植物的形态结构变化

植物在不同环境中形态结构的变化

摘 要：植物与其生长的环境是一个统一的整体，为了适应不同的逆境环境，植物在形态和结构上都发生了相应的变化，依此来保持自身正常的生命活动。本文详细阐述了植物的根茎叶在高CO2、低CO2、缺氧、高温、低温、干旱、盐因子等不同逆境下所发生的形态和结构变化。

关键词：植物；环境；变化 The plants variation of morphology and structure in different environments

Abstract: The growth of the plants and their environment is a unified whole. In order to adapt to the different adversity environments, the plants have corresponding variations in morphology and structure to keep their normal life activities. This paper expounds the plants variation of morphology and structure in different environments, such as high CO2, low CO2, hypoxia, high temperature, low temperature, drought and salt factor.

Key words: plants; environments; variation

植物体是一个开放体系，生存于自然环境，而自然环境不是恒定不变的，为了适应不良环境，植物在形态结构和生理上都发生了相应的变化。那么，植物面对高CO2、低CO2、高温、低温、缺氧、干旱、盐渍等不同环境会发生增氧的变化

呢? 本文讨论了在各种不良环境中植物形态和结构发生的相应变化。 1 大气

大气是植物赖以生存的物质条件，空气质量直接影响植物的生长发育。植物生长在各种各样的大气环境中，长期的大气变化使其获得了一些适应某种大气环境的相对稳定的遗传特征，其中也包括形态结构方面适应的特征。因此某种大气环境因子突然改变就必然导致植物在形态结构上出现某种变化[1]。

1.1 高浓度CO2

CO2是植物光合作用的原料, 也是温室气体之一,其浓度变化对全球生态环

境和气候变迁带来了深刻影响,对植物的生长也有直接作用。植物对大气 CO2浓度变化的适应与响应已经引起科学界的普遍关注,在叶片形态解剖结构方面也进行了大量研究。高CO2浓度条件下, 叶片厚度似乎呈增加趋势, 但不同的受试植

物叶表皮、叶肉薄壁组织及厚角组织等的厚度以及它们所占叶片总厚度的比例变化趋势不相同。由于叶片薄壁组织厚度及细胞尺寸增加，使总厚度和横切面积明显增大而宽度不变，进一步发现叶表皮、木质部及中柱的相对面积减小，而韧皮部的相对面积明显增大。研究表明, 高浓度CO2可抑制叶片厚壁组织的形成,而

促进薄壁组织细胞的分裂和生长。不同光合途径的植物叶片形态解剖结构对高浓度CO2的响应存在很大差异，CO2浓度倍增使C3植物叶片厚度明显增加, 且上表

面气孔减少, 但C4植物叶片厚度无明显变化, 而表皮气孔有增加趋势; 并且C3植物叶片叶绿素含量和维管束鞘细胞中叶绿体数目及体积比C4植物明显减小。

有研究表明,CO2浓度升高对气孔密度和气孔指数没有影响, 甚至呈增加趋势。

1.2 低浓度CO2

高山环境中CO2和O2分压降低，植物增强气体交换力度则是面临的主要矛盾，

气孔作为换的门户，对CO2和O2等分压的变化较敏感。一般认为高山植物有下陷的气孔，主要是由于低温带来的生理干旱所致。但贺金生等研究表明，高山植物叶表皮气孔向外突出，气孔面积减小，而密度和孔下室变大，并且随着海拔的升高外突出的程度增加，气孔分布从叶片央部分向中脉外的表皮各处扩展。气孔外突现象可使其开口增大,能够减小因外被附属物所引起的气孔阻力,从而提高叶片与外界环境的气体交换能力,而分布范围的扩大可增强叶片CO2的摄入, 以提高光合作用速率, 是植物对高山环境中低CO2和O2分压的适应。目前对叶肉解

剖结构的变化报道相对较少。

1.3 缺氧

玉米苗缺氧时形成两类新的蛋白：首先是过渡多肽，后来形成厌氧多肽。后者中有一些是糖酵解酶或与糖代谢有关的酶. 这些酶的出现会催化产生ATP，供应能量；也通过调节碳代谢以避免有毒物质的形成和累积。淹水缺氧还促使植物

