土壤微生物功能群及其研究进展

第3 9卷第 2期 2 0 0 8年 4月

土

壤

通

报

Vo 1 . 3 9. No. 2 Ap t ., 2 0 0 8

C h i n e s e J o u r n a l o f S o i l S c i e n c e

土壤微生物功能群及其研究进展杨成德，龙瑞军，陈秀蓉，薛莉( 1 .甘肃农业大学草业学院，甘肃兰州 7 3 0 0 7 0; 2 .兰州大学草地农业科技学院，甘肃兰州 7 3 0 0 2 0 )

摘要：功能群研究最早应用于植物生态学，后应用到微生物生态学中。微生物功能群指在物质流中具有特定生物学功能的微生物集合体，这种分类与生物分类学原则无关，只是指它的生物学功能相同或相近，如固氮微生物功能群、溶磷微生物功能群、氨化微生物功能群及纤维素降解微生物功能群等。国内外有关微生物功能群的研究报道主要涉及到草地、农田及森林等生态系统；研究微生物功能群的方法有应用选择性培养基进行分离培养，也有在新鲜土壤中接种特定底物并连续记录底物的利用情况，从而评价土壤原位具有特殊代谢功能的微生物生物量或利用分子生物学技术进行研究。微生物功能群的研究在工业、农业、环境治理、医学及基因工程方面均有重要的现实意义。笔者认为将有更多的学者将目光投向微生物功能群的研究。 关键词：土壤微生物；功能群；方法；研究进展文献标识码： A 文章编号： 0 5 6 4— 3 9 4 5 ( 2 0 0 8 ) 0 2— 0 4 2 1— 0 5

中图分类号： S 1 5 4 . 3 9

< F E MS Mi c r o b i o l o y g E c o l o y》 g 、 2 0 0 5年《水研究》 土壤微生物是土壤的重要组成部分，特别是在土<壤质量的演变过程中，土壤微生物具有相对较高的营 ( Wa t e r R e s e a r c h ) 等期刊分别刊载有关土壤微生物养转化能力，它可以作为灵敏的指示指标，能较早地功能群的文章，该研究方法被应用到微生物生态学预测土壤有机物的变化过程 _ l l。土壤微生物量碳虽然中。

只占土壤有机质库的很小部分，但却是影响生态系统

微生物是生态系统的重要组成部分，是物质循环

中 C、 N和其他养分流的关键，在植物残体降

解、腐殖的原动力，推动着自然界营养元素的生物地球化学循质形成及养分转化与循环中扮演着十分重要的角色环。微生物既可固定养分，作为暂时的“库”,又可释嘲。

近年来，对于土壤微生物的研究主要集中在土壤微放养分，作为养分的“源”,从而影响生态系统中能量

生物与植被的关系、土壤微生物季节动态，特别是流和物质流，进而影响到生态系统中植物营养、植物土壤微生物功能群的研究也受到较多学者的关注 _ 7 _ , 健康生长、土壤结构和土壤肥力 _ l ( 1 z - 2 4 l。在这一生态过不同土壤微生物对养分的流动起着不同性质和本文就土壤微生物功能群及其研究方法、研究进展方程中，面作综述，以期为微生物功能群的研究提供参考。 不同程度的作用，据此可把土壤微生物分为不同的功能群，即在物质流中具有特定生物学功能的微生物集

1土壤微生物功能群的概念

合体，这种分类与生物分类学原则无关，只是指它的

“功能群”最早由 G r i me[ 9, o l应用于植物生态研究， 生物学功能相同或相近，如固氮微生物功能群、溶磷把植物分为杂草 ( r u d e r a l s )、竞争者 ( c o m p e t i t o r s )和压力微生物功能群、氨化微生物功能群及纤维素降解微生承受者 ( s t r e s s t o l e r a t o r s )进行研究。1 9 8 4年 S w i t把“ f功物功能群等。

能群”应用到土壤真菌研究[ 1 l】 .同年 H e a l a n d I n e s o n把此概念应用到微生物区系 ( mi c r o l f o r a )研究， 1 9 9 2年

国内一般把微生物功能群称生理类群 ( p h y s i o l o i g c a l ro g u p s ),如固氮菌、溶磷菌、纤维素分解

S c h m i d t在<< F E MS Mi c r o b i o l o g y L e t t e r s}报道了“利用底菌等，较多的研究主要针对的是具有特定功能微生物物诱导法 ( s u b s t r a t e— i n d u c e d g r o w t h— r e s p o n s e me t h o d ) 的数量和

动态及个体的形态特点等。研究土壤及水中微生物功能群生物量” _ l 3]一文后，在

1 9 9 6年《微生物学杂志》 ( J o u na r l o f Mi c r o b i o l o g i c a l Me t h o d s) _ l 4 l、 1 9 9 8年、 1 9 9 9年《应用土壤生态》物化学》 ( S o i l B i o l o y g a n d B i o c h e m i s t r y)[ 1 7 1、 2 0 0 4年

