16. H2O2属于过氧化物，过多时对生命产生毒害作用，但H2O2在体内也有重要功用，即 和 。 四．名词解释 1. biological oxidation

2.oxidative respiratory chain 3. Oxidative phosphorylation 4. P/O ratio

5. Chemiosmotic hypothesis

6. Uncoupler

7. Oligomycin sensitivity conferring protein 8. ATP synthase 五． 问答题

1. 简述生物氧化的特点、生物氧化中H2O和CO2的产生过程、氧化磷酸化机制及能量的转化过程。

2. 氰化物为什么能引起细胞窒息死亡？

3. 用生物化学知识解释甲亢病人的主要症状：吃的多、出汗多、消瘦。

参考答案

一、选择题 （一）A型题

1.D 2.C 3.B 4.A 5.B 6.E 7.D 8.C

9.C 10.A 11.A 12.B 13.C 14.A 15.C 16.C 17.B 18.E 19.D 20.E (二)、B型题

1.E 2.A 3.C 4.E 5.D 6.B 7.C 8.A 9.E 10.E 11.A (三)、X型题

1.ABCE 2.ACD 3.ABD 4.CD 5.ACDE 6.ABD 7.ACD 8.AD 9.BC 10.ABE 11.ABCDE 12.AC 二是非题

1.B 2.A 3.B 4.B 5.B 6.B 7.B 8.B 9.A 10.A 三、填空题

1.线粒体内 线粒体外 2. 加氧 脱氢 失电子

3. 底物水平的磷酸化 氧化磷酸化

4. NADH氧化呼吸链 琥珀酸呼吸链 复合体Ⅲ 5. 4

6. FMN Fe—S CoQ

7. FAD Fe—S CoQ 8. 琥珀酸 NADH 9. Ⅳ 细胞色素C氧化酶

10 线粒体内膜上的基质侧 F1（亲水部分） F0(疏水部分) 催化ATP生成 构成质子通道

11. OSCP蛋白 电子传递链

12．线粒体内膜中 2个32kDa亚基 在线粒体内膜上形成质子通道而不能

生成ATP

13. 缺乏蛋白保护 缺乏损伤修复系统 14. 苹果酸穿梭 α-磷酸甘油穿梭

15. 过氧化物酶 过氧化氢酶 单加氧酶

16. 粒细胞和吞噬细胞中的H2O2可杀死细菌 参与甲状腺素的合成

四、名词解释

1. biological oxidation 生物氧化：物质在生物体内进行氧化称为生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。这一过程在组织细胞内进行，所以又称为细胞呼吸或组织呼吸。

2. oxidative respiratory chain 呼吸链：还原型辅酶所带的氢在线粒体内膜上经过一系列由递氢体及递电子体的酶体系的作用，最后氧化生成水并释放出能量，这一反应体系称为呼吸链。

3. oxidative phosphorylation 氧化磷酸化：即由代谢物脱下的氢，经线粒体氧化呼吸链电子传递释放能量，偶联驱动ADP磷酸化生成ATP的过程。

4. P/O ratio P/O比值：指氧化磷酸化过程中，每消耗1/2摩尔O2所生成ATP的摩尔数。

5. chemiosmotic hypothesis 化学渗透假说：电子经呼吸链传递释放的能量，将质子从线粒体内膜的基质侧泵到胞液侧，在膜两侧形成质子电化学梯度而积蓄能量；当质子顺此梯度经ATP合酶的F0部分回流时。F1催化ADP与Pi结合，形成ATP。

6. uncoupler 解偶连剂：不影响呼吸链的电子传递，但能使作用物产生的能量不能用于ADP磷酸化成ATP。如二硝基苯酚。

7. oligomycin sensitivity conferring protein 寡霉素敏感蛋白（OSCP）：位于ATP合酶F1和F0之间的柄部，参与F1和F0的连接，有OSCP存在时，F1对寡霉素敏感而被抑制，结果ATP合酶不能催化ATP的合成。 8. ATP synthase ATP合酶：该酶是氧化磷酸化的结构基础，它由F1和F0两部分组成，前者催化ADP+Pi→ATP,后者是H+的通道，共同参与ATP 的合成。 五．问答题

1. 简述生物氧化的特点、生物氧化中H2O和CO2的产生过程、氧化磷酸化机制及能量的转化过程。

第一，生物氧化的特点

①生物氧化是在人体细胞内温和环境中进行(体温、pH近中性 常压)。②生物氧化需要酶的催化。③生物氧化过程中能量是逐步释放出来的，并可以把能量以ATP的形式贮存起来供人体利用。④生物氧化过程中营养物以脱氢氧化为主，加水脱氢反应使物质间接获得氧。⑤有机酸脱羧产生CO2。

第二，生物氧化中H2O和CO2的产生过程

①CO2是有机酸脱羧产生的。②H2O是由代谢物脱下的氢经呼吸链的传递最后与O2结合产生的。

呼吸链的组成及排列顺序： NADH氧化呼吸链

由复合物Ⅰ(NADH-泛醌还原酶)、Ⅲ（泛醌-细胞色素c还原酶）、Ⅳ(细胞色素氧化酶)组成，排列顺序为：

CoQ C ytc1 Cytc Cytaa3 1/2O2 NADHFMN琥珀酸氧化呼吸链

由复合物Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶）、Ⅲ（泛醌-细胞色素c还原酶）、Ⅳ(细胞色素氧化酶)组成，排列顺序为：

oQ Cytb Cytc1 Cytc Cytaa3 1/2O2琥珀酸 FAD C

第三，氧化磷酸化的机制：

化学渗透假说：基本要点是电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度而蓄积能量，当质子顺梯度回流时ADP与Pi生成ATP。

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