CO2浓度升高促使丛枝菌根真菌增加有机碳的分解

CO2浓度升高促使丛枝菌根真菌增加有机碳的分解 Arbuscular Mycorrhizal Fungi Increase Organic Carbon

Decomposition Under Elevated CO2

Abstract：The extent to which terrestrial ecosystems can sequester carbon to mitigate climate change is a matter of debate. The stimulation of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) by elevated atmospheric carbon dioxide (CO2) has been assumed to be a major mechanism facilitating soil carbon sequestration by increasing carbon inputs to soil and by protecting organic carbon from decomposition via aggregation. We present evidence from four independent microcosm and field experiments demonstrating that CO2 enhancement of AMF results in considerable soil carbon losses. Our findings challenge the assumption that AMF protect against degradation of organic carbon in soil and raise questions about the current prediction of terrestrial ecosystem carbon balance under future climate-change scenarios.

1摘要亮点：

在全球气候变暖越来越严峻的今天，如何减少CO2的排放是全球共同面临的严峻问题。而通过陆地生态系统的固碳来减缓气候变化已成为一新兴的研究方向。其中大气中CO2升高刺激丛枝菌根真菌（AMF）已被认为是其中一个主要的机制，其通过增加土壤碳输入促进土壤固碳并通过聚合分解来保护土壤有机碳。而在此论文中通过四个独立的模拟和田间试验发现CO2的增加使得AMF导致相当大的土壤碳损失。其结果与AMF能防止土壤中有机碳的降解的假设截然不同。此研究能提高我们在未来气候变化背景下对陆地生态系统碳平衡的模拟预测有着极大的帮助。

2研究背景

以全球变暖为主要表现的全球气候急剧变化，与不断增加的大气温室气体之间的因果关系已经成为无可争议的事实。因此，如何减少CO2的排放是全球共同面临的严峻问题。这就使得对全球求土壤碳循环的研究有了飞速的发展。而如何促进陆地生态系统碳的固定及其稳定、减少温室气体排放已经被国际社会广泛接受为减缓气候变化的主要途径之一。

现如今越来越多的研究表明土壤微生物尤其是根际土壤微生物区系的变化是调节土壤碳积累的动态的主因，相当数量光合作用固定的碳转移至地下部根系及其相关的微生物中。当包括有机酸、氨基酸和碳水化合物在内的根系分泌物进入根际时，将有助于土壤碳累积。而在根系分泌物碳降解过程中，一些土壤本体碳将被释放出来。因此，土壤碳的损失很有可能来自于“年经的”微生物组织的加速转化，这些微生物组织与土壤本体有机物相比含有更多的氮，能够通过积极或消极的作用潜在影响土壤有机碳的固定。且微生物主要通过促进土壤团聚体形成来保护土壤有机碳。在团聚体形成过程中，一是菌丝（主要指放线菌和真菌）对土壤颗粒的机械缠绕作用，二是腐殖酸类物质（微生物分解有机物后的产物）对土壤颗粒的粘接作用。

菌根真菌是土壤中微生物群落的主要成分，其是由土壤真菌与植物根系形成的一种互惠共生体，在这一共生体中，真菌一方面从植物获取碳水化合物，同时帮助植物吸收矿质营养和水分。根据植物类群及菌根的形态解剖结构特征将其分为外生菌根、丛枝菌根等7 种类型。菌根真菌多度的变化以及对碳封存的贡献可能具有全球性的影响。有真菌存在的地方，植物生长相当快。从本质上讲，真菌通过它们的植物宿主增加了去除大气中CO2的能力。然后一部分碳分配给菌根真菌，用于构建扩展到土壤的菌丝。一旦这些菌丝死亡，其组织中的碳可迅速被其他土壤微生物所分解，或者保存在土壤中多年，甚至数十年。菌根碳保留在土壤中的时间越长，对土壤碳封存的可能贡献越大。Clemmensen等结合分子条码技术和14C炸弹碳模型，研究结果表明在北方森林的不同年代序列的土壤中，50-70%储存的碳来自于根系及根系相关的微生物。也就是说，与植物根系共生的真菌，将来自植物光合作用产物的碳直接转运到土壤中并被封存起来。表明植物根系及相关的真菌活性是生态系统碳动力学的一个重要调节因子。因此，更好地去理解和掌握植物地下部碳分配怎样影响土壤碳的长期累积，以及植物生产力和群落组成的变化如何影响地下部碳的分配及功能微生物的分布。这对于预测当前土壤碳储量如何响应于农业管理措施、气候变化及其他环境条件显得非常关键。

在众多的菌根真菌中，丛枝菌根真菌(AMF) 是分布最为广泛的一种，有将近80%的植物根系中会有从支菌根形成，其是由球囊菌门真菌与陆地植物根系形成的互惠共生体。在全球碳循环中起着至关重要的作用。丛枝菌根真菌一方面从植物中获取生长所需的碳源，其中能利用将近20%的植物光合作用的产物形成有机化合物如几丁质和球囊霉素能保护有机制与促进微生物的聚集；一方面帮助宿主吸收N、P 等矿物营养物质，提高植物抵抗生物及非生物胁迫的能力，在生态系统的物质代谢和能量循环中扮演着重要的角色。有的假设认为大气CO2浓度升高会增加植物的光合产物分配到AMF和刺激AMF生长至就使得在未来全球CO2浓度升高的背景下致使土壤通过菌根共生来吸收更多的碳。然而这个假设并没有考虑CO2浓度的升高对AMF分家的影响。事实上AMF的生长能增强复杂的有机化合物的分解并改变植物对氮的吸收。此次论文发现并研究了在CO2升高的条件下对AMF的影响。