2研究土壤微生物功能群的意义生物群落与其生存环境之间通过不断进行物质一

( A p p l i e d S o i l E c o l o y ) g一 6 1、 2 0 0 2年《土壤生物学及生流动、能量流动、信息传递等成为占据一定空间、具有定结构和功能的有机整体，并通过自我调节和外部

收稿日期： 2 0 0 6— 1 2— 2 6;修订日期： 2 0 0 7— 0 2— 0 1 基金项目：国家自然科学基金( 3 0 3 7 1 0 2 1和 3 0 4 7 1 2 3 2 )项目资助作者简介：杨成德 ( 1 9 7 5一 ),男，甘肃人，在读博士，主要从事草地生态方面研究。E— ma i l: y a n g c d@g s a u . e d u . c n 通讯作者： E— m a i l: l o n g r j@g s a u . e d u . c n T e 1, F a x: 0 9 3 1 7 6 3 1 2 4 7 ’

第3 9卷

控制不断演替变化，使这一整体成为相对稳定的生态不同草地类型中功能群的数量[ 5, 2 9 . 3 0 . 3 1],表明微生物功系统。微生物在此系统中起着非常重要的作用，它促能群与草地类型相关，环境条件对微生物功能群具有进物质和能量的流动，如固氮微生物把 N 转化为显著的影响。Ni c o l a i等【 I l介绍了土壤微生物功能群生 N H 4+供植物合成有机氮、 物量原位研究方法并使用该方法对氢细菌、固氮菌、

氨化微生物分解有机氮释放出 N H 4+、硝化微生物产甲烷细菌、硫细菌及反硝化细菌功能群生物量进行将N H 4￣硝化为 N O 3 -及反硝化微生物将 N O 一转化为了研究； G r e g o r y等【 介绍了研究微生物功能群生物量 N 等完成氮素循环。不同微生物功

能群在物质循环的的土壤呼吸增长速率法 ( r a t e s o f g r o w t h— r e l a t e d s o i l 不同阶段执行不同的功能，各微生物功能群间分功协 r e s p i r a t i o n )。

作，促使生态系统中物质流和能量流快速有序，保证

国内，相关生理类群的报道也较多。罗明等【,,研究

生态系统正常演替。微生物功能群数量和结构的合理了不同用量的氮磷化肥对棉田土壤微生物及活性的是生态系统中物质循环和能量流动快速有序的关键， 影响，结果表明，适宜的氮磷化肥用量，可促进土壤氨否则会影响整个生态系统的正常运转和发挥她的生化细菌、硝化细菌、纤维分解菌、固氮菌等氮素生理群态功能，导致生态系统中各子系统间不能合理的耦微生物数量显著增加；张崇邦嘲研究了浙江天台山不

合，这种子系统的相饽必然破坏生态平衡，使植被覆同林型土壤环境的微生物区系和细菌生理群的多样盖度降低、生物多样性降低及土壤退化，最终导致生性，认为土壤细菌各生理群如好气纤维素分解菌、好态系统生物学功能的下降或丧失。 气固氮菌、氨化细菌、有机磷分解菌、无机磷分解菌、因此，把与生态系统营养循环和土壤肥力密切相反硝化细菌和反硫化细菌等在每种土壤环境中的组关的土壤微生物以功能为单位进行研究，有利于了解成有明显的不同。刁治民[ 3 4 1报道了高寒草地微生物氮

其数量、动态及影响因子，可以更好的利用其促进生素生理区系的研究结果，认为氨化细菌、硝化细菌、反物地球化学循环，减缓或阻止土壤退化，促进植物子硝化细菌和固氮菌随土层深度增加而递减，具有明显

系统与土壤子系统的耦合，促使植物正常生长和生态的垂直分布规律；马丽萍等【 对天祝高寒草地不同扰系统的正常演替，对于保护生态环境，维持生态平衡， 动生境纤维素分解菌数量动态进行了研究；这些研究特别是退化生态系统的恢复和治理以及提高其生物结果同样表明，管理措施、环境条件、土壤深度及外境学功能均有重要的理论和实践意

义；另外，对具有特扰动会影响微生物功能群的分布。另外，还有田宏、冯定功能的微生物资源的研究与开发也具有重要意义。 瑞章、李正民、姚拓等1 3 6 . 3 7, 3 8, 3 9, 4 0]学者报道了类似的研究

3土壤微生物功能群的国内外研究进展国外， Ma t s u mo t o等1 7 1对林地土壤微生物功能群，特别是与 C、 N和 P循环密切相关功能群的动态进行了

结果。

4土壤微生物功能群研究方法进展光技术

’

