人体生理学3

第三节 细胞间信息的传递及信号转导

多细胞有机体生理功能的实现有赖于细胞之间信息的相互沟通。 信息由此细胞传递给彼细胞，多数情况下，还要经过信号的转导，才能为接受信息的一方所感知，而导致其生理功能的改变。 一、细胞间信息的传递 The signal transmission between cells 细胞间信息传递的方式主要有两种（图2-3-1）：

①通过细胞间的缝隙连接，允许无机离子和水溶性小分子物质的沟通，如电传递； ②通过细胞产生的化学信号分子传递信息，即化学传递。

图2-3-2 细胞间的电传递

图2-3-1 细胞间信息的传递

（一） 细胞间的电传递 The electrical transmission between cells

很多动物细胞间存在缝隙连接（gap junction），这是在相互十分靠近（细胞间隙仅有2.0nm左右）的细胞间建立的有孔道的连接结构。细胞胞浆通过此孔道相联系（但与细胞外不相通），允许分子量小于1.0-1.5kD的无机离子和水溶性分子（如氨基酸、葡萄糖、核苷酸等）自由通过。缝隙连接是细胞间电传递的结构基础。 由于带电离子可自由通过，局部电流可在细胞之间形成，就使AP能迅速在细胞间传播（图2-3-2）。通过缝隙连接联系在一起的所有细胞能够几乎同时产生兴奋，即兴奋的同步化。可见电传递速度非常快，且具有双向特点（由电-化学势差决定带电离子的流动方向）。心室肌细胞间正是以缝隙连接相联系的。这使得所有心室肌细胞能同步兴奋和收缩，保证了高效率射血的实现。同步化使心室的收缩好像是一个细胞的活动，因此心肌又被称为“功能合胞体”。

（二）细胞间的化学传递 The chemical transmission between cells

1.化学信号分子

细胞分泌的化学信号分子通过与“靶”细胞的受体结合，改变受体的性质来传递信息。根据溶解度的不同，可将其划分为两类：亲脂性信号分子（甾类激素、甲状腺素等）和亲水性信号分子（大多数激素、神

经递质、细胞因子等）。小分子亲脂性信号分子可自由通透细胞膜而进入细胞内，通过结合细胞浆受体和细胞核受体来传递信息，而亲水性和大分子亲脂性信号分子不能穿过磷脂双分子构成的细胞膜，只能与细胞膜上的受体结合，来完成信息的传递。以下举例说明细胞间的化学传递过程。 2.激素的分泌和远距离传递

大多数激素由内分泌腺或内分泌细胞分泌出来，都要通过血液循环系统远距离运送到靶细胞后，与受体结合才能发挥作用。亲水性激素直接由血液携带运输，而亲脂性激素则须与血浆中特殊的载体蛋白结合才能远距离运输，到达靶部位后再释放出来。 3．激素的旁分泌和自分泌作用

大多数激素由内分泌细胞首先释放到组织液中，再扩散入血管进行远距离信息传递。有些激素不进入血管，而是扩散到邻近的细胞，对其生理功能进行调节，称为旁分泌作用（图2-3-3）。还有些内分泌细胞对自身分泌的激素十分敏感，激素分泌出来后作用于自身，改变自己的生理功能，这种方式称为自分泌。右图显示的胃粘膜中G细胞分泌胃泌素作用于邻近的胃酸分泌细胞（壁细胞）引起胃酸分泌，即是一种典型的旁分泌。

4．神经内分泌细胞的神经分泌

在中枢神经系统（主要是下丘脑和垂体）中，存在一些特殊的神经元，它们既有产生和传导电信号的经典功能，又具有内分泌细胞的特征，可以分泌激素。激素一般由胞体合成，可沿长轴突运输并储存于神经末梢，其分泌过程类似神经递质的释放。释放出的激素由神经垂体扩散入血管，进入全身血液循环，或通过垂体门脉系统到达腺垂体，调节腺垂体内分泌神经元的分泌活动。这些神经内分泌细胞将从大脑或中枢神经系统其它部位传来的电信息转变为化学信息（即激素），从而将机体的神经调节和体液调节联系起来。这部分内容选读，学完内分泌一章后，同学们会有较透彻的理解。 5.神经突触的信息传递

神经元之间在结构上并没有原生质的直接相连，每一神经元的轴突末梢仅与其它神经元的胞体或突起相接触，此接触部位称为突触。神经元间的信息传递是通过突触实现的（图2-3-4）。每个突触都由三部分构成：突触前膜，即前一个神经元轴突末梢的轴突膜；突触后膜，即后一个神经元与突触前膜相对的质膜；以及两膜之间的突触间隙。突触前神经元的轴突末梢内含有很多突触小泡，内含高浓度的神经递质。当突触前神经元的兴奋传导到突触前膜时，可引起突触小泡向突触前膜的移动和神经递质的释放。神经递质经突触间隙扩散，当与突触后膜上的特异受体结合后，即可引发突触后神经元的膜电位改变，从而引起突触后神经元的兴奋或抑制。 与神经-肌肉接头的兴奋传递不同，神经突触的信息传递不是“一对一”的，即

图2-3-4 突触传递

突触后AP是否产生，决定于多个局部电位的总和结果。可见突触传递为电-化学-电的信息传递，即突触前电信号引起突触后电信号的改变，是通过神经递质与受体结合介导的。这部分内容选读，概括了解即可，学完神经系统一章后，同学们会有较透彻的理解。 6．神经-肌肉接头处的信息传递

神经系统对骨骼肌运动的控制是靠运动神经末梢将神经信号通过神经-肌肉接头传递到骨骼肌纤维的。它与神经突触信息传递的过程类似，即也是电-化学-电的传递，但接头前膜释放的神经递质为乙酰胆碱（