体内形成通气组织，例如水稻的根和茎有发达的通气组织，能把地上部吸收的氧输送到根部，所以抗涝性就强。而小麦的茎和根缺乏这样的通气组织，所以对淹水胁迫的适应能力弱。但小麦、玉米等根部缺氧, 也可诱导形成通气组织。淹水缺氧之所以能诱导根部通气组织形成，主要因为缺氧刺激乙烯的生物合成，乙烯的增加刺激纤维素酶活性加强，于是把皮层细胞的胞壁溶解，最后形成通气组织。 2 光照

2.1 光强度

光照条件也是影响叶片形态解剖结构的一种经常性环境因子。自然状况下, 光照强度和光质的时空差异很大, 对植物形态解剖结构及生理代谢活动等产生多方面且不同程度的影响, 进而影响植物生长发育。长期生长在弱光环境中,植物叶片大而薄、比叶重小、柔软且叶柄较长。叶解剖结构对阴生环境的适应主要体现在表皮细胞和栅栏组织细胞的形状及其排列方式两方面。表皮形态结构表现为细胞凸透、层数减少、体积增大、细胞壁薄、常含叶绿素、表皮角质膜薄或无角质膜。这种变化可增强叶片细胞对光的捕获能力,有利于光辐射穿透叶表皮到达叶肉组织，或直接在叶片表皮中进行光化学反应, 提高光合能力。而叶肉是叶片光合的主要部位, 栅栏组织和海绵组织厚度、细胞层数及栅栏细胞的形态变化等组合的差异必然影响到叶绿体的分布和光合作用的效率。近方形栅栏细胞可以提高近轴面和侧面叶绿体分布的密度, 增加了受光面积, 是植物对弱光条件的适应[2]。

2.2 光质

光质方面，科学家对叶片形态解剖结构对UV-B 辐射增强的响应与适应开展了大量研究。大气O3层的变薄使抵达地球表面的UV-B辐射量增加, 对地表植物

可能产生巨大的影响。多数研究表明, UV-B辐射影响细胞分裂和细胞壁发生，从而形成较小的细胞，限制了叶面积扩展。在一定范围内,蓝光数量与叶片厚度、栅栏组织薄壁细胞中的叶绿体数目、栅栏组织和海绵组织厚度等呈正相关,而红光和远红光的数量对叶片解剖结构的影响不显著。另外，与自然状况下相比，生长在滤掉远红光的光谱照射下的植物叶面积、栅栏组织细胞长度和胞间隙变小，色素含量增加，但叶厚度不变; 而生长在滤掉红光的光谱照射下, 叶形态结构和

色素含量未受影响。可能是由于叶片形态解剖结构的变化(尤其是栅栏组织细胞的伸长及排列)对红外光较敏感, 而对红光不敏感。

3 温度

温度是一个十分重要而复杂的环境因子。地表温度条件总随时间和空间而变化，对植物带来多方面深刻的影响。

3.1 高温

高温是影响植物生理过程的重要环境因素之一，研究热胁迫对植物的影响, 在理论和应用方面具有重要意义。草酸处理对热胁迫下辣椒叶片膜透性和钙分布的影响的实验结果表明，热胁迫使叶肉细胞的膜的相对透性升高，使叶片中的谷胱甘肽和抗坏血酸含量下降。生长在高温条件下的植物, 比叶面积显著增加, 而叶片厚度、栅栏组织和海绵组织细胞的层数及厚度、叶绿素含量等则减少。叶表皮气孔特征参数与环境温度变化也有密切关系,随着温度升高, 气孔密度增加, 而气孔器面积和气孔长宽指数减小, 气孔导度和CO2同化速率也降低。