土壤微生物研究已从传统的微生物分离培养到、 P C R— R F L P、 P C R— S S C P、 P C R— D G G E

研究，认为植物演替影响微生物功能群的组成，且溶荧

磷菌和 A M真菌与磷循环、淀粉降解菌和蛋白降解菌 ( T G G E)、 B I O L O G微平板法和 P L F A图谱分析方法与碳循环及 A M真菌与氮循环密切相关； T o￣ e s等对等。但是，在实践中往往是多种方法同时应用于土壤

林地枯枝落叶 ( 1 i t t e r )化学组成与微生物功能群间的相微生物的研究，因为土壤中微生物数量及种类是一个关性进行了研究，认为枯枝落叶上微生物的演替受枯“黑匣子”,由于某一种方法本身的局限性，试验结果枝落叶化学组成的影响，生物固氮可改善 C/ N比，固可能有遗漏，只有多种方法同时应用，相互补充，所有氮微生物与氨化微生物间有协同作用； R e i c h a r d t等的数据结合起来才能较完全、准确的描绘土壤微生态

对水稻田干旱与灌水交替过程中微生物功能群动态特征。土壤微生物功能群研究起步较晚，目前应用的进行了研究，认为肥料管理、灌水管理及水稻品种影主要方法有： 响微生物功能群的分布；Ma r t i n e z— T o l e d o等[ 2 8 1研究了 ( 1 )选择性培养基分离培养法杀菌剂克菌丹对土壤微生物功能群的影响，认为随克与传统的微生物分离培养法相似，根据目标微生菌丹用量加大硝化细菌和好气固氮菌数量下降，而反物选择选择性培养基，用稀释平板法分离培养，然后硝化细菌数量上升。这些试验结果说明，微生物功能

通过各种微生物的生理生化特征及外观形态等进行

群问及其与植物群落、物质循环、生态系统管理措施、 鉴定。虽然这种方法人为限定了一些培养条件，使某外源化学物质间等都具有相互作用。也有学者研究了些微生物“存活但不能繁殖”,但是，这种方法在分离

2期

杨成德等：土壤微生物功能群及其研究进展

黑匣子”【 4 3】。 具有一定功能的微生物时是非常有用的，利用这种方技术的发展使我们逐渐打开了土壤这个“ 法可获得具有特定功能的微生物种类，目前国内有关利用这些新技术可以对土壤微生物多样性进行分析，并通过各种管理措施微生物功能群的研究多采用此方法，国际上许多报道详细了解其群落结构及其功能，调整土壤微生物的种类组成及数量，促进有益微生物也通过此方法研究得来。抑制有害微生物的发展，提高土壤肥力， ( 2 )S c h mi d t[ 】在 1 9 9 2年提出了利用底物诱导呼数量的增长， 吸增长速率法 (s u b s t r a t e— i n d u c e d g r o w t h— r e s p o n s e, 克服各种土壤障碍因子，提高农田生态系统的输出 S I G R)评价土壤微生物功能群生物量，即用该方法评量，促进草地生态系统的正常演替。该方面研究结果

从根本上改变从地价自然或人工生态系统中具有特定代谢功能的微生可为退化草地恢复提供理论依据，物生物量。生物量通过诱导土壤微生物生长的基质浓上植被人手，治理效果不持久的矛盾。 度来反映，即把底物的矿化 (损耗 )曲线作为微生物生

以功能群为单位对生物进行分类最早始于 1 9 7 7

长的间接指示器。该方法已应用到评价土壤中矿化年植物生态研究，随后在其它生态研究中得到应用， a h r 1 4 4 1在 1 9 8 2年发表文章认为功能群分类学是 2, 4一 D( 2, 4一 d i n i t r o p h e n o 1 )及垃圾处理系统中微生物数虽然 B量的研究中。一

种不正规的分类 ( F u n c t i o n a l t a x o n o m y: A n i mm o d e s t

( 3 )N i c o l a

i等】在 1 9 9 6年提出了评价土壤微生 p r o p o s a 1 ),它在生态科学中的价值是有限的，可能会

物功能群生物量的原位研究方法，即在一定环境条件阻碍生态学理论的形成和发展，分类学应依据它的进下将特定底物加入新鲜土样，并连续记录底物的产物化关系，而不是在生态系统中起什么样的作用或者说比率 ( t h e r a t e s o f s u b s t r a t e u p t a k e o r p r o d u c t f o r ma— 不能起什么作用。但是，依据进化关系的分类是纯粹

t i o n ),观察到的动态曲线模拟成底物诱导微生物功能微生物学研究的范畴，在生态系统中研究土壤微生物群生长的数学模型，而瞬时的微生物量为该模型的一最终的目的是了解某些微生物在生态系统演替中发个变量，从而评价土壤原位具有特殊代谢功能的微生挥的作用进而利用，为土壤改良、农田生态系统管理物生物量和生理状态特征。 及退化草地治理提供依据，所以重在它的功能而非进( 4 )G r e g o r y[ 3 2 1在 1 9 9 6年提出了评价土壤微生物化关系。因此，以功能群为单位研究土壤微生物有现