3研究成果：

Cheng 等在研究过程中进行了4个独立但又相互补充的实验，用双13C/15N标记和菌丝生长技术来研究CO2是如何影响AMF对植物-土壤系统中氮的动态变化和土壤有机碳的分解。

3.1丛枝菌根真菌对有机碳分解的影响（图1）

注：在菌丝内生袋中不同的CO2和N浓度培养10周后C的剩余（%）（A）。+ S、+ Q分别指菌丝内生带袋中高压灭菌后的砂壤土（S）和石英砂（Q）。空白和灰白条分别表示不添大气环境浓度的CO2和添加N；在菌丝内生袋中不同CO2浓度和AMF处理下10周时（B）和不同CO2浓度下5、10、 15周时（C）C的剩余（%）。灰色条：大气环境浓度的CO2；黑的条：高浓度CO2。

实验结果表明：

培养10周后AMF在菌丝内生袋中提高了分解（图1A）。在未添加AMF的处理中高浓度CO2并没有影响到土壤的总C量。但是在添加AMF的处理中土壤的总C量显著减少了9%。另外发现CO2对AMF的分解作用在N不同时尤为明显。AMF + S 处理减少了19%，AMF + Q处理减少了10%。在添加不同AMF的处理中（图1B）高浓度CO2处理平均降低了菌丝内生袋中15%的C。其中CO2对Gigaspora margarita 、Glomus clarum 和Acaulospora morrowiae分解作用的影响更为显著。这些实验表明，CO2的刺激能提高AMF对土壤有机碳的分解和降低N的可利用率。在长期实验中（图1C）高浓度CO2显著增加土壤总C的损失。

3.2土壤NH4 +、NO3–和植物吸收NH4+和NO3-对CO2的不同影响（图2）

注：（A到C）不同AMF和N的浓度（A）和不同AMF的种类和组合（B）中土壤萃分析。

NH4+的量，与三个不同深度土壤中

NO3–的

量（C）分别对CO2净产生的影响（%）。（D）土壤中NH4 +、NO3–和植物吸收的NH4+、NO3–对CO2净产生的影响（%）进行荟

试验结果表明：

在高浓度的CO2降低了土壤NH4+的含量（图2A；2B），但但不影响土壤NO3–的量。在田间土壤N充足的条件下，高浓度的CO2（ECO2）不影响土壤NH4+的含量，可显著增加N的矿化与土壤NO3–的量（图2C）。结果表明ECO2的差异可能会影响土壤的NH4+和NO3–植物采集。图2D表明ECO2环境中减少了植物对NO3–的利用，对NH4+没有影响；在土壤中减少了NH4+的含量而却增加了NO3–的含量。结果表明ECO2条件下的植物需更多地依赖于土壤NH4+的氮素营养，NH4+高需求在影响AMF对有机碳分解效果起到了重要的作用。

3.3硝化抑制剂（双氰胺）抵消CO2对菌丝内生袋中的有机碳分解的影响（图3）

注：灰色区域外界环境CO2浓度，黑色区域高浓度CO2处理。

试验结果表明：

在无添加双氰胺处理，ECO2显著增加AMF的分解性（图3），与之前的实验（图1C）结果一致。在添加双氰胺的处理， ECO2对机碳的分解影响不显著（图3），表明该硝化抑

制剂在很大程度上抵消ECO2刺激AMF对有机碳的分解。这些结果表明，增强土壤中NH4+的吸收可能是CO2提高的AMF对有机碳分解的主要驱动力。

3.4植物N吸收对CO2浓度升高促进AMF对有机碳的驱动机制（图4）

注：实线和虚线箭头分别表示CO2对其正面和负面的影响

CO2的升高增强了AMF的分解能力和NH4+的释放，优化NH4+的吸收同时降低了硝化作用。CO2抑制了NO3-的光同化作用迫使植物在AMF介导途径中更多地吸收NH4+（可能还有一些简单的有机氮化合物）。 最终的研究结果表明：

CO2浓度升高会刺激AMF活跃区的土壤有机C的分解，改变陆地生态系统碳动态。在许多农业和草原生态系统含有大量的AMF，而地上碳库并没有逐年递增，CO2将促进AMF对地下部分有机碳的分解而不会进行固碳。即使是在森林生态系统有着更加丰富的AMF，ECO2对AMF的刺激虽然有利于植物吸收土壤氮增加植物生物量的碳汇，但是却在最大限度的降低土壤系统中的碳储存量。总的来说土壤N在ECO2条件下土壤C的循环与植物N的吸收中起到了主要作用，这对未来CO2不断升高的背景下土壤微生物氮的转换和植物氮素利用促进生态系统固碳作用的管理提供了理论基础。

4结论：

这篇文献中Cheng 等通过微生物和田间实验证明CO2浓度升高条件下丛枝菌根真菌导致了土壤碳的损失，其主要是由于丛枝菌根真菌的生长增强了对复合有机物的降解和改变了植物的氮素吸收。并进行了严谨的试验验证，首先设计了AMF在不同CO2与N浓度中对有机C的分解试验，然后又设计了不同CO2浓度分别在不同AMF与不同时间对有机C的分解。得出了CO2的刺激能提高AMF对土壤有机C的分解和降低N利用率。然后又进行了N素利用对CO2刺激AMF对土壤有机C分解的机理的研究，最终得出ECO2条件下的植物需更多地依赖于土壤NH4+的氮素营养，NH4+的高需求在影响AMF对有机碳分解效果起到了重要的作用是其主要的驱动力，最后绘出了其驱动机制。而AMF对土壤有机碳的累积和转化到有没有积极作用本文并没有涉及，而且其主要研究了草地与森林系统对于农田生态系统是否还适用，这些都有待进行进一步的研究。

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