热胁迫可使叶肉细胞外钙离子分布发生变化。经过6h热胁迫后，细胞质中聚集大量钙离子沉淀颗粒, 液泡中钙离子沉淀颗粒大量消失，细胞核中钙离子沉淀颗粒密度很大，叶绿体中钙离子沉淀颗粒密度有增大趋势，线粒体中未见到钙离子沉淀颗粒；淀粉粒消失，核膜模糊，核内染色质聚集, 空隙增大。热胁迫12 h 后，钙离子在细胞中呈散乱分布；叶绿体超微结构被破坏, 叶绿体膜破裂，基粒解体, 细胞中形成一些泡状结构[3]。而在供水不足时，叶片则失水而萎蔫、皱缩，减少了光照面积，气孔大部分关闭。保证了体内正常需 水，种子休眠时耐热性最强，随着种子吸水胀大，耐热性就逐渐下降，开花期耐热性最差[4]。

3.2 低温

植物在长期进化过程中对冬季低温在形态结构方面产生各种特殊的适应方式，如大多数木本植物和冬季作物面对低温，常常在形态上形成或加强了保护组织，如芽有鳞，树皮具有较发达的木栓层，芽和叶片表面常有油脂类物质，器官表面有蜡粉和密毛等，或落叶以降低代谢强度和营养消耗。叶面积缩小，上下表皮厚度、栅栏组织和海绵组织厚度及叶总厚度增加等都是植物对低温环境的反应。对于长期生长在高山、低温且干旱环境中的植物, 叶角质膜呈增厚趋势，这

种变化可减小叶片表面空气的流动,提高植物叶片的热稳定性,对保持植物正常的光合作用和呼吸作用非常重要。对太白红杉的研究指出, 随着寒冷指数增大, 叶片数呈现减少趋势, 而叶片厚度、管胞直径、叶片的输导组织和维管束厚度、内皮层厚度以及输导组织和维管束厚度与叶片总厚度之比均呈增大趋势。 4 干旱

当植物处于干旱逆境下，植物细胞内自由基产生和清除的平衡会遭到破坏，自由基的增加首先攻击膜系统，膜脂、脂肪酸中的不饱和键被过氧化[5]，造成膜脂过氧化产物MDA含量增加，膜脂流动性降低[6]，膜脂流动性保证了膜结合酶的功能。所以，膜脂流动性的降低势必对膜结合酶功能产生影响。由此可见随干旱加强，膜伤害加重，最后解体细胞内脂类小滴增多增大，导致膜脂的释放和膜结构的破坏，其中间质片层对干旱最为敏感[7]。

4.1 干旱条件下叶的变化

水对植物的生长至关重要，长期生长在缺水条件下植物叶片具有耐旱性形态结构特征。干旱环境中，叶表皮细胞变小，切向壁加厚,具有内皮层，说明水分短缺限制细胞的生长，也体现了植物对环境胁迫的适应。缺水条件下, 气孔多分布于叶片下表皮,该分布模式既可促进植物与外界环境气体交换, 又能保持水分。气孔密度随着环境中水分和湿度减少而增加，但气孔面积则向小型化发展，气孔多下陷形成气孔窝或其上有突出的角质膜。叶厚度增加也有利于防止水分的过分蒸腾。叶片细胞壁厚度和弹性增加有利于维持组织膨胀和气孔开张，可能是植物适应干旱环境的生理机制。随着环境水分减少，有些植物叶肉内含有胶质和粘液物质的异细胞,或细胞中单宁类物质含量增多而使叶片渗透势减小，因而叶片内水分轻微减少可导致其水势大幅度下降，从而提高了植物对土壤水分的利用率和抗旱能力。随着植物叶水分的散失，物理结构不同的叶脉和叶肉就会产生不同程度的变形，叶肉部分的细胞在沿叶肉平面的切向方向面积大幅收缩，最终它会导致叶子局部向叶子上表面方向自身弯曲，即三维空间中几何形态的变化（见下图1）[8]。