功能群生物量的土壤呼吸增长速率法 ( r a t e s o f 实意义。当然，从进化关系研究微生物的分类，也有助ro g w t h— r e l a t e d s o i l r e s p i r a t i o n 1,该方法的基本原理与于微生物功能群的研究，特别是把微生物作为一种资

S I G R相似，他修改了最初应用在分析底物消失或 C O 积源研究时更需要从个体、从进化关系研究。 累的 S I G R模型曲线，即用土壤中加入底物后 C O 的产S I G R进行了比较，认为 S I G R得到的数据较保守。

近年来，特别是上世纪 9 0年代以来，有关与 c、越来越多[ 3 5 -￣ o l,这些研究结果在以下利用目标的微生

生率代替底物消失率或 C O 积累。该学者并对该方法和 N、 P等物质循环密切相关的微生物功能群的研究报道( 5 )近年来分子技术也应用到微生物功能群的研物筛选中也具有重要意义： ( 1 )工业用微生物

如生产究中。张桂敏等抽提土壤中微生物 D N A,然后设计化工原料(酒精等); ( 2 )农业用微生物如开发微生物肥了一对扩增木聚糖酶基因片段的新简并引物，对抽提料和微生物农药； ( 3 )食品用微生物如发酵食品或生

的土壤微生物 D N A进行 P C R扩增，重组片段通过酶产调味品； ( 4 )环境治理用微生物如处理城市污水或切进行 R F L P分析后，测序分析得到 1 0个木聚糖酶基生物治理化学污染物； ( 5 )医学用微生物如生产抗生因片段，分别来自放线菌和假单胞菌；张于光等[ 4 2利用素或外源蛋白质药物 ( i n人胰岛素和干扰素)等； ( 6 )具P C R— R F L P分析三江源区不同植被土壤固氮基因 n i f H 有特定功能的基因资源供体。

的结构； T a w a n L i m p i y a k o r n等 f 4 3】用r e a l— t i m e P C R技术

可以预言，将有更多的学者把目光投向微生物并

研究了活性污泥中氨化细菌的数量，并通过电泳、克以执行特定功能的微生物功能群为单位进行研究。

隆、测序 ( 1 6 S r R N A)用于分析氨化细菌群落； A n n a 参考文献： H e r m a n s s o n等使用专化于氨化细菌 1 6 S r R N A序列的引物，在不同剂量石灰处理后的针叶林土壤中用 r e a l— t i m e P C R技术研究了氨化细菌群落。【 1]俞慎，李

勇，王俊华，等.土壤微生物生物量作为红壤质量生物

指标的探讨『 J】 .土壤学报， 1 9 9 9, 3 6 ( 3 ): 4 1 3 - 4 2 2【 2】 K E N N Y D Y A C, S MI T H K L . S o i l mi c r o b i a l d i v e r s i t y a n d t h e S U S -

5探讨各种新技术的不断完善与发展，特别是分子生物

【 3】 MURATA T,T ANAKA H,HAMADA R,e t 1 .S a e a s o n l a v a r i a t i o n s i ns o i l mi c r o b i l b a i o ma s s c o n t e n t n d. a s o i l n e u t r l s a u g a r c o mp o s i io t n i n

t a i n a b i l i t y o f a g i r c u l t u r a l s o i l s I J] . P l nt a nd a S o i l, 1 9 9 5, 1 7 0: 7 5 - 8 6 .

4 2 4

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g r a s s l a n d i n t h e J a p ne a s e T e mp e r a t e Z o n e[ J 1 . A p p l i e d S o i l E c o l o y g1 9 9 9,1 l ( 2—3 ): 2 5 3— 2 5 9 .

[ J 1 _ Wa t e r Re s e rc a h, 2 0 0 5, 3 9 ( 2— 3 ): 3 8 0— 3 8 8 .

[ 2 O]章家恩，刘文高.微生物资源的开发利用与农业可持续发展叨，上壤与环境， 2 0 0 1, l O ( 2 ): 1 5 4—1 5 7 .【 2 l】J E NN I F E R L K I R K, B E AU D E T F E L E E A, MI R AN D A HA R T, e t 1. aM e t h ds o o f s t u d y i n g s o i l mi c r o b i a l d i v e si r t y[ J] . J o u r n l a o f Mi c u r b i o l o i— gc t a Me t h ds o, 2 0 0 4, 5 8 ( 2 ): 1 6 9— 1 8 8 .

