细胞生物学 章节提要 第六章 核糖体与核酶

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核糖体与核酶

研究方法（study method）足迹法（footprinting）、放射性标记（发现核糖体）、原核生物核糖体重组实验、人工合成反义RNA干扰研究。

核糖体（ribsome）是细胞内一种核糖蛋白颗粒（ribonucleoprotein particle），唯一功能是翻译mRNA的指令，将氨基酸合成蛋白质多肽链。核糖体包括线粒体核糖体、叶绿体核糖体、细胞质核糖体。真核细胞和原核细胞的核糖体组成不同，由均有两个不同大小的亚基构成。它有rRNA和核糖体蛋白质（ribosomal protein），原核细胞由50S和30S两个亚基构成70S的核糖体，真核细胞由60S和40S两个亚基构成80S的核糖体。

核糖体的生物发生（biogenesis）包括蛋白质和rRNA的合成、核糖体亚基的组装等。进化过程中编码rRNA的基因数通过染色体上增加rRNA基因的拷贝数和基因扩增（gene amplification）来实现大量的rRNA的大量需求。但是第一个含有rRNA基因的DNA是如何形成的尚不清楚。真核生物的18S、5.8S、28SrRNA基因组成一个转录单位，转录成一个45S的前提。原核生物的16S、23S、5S3种rRNA基因组成一个转录单位。真核生物的前rRNA与成熟的rRNA相比，具有含有大量甲基化的核苷和具有很多尿苷（pseudouridine）的特点。原核生物rRNA的基因也是多拷贝（相对真核生物重复率低），也需要被转录成一个前体，然后加工成熟为rRNA。另外，真核生物中编码5SrRNA的基因位于不同的染色体上，而细菌的5SrRNA基因与另外两种rRNA组合成一个转录单位。装配部位上，真核在核仁部位，原核生物在细胞质中。

核糖体的唯一功能是蛋白质合成（protein synthetize）。核糖体中与tRNA结合位点有A位点（A site）、P位点（P site）、E位点（E site）。原核生物通过SD序列识别结合，真核生物通mRNA5’端甲基化帽子结构识别。蛋白质合成主要的过程为：链的起始、链的延伸、链的终止。大约90%以上的真核生物的起始密码子是AUG。延伸部分的重复步骤：①氨酰tRNA进入核糖体A位点→②肽链形成→③转位→④脱氨酰tRNA释放。正常蛋白质合成终止依赖于终止密码（UAA、UAG、UGA）。细菌具有三种终止释放因子：RF1（识别UAA、UAG）、RF2（识别UAA、UGA）、RF3（不特异识别）。真核生物的终止释放因子eRF1和eRF3。终止释放因子与tRNA非常相似，能够进入A位点直接与终止密码相互作用。在蛋白质合成过程中，抗生素（antibiotics）是主要的抑制剂，嘌呤霉素也能抑制蛋白质合成。不同抑制剂不同种类作用机理和作用对象不同。蛋白质在合成过程中可以形成多聚核糖体。

小分子RNA主要有snRNA（small nuclear RNA）和scRNA（small cytoplasmic RNA）两种

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类型。反义RNA（antisense RNA）指与mRNA互补的RNA分子，也包括与其他RNA互补的RNA分子。来源于反转录和不同基因产物。反义RNA分为三类：Ⅰ类反义RNA（引起翻译抑制和引发降解mRNA）、Ⅱ类反义RNA（上游非编码区结合抑制翻译）、Ⅲ反义RNA（直接抑制mRNA转录）。SnRNA可以协助真核生物前rRNA加工。

核酶（ribozyme）由Cech和其同事在1981年被发现。最早从四膜虫研究中被发现。核酶的结构和催化反应可以分为三类：RNA和蛋白质复合物、小分子的RNA、Ⅰ、Ⅱ型内含子。它们都涉及磷酸二酯键的切割个连接。它们作用的底物是RNA，可以是RNA分子本身，也可以是其他的RNA分子。核剪接（nuclear splicing）指发生在细胞核中，主要对hnRNA中内含子的剪接。具有①在前mRNA总内含字与外显子间有特征性序列（GU-AG规则，该规则不适用于线粒体、叶绿体、酵母tRNA基因转录后加工）②剪接过程中需要snRNA参与，并形成剪接体③形成套索结构。

RNA编辑（RNA editing）是指在mRNA水平上改变遗传信息的过程。这是通过比较成熟RNA额相应基因的编码信息发现的。主要涉及U和C的交替改变和U的插入和缺失、C的插入和缺失。RNA编辑改变了DNA模板基因来源的信息，从而可能翻译翻译出更多的不同的氨基酸序列，可能扩大的遗传信息也可能有利于生物对环境的适应。RNA编辑中需要知道RNA（guide RNA）的协助。 于康乐园

参考资料：《细胞生物学》 王金发教授

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