图1 随着水分的变化叶子进一步变形和卷曲

4.1 干旱条件下根的变化

在干旱条件下，植物根系在土壤中分布的深度和广度常不同。有些植物的主根发达，向下垂直生长，深入土壤达2～5m，甚至10m以上。某些生长在干旱沙漠的植物，如骆驼刺的根系可伸入土层达20m左右。一般直根系多为深根系，如大豆、蓖麻、马尾松等；而另一些植物的主根不发达，不定根或侧根较主根发达，或主根形成后不久，即从胚轴基部发生几条不定根，以后在分蘖节上继续产生不定根，不定根的数目和伸出的迟早，一般随植物的种类而有所不同。这类根系以水平方向朝四周扩展，占有较大的面积，常分布在土壤的浅中层，称浅根系。一般须根系多为浅根系，如车前、小麦、水稻等。

5盐因子

植物各器官的生理特征和形态结构受盐度的影响较大。林鹏[9]研究了土壤盐度对桐花树叶片形态结构的影响，结果表明叶面上单位面积的气孔数随土壤盐度提高而减少；角质层厚度随土壤盐度的提高增厚；栅栏组织随土壤盐度的提高而增厚；海绵组织随土壤盐度的提高而细胞间隙加大；叶片厚度随土壤盐度的提高而加厚。叶庆华等[10,11]有关海滩盐度对秋茄叶肉细胞超微结构影响的研究表明：生长在高盐度海滩的比生长在低盐度海滩的细胞膜与细胞壁之间的间隙增大；叶绿体的基粒和基粒片层都显著膨胀，基粒与基粒片层之间的界限模糊，以至好象没有基粒。林益明等[12]对秋茄次生木质部生态解剖学的比较研究表明：盐度高造成秋茄较低导管分布频率、低单管孔率、低双管率。邓传远[13]通过对红海榄和海桑木材的解剖证明，在研究的土壤盐度范围内，导管密度和管孔直径没有显著影响，但随盐度增大，导管的聚合度增大，单孔率下降。

5.1叶对盐生环境的结构适应

叶肉质化是盐生植物最普遍的特征。叶的主要功能是进行光合作用，也是植物体与外界进行物质交换的主要器官, 所以叶片的形态乃至结构对环境的变化非常敏感。叶肉质化是植物对盐生环境的适应。在盐浓度较高条件下, 假红树叶片和茎部的肉质化程度不断提高, 从而使胞内盐分浓度降低到不使植物受伤害的水平。叶片等器官肉质化，是组织中的薄壁细胞大量增加，吸收和储存大量水

分，以降低体内盐浓度，从而实现对盐生环境的适应[14]。盐生环境下某些植物根、茎的直径加粗，以增加对盐的胁迫能力。而这种根茎的加粗，与其解剖结构的变化是直接相关的。

5.2 茎对盐生环境的结构适应

茎是植物地上的重要部分，其主要功能是运输，盐生环境下茎的皮层要比中生植物的宽，而维管束则较紧密，这种构造可能是一种适应机制。有些盐生植物茎中还发育出储水的薄壁组织，使茎表现为肉质化。盐胁迫下小花碱茅茎的角质层、表皮层及机械组织均加厚，这样可以减少水分的散失，提高植株的抗倒伏性。小花碱茅茎横切面上维管束的数目以及所有导管面积之和都随着盐浓度的增加而显著增大，说明高盐胁迫下茎运输能力显著提高，从而既能减轻某些离子的毒害作用，又降低了渗透势,以利于由土壤中吸取大量水分[15]。高盐胁迫下的小花碱茅茎叶绿体内淀粉粒数目显著增多，体积也大，这样既可缓解在能量短缺情况下保证细胞正常的生命活动，又能提高渗透压利于水分的吸收与保持，提高植物的抗盐性[16]。

6 结语

总的来看，解剖学的工作仍然在不断进行，但各方面的研究不平衡，随着组织、细胞培养技术的改进，研究单生态因子对形态建成的工作增多了。由于电子显微镜的广泛应用和实验技术的发展，超微结构观察，定量化研究生态因子对植物形态结构的研究日益加强。利用植物形态结构指标只是环境质量和变化是解刨学的新动向。

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