[ 4] B I J A YA L A X MI D E V I N a n d YA D A V A P S . S e a s o n a l d y n a mi c s i n s o i lmi c r o b i a l b i o ma s s C,N a n d P i n a mi x e d - o a k f o r e s t co e s y s t e m o f Ma -.

n i p u r,N o r t h - e a s t I n d i a[ J J .A p p l i e d S o i l E c o l o g y,2 0 0 6,3 1( 3 ):2 2 0— 2 2 7 .

[ 5]俞

慎，何振立，陈国潮 .不同树龄茶树根层土壤化学特性及其对微

[ 2 2]GE O R G E E, MA R S C HN E R H nd a J A K O B S E N I . R o l e o f rb a u s e u l r a

生物区系和数量的影响[ J】 _土壤学报、 2 0 0 3, 4 0 ( 3 ): 4 3 3— 4 3 9 .

m y c o r r h i z l a on

f i g i n u p t a k e o f p h o s p h o r o u s nd a n i t r o g e n f r o m s o i l『 J] .Cr i t . Re v . Bi o t e c h n o l,1 9 9 5,1 5: 2 5 7— 2 7 0 .

[ 6】张崇邦，金则新，李均敏.浙江天台山不同林型土壤环境的微生物区系和细菌生理群的多样性口] -生物多样性. 2 0 0 1 9 ( 4 ): 3 8 2— 3 8 8 .[ 7] MA T S U M0 T O,MAR T I N E S。A VA N Z I .I n t e r a c t i o n s a m o n g f u n c t i o n l ag r o u p s i n t h e c y c l i n g o f, c a r b o n,n i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s i n t h e r h i z o -

[ 2 3]F I L I O N M, S T A R N AU D M a n d F OR T I N J A .D i r e c t i n t e r a c t i o n b e—t we e n t h e rb a u s c u l r a my c o rh i z l a f u n g u s Gl o mu s i n t r ra a d i c e s nd a d i f -

f e r e n t r h i z o s p h e r e mi c r o o r g a n i s ms[ J 1 .N e w P h y t o 1 .,1 9 9 9, 1 4 1:5 2 5— 5 3 3,

s p h e r e o f t h r e e s u c c e s s i o n l a s p e c i e s o f t r o p i c l a w o o d y t r e e s[ J 1 . A p -

p l i e d S o i l E c o l o g y, 2 0 0 5, 2 8 ( 1 ): 5 7 - 6 5 .[ 8] N I C OL A I S P A N I K O V nd a MA RI A V S I Z OV A A k i n e t i c m e t h o d f o r

[ 2 4]D OD D J C,B O D D I N G T O N C L, R O DR I GU E Z A, e t 1. a My c e l i u m o f

a r b u s c u l r a my c o r h i z l a un f i( g A Ml 0 f r o m d i f e r e n t g e n e r a: f o

r m, f u n e—t i o n nd a d e t ct e i o n『 J 1 . P l nt a S o i l, 2 o o O, 2 2 6: 1 3 1 - 1 5 l, [ 2 5]D O N AL D R Z A K, WI L L AME HO L ME S,D A VI D C WH I T E, e t 1. aP l nt a d i v e r s i t y,s o i l mi c r o b i l c a o mmu n i t i e s,a nd co e s y s t e m f u n c t i o n:

e s t i ma t i n g t h e b i o m a s s o f m i c r o b i l a f u n ( t i o n a l ro g u p s i n s o i l[ J】 . J o u r n l ao f Mi c r o b i o l o g i c l a Me t h ds o,1 9 96, 2 4 ( 3 ):2 1 9—2 3 0.

『 9] G R I ME J P . E v i d e n c e o f r t h e e x i s t e n c e o f t h r e e p i r ma r y s t r a t e g i e s i np l nt a s nd a i t s r e l e v nc a e t o e c o l o g i c l a n d a e v o l u t i o n a r y t h e o r y,

[ J J . A m.

A r e t h e r e a n y l i n k s[ J]?E c o l o y, g 2 0 0 3, 8 4 ( 8 ): 2 0 4 2 - 2 0 5 0 .[ 2 6]T O R RE S P A, A B R I L A N D AB, B U C H E R E H. Mi c r o b i l a s u c c e s s i o n i n l i t t e r d co e m p o s i t i o n i n t h e s e mi - a r i d C h a c o w o o d l n d[ a J 1 . S o i l B i o l o y ga n d B i o c h e m i s t y, r 2 0 0 5, 3 7 ( 1 ): 4 9— 5 4 .

Na t .,1 9 7 7,1 1 1:1 1 6 9—1 1 9 4.

[ 1 O]G R I ME J P . P l a n t s t r a t e ie g s a n d v e g e t a t i o n p r o c e s s e s,1 9 7 9 .Wi l e y。Ch i c h st e e r .

[ 1

1]S WI F T M J . M i c r o b i l a d i v e r s i t y a n d d e c o mp o s e r n i c h e s .『 C K l u g, MJ .,R e d d y,C . A . ( E d s . ),C u r r e n t p e r s p e c t i v e s i n mi c r o b i l￣o a l o g y .Ame ic r n a S o c i e t y or f Mi c r o b i o l o y, g Wa s hi n g t o n D. C.,1 9 8 4: 8一l 6 .

[ 2 7]R E I C H A RD T W B R I ON E S A,D E J E S US R .Mi c r o b i l a p o p u l a t i o n

s h i f t s i n e x p e i r me n t l a i r c e s y s t e m s叫. A p p l i e d S o i l E c o l o y, g 2 0 0 1,1 7( 2 ): 1 51 -1 6 3 .

[ 1 2]HE A L O W, I NE S O N P . C rb a o n a n d e n e r y g l f o w i n t e re s t r i l￣o a s y s -

【 2 8] MA R T? N E Z T O L E DO M V, S A L ME R? N V, R O D E L A S B . E f e c t s o f t h e f u n g i c i d e C a p t n a o n s o me f u n c t i o n a l g r o u p s o f s o i l mi c r o l f o r a[ J] . A p p l i e d S o i l E c o l o y,1 g 9 9 8, 7 ( 3 ): 5 - 2 5 5 . [ 2 9]B A RD G E T Y R D,HO B B S P J,F R O S T E GA R D A. C h ng a e s i n oi s lf u n I g l:b a a c t e ia r l b i o ma ss r a t i o s f o l l o wi n g r e d u c t i o n s i n he t i n t e si r t y o f

t e ns r: r e l e v nc a e t o mi c r o l f o r a[ A] . K L UG, MJ, R E D D Y, C A( E d s . ), C u r _r e n t p e s r p e c t i v e s i n m i c r o b

i a l e c o l o y[ g C] . Wa sh i n g t o n D . C, A me i r c a nS o c i e t y or f Mi c r o b i o l o y,1 g 9 8 4, 3 9 4— 4 0 4 .

[ 1 3]S C H MI D T S K . A s u b s t r a t e - i n d u c e d r g o w t h - r e s p o n s e m e t h d o o f r e s—t i ma t i n g t h e b i o ma ss o f mi c r o b i l a f u n c t i o n l a ro g u ps i n s o i l n d a a q u a t i c

ma ng e m e n t o f a n u p l a n d ra g s s l a n d『 J 1 . B i o l o y g a n d F e t r i l i t y o f S o i l,1 9 9 6,2 2: 2 61— 2 6 4 .

s y s t e m s[ J 1 . F E MS Mi c r o b i o l o g y L e t t e s r,1 9 9 2, 1 0 1 ( 3 ): 1 9 7 - 2 0 6 .[ 1 4]N I C O L A I S P A N I K O V nd a MAR I A V S I Z O VA . A k i n e t i c me t h d o or f e s t i m a t i n g t h e b i o ma ss o f mi c r o b i l a f u n c t i o n l a ro g u p s i n s o i l[ J 1 _ J o u r n l ao f Mi c r o b i o l o g i c l a Me t h ds o, 1 9 9 6, 2 4 ( 3 1: 2 1 9 - 2 3 0 .

[ 3 0]B A R D GE T Y R D, L E E MA N S D K C O O K, HO B B S P J . S e a s o n li a t y o fs o i l b i o t a o f ra g z e d nd a u n ra g z e d h i l l ra g s s l nd a s『 J 1 . S o i l B i o l o y& gBi ch o e mi s t y,1 r 9 9 7, 2 9, 1 2 8 5 -1 2 9 4 .

[ 1 5 1 J A N B E NG T S S O N,HE L? N E L U N D K VI S T, P E T E R S A E T R E . E f ct e so f o r g ni a c

ma t t e r r e mo v l a o n t h e s o i l f o o d we b:F o r e s t r y p r a c t i c e s me e t

[ 3 1]G RA Y S T O N S J, G R I F F I T H G S, MS WD S L E Y J L, e t 1. a A c c o u n t i n gf o r v a r i a b i l i t y i n s o i l mi c r o b i l c a o mmu n i t i e s o f t e mp e r a t e u p l nd a

co e l o g i c l a t h e o y口 r] . A p p l i e d S o i l E c o l o g y -, 1 9 9 8 . 9 ( 1— 3 ): l 3 7—1 4 3 .[ 1 6]HO D IN K S O N D nd a WOO K E Y P A. F u n c t i o n a l co e l o y g o f s o i l o r g n- a

ra g s s l nd a e c o s y s t e m s [ J 1 _S o i l B i o l o y&B g i ch o e mi s t y, 2 r 0 0 1, 3 3:5 3 3 - 5 51 .

i s ms i n t u n d r a e c o s y s t e m s: t o w a r d s t h e f u t u r e[ J] _ A p p l i e d S o i l E c o l o— g Y, 1 9 9 9 . 1 1 ( 2 - 3 ): l l 1 - 1 2 6 .[ 1 7]R O Y N E I L S O N, D A V I D R O B I N S O N C A R OL A MA RR I Or丌.Ab o v e -g r o u n d g r a z i n g a f f e c t s lo f is r t i c c o mp o s i t i o n a n d mo di i f e s s o i l

[ 3 2]GR E G O R Y M C OL O R E S, S T E V E N K S C H MI D T a n d D ME L A N Y C .Fi s k . Es t i ma t i n g t h e b i o ma ss o f mi c r o b i l a f u n c t i o n l a g r o u p s u s i n g r a t e s

o f g r o w t h - r e l a t e d s o i l r e s p i r a t i o n[ J】 . S o i l B i o l o y

g nd a B i o c h e m i s t r y,1 9 9 6, 2 8 ( 1 2 ): 1 5 6 9— 1 5 7 7 .

t r o p h i c i n t e r a c t i o n s『 J] . S o i l B i o l o y g a n d B i o c h e mi s t y, r 2 0 0 2, 3 4 ( 1 O ):I 5 O 7—1 5l 2 .

[ 3 3]罗明，文启凯，陈全家.不同用量的氮磷化肥对棉田土壤微生物区系及活性的影响『 J J _土壤通报， 2 0 0 0, 3 l ( 2 ): 6 6— 6 9 . [ 3 4]刁治民.高寒草地的微生物氮素生理群系研究[ J] .土壤， 1 9 9 6, ( 1 ):4 9 - 5 3 .

[ 1 8 1 A U DE F O UR? A N S, T I R S O G A R C? A D E O T E Y Z A . C h ra a c t e i r z a t i o n o ff u n c t i o n l a b a c t e i r l a g r o u p s i n a h y p e r s a l i n e mi c r o b i a l ma t c o mmu n i t y

( S li a n s - d e - G i r a u d, C a ma rg u e, F r a n c e )[ J 1 _ F E MS Mi c r o b i o l o y g E c o l o -g Y, 2 0 4, 0 5 1 ( 1 ): 5 5— 7 0 .

『 3 5]马丽萍，张德罡，姚拓.天祝高寒草地不同扰动生境纤维素分解菌数量动态研究口 1 .草原与草坪， 2 0 0 5, ( 1 ): 3 9 - 4 1 .

[ 1 9]E MI L I E L Y AU T E Y,B? N? D I C T E L A C O S T E,L O? C T E N— HA G E .An ly a s i s o f b a c t e ia r l d i v e si r t y i n r i v e r b i o i f l ms u s i n g 1 6 S r DNA

[ 3 6]田宏，张德罡，姚

拓，等.禾本科草坪草固氮菌株筛选及部分特性初

步研究f J J _中国草地， 2 0 0 5, ( 5 ): 4 7— 5 2 .

P C R- D G G E:m e t h do o l o i g c l￣t a t i n g s a n d f i n g e r p r i n t s i n t e pr r e t a t i o n

[ 3 7】冯瑞章，冯月红眺拓，等.春小麦和苜蓿根际溶磷菌筛选及其溶

磷

2期

杨成德等：土壤微生物功能群及其研究进展

4 2 5

能力测定叭甘肃农业大学学报， 2 0 0 5, ( 5 ): 6 0 4— 6 0 8 .

a n d OS AMI YAGI . Co mmu n i t i e s o f a mmo n i a— o x i d i z i n g b a c t e r i a i n a c -

【 3 8]李正民，舒惠玲，樊水根 .红壤岗地上热带牧草与其伴生的微生物区系研究『 J 1 .中国草地， 1 9 9 7, ( 1 ): 1 9— 2 2 . [ 3 9]姚[ 4 0 1姚拓，王刚，龙瑞军，等.兰州地区盐碱地小麦根际联合固氮菌分拓，张德罡，胡自治.高寒地区燕麦根际联合固氮菌研究 I .固离及部分特性研究『 J l _土壤学报， 2 0 0 4, ( 3 ): 4 4 4— 4 4 8 .氮菌分离及鉴定【 J 1 _草业学报， 2 0 0 4, ( 2 ): 1 0 6— 1 1 1 .

t i v a t e d s l u d g e o f v a r i o u s s e w a g e t r e a t m e n t p l a n t s i n T o k y o[ J] . F E MSMi c r o b i o l o g y E c o l o y, g 2 0 0 5, 5 4 ( 2 ): 2 0 5— 2 1 7 . 4]A N N A HE RMA N S S O N, J E N NY S K B? C KMA N nd a S VE N S S O N B O

H .e t 1.Q a u a n t i i f c a t i o n f o a mm o n i a— o x i d i s i n g b a c t e i r a i n l i m e d nd an o n— l i m e d a c i d i c c o n f i e r o u s f o r e s t s o i l u s i n g r e a l— t i m e P C R[ J 1 . S o i l B i o l o y g nd a B i￣h e m i s t r y, 2 0 0 4, 3 6 ( 1 2 ): 1 9 3 5— 1 9 4 1 .

[ 4 1 1张桂敏，庄永红，刘

婷，等.土壤微生物 D N A木聚糖酶基因多样性

【 4 5]焦晓丹，吴凤芝 .土壤微生物多样性研究方法的进展.土壤通报，2 0 0 4, 3 5 ( 6 ): 7 6 9 - 7 9 2 . [ 4 6]B A HR J r .F u n c t i o n l a t a x o n o my: A n i m mo d e

s t p r o p o s l【 a J 1 _ E c o l o g i c l a Mo de l l i n g,1 9 8 2, 1 5 ( 3 ): 2 1 1 - 2 3 3 .

的研究叭土壤学报， 2 0 0 6, 4 3 ( 2 ): 2 9 5— 2 9 9 .

【 4 2]张于光，王慧敏，李迪强，等.三江源地区不同植被土壤固氮微生物的群落结构研究【 J 1 _微生物学报， 2 0 0 5, 4 5 ( 3 ): 4 2 0— 4 2 5 .【 4 3]T A WA N L I MP I Y A K O RN, Y U K O S HI N OH A RA, F U T O S HI KU R I S U

Adv a nc e d Re s e a r c h i n So i l Mi c r ob i a l Fun c t i o n a l Gr o up sY A N G C h e n g - d e , L O N G R u i - j u n , C HE N X i u - r o n g , X U E L i( 1 . C o l l e g e o fP r a t a c u l t u r a l S c i e n c e, G a n s u A g r cu i h u r a l U n i v e r s i t y, G a n s u L a n z h o u 7 3 0 0 7 0, C h i n a; 2 . C o l l e g e fP o a s t o r a l A g r i c u l t u r eS c i e n c e a n d t e c h n o l o g y, L a n z h o u U n i v e r s i t y, G a n s u L a n z h o u 7 3 0 0 2 0, C h i n a )Ab s t r a c t: The s t ud i e s o n f u n c t i o n a l g r o u p s we r e t h e e a r l i e s t a pp l i e d i n t he s t ud y o f p l a n t e c o l o g y,a n d t h e n i n mi c r o b i a l e c o l o y .Mi g c r o b i a l f u nc t i o na l g r o up s we r e t he c o l l e c t i v i t y o f mi c r o o r g a n i s m wi t h s p e c i ic f b i o l o g i c a l f u n c t i o n i n t h e ma t e ia r l lo f w,a n d t h i s c l a s s i

ic f a t i o n i s no t r e l a t i v e t o t he p in r c i p a l o f t a x o n o my b u t o n l y be c a us e o f t h e s a me o r s i mi l a r i t y o f b i o l o g i c a l f u nc t i o n,s u c h a s ni t r o g e n—n x a t i o n mi c r o b i a l f u n c t i o n a l c o mmu n i t y,p h o s p h o r o s—s o l ub i l i z i n g mi c r o b i a l f un c t i o n a l c o mmun i t y,a mmo n i ie f r s mi c r o b i a l f u n c t i o na l c o mmun i t y,c e l l u l o s e-d e c o mp o s i t i o n mi c r o bi a l f u n c t i o n a l c o mmun i t y a n d S O o n.Th e r e a r e ma ny d o me s t i c a n d a b r o a d r e p o r t s r e l a t e d t o mi c r o b i a l f u nc t i o n a l ro g u p s, r e f e r r i n g t o e c o l o g i c a l s y s t e m o f ra g s s l a nd,f a r m ie f l d a nd f o r e s t e c o s y s t e m. Th e me t h o d t o s t u d y mi c r o bi a l f u n c t i o n i s t o a p p l y t o c h o o s e c u l t u r e a g a r f o r s e p a r a t i n g a n d c u l t u r i n g .Th e b i o ma s s o f mi c r o b i a l f un c t i o n a l g r o u p s c a n b e de t e m i r ne d b y me a s ur in g t he a mo u n t o f s u b s t u t e u s i n g o r c a r b o n d i o x i d e f r o m r e s p i r a t i o n,o r t h e PCR t e c h n i q u e s a r e us e d t o d e s

c ib r e t h e mi c r o b i a l f u nc t i o na l g e ne s . Th e s t u di e s o n mi c r o b i a l f un c t i o n a l g r o u ps ha v e i mp o r t a nt s i g n i f i c a n c e s or f i n d us t r y, a g ic r u l t u r e,p r o t e c t i ng e n v i r o n me n t,me d i c i n e a n d g e n e e n g i n e e r i n g . Ke y wo r d s:S o i l mi c r o o r g a n i s m; F un c t i o n a l ro g u ps; Me t h o d; De v e l o p me n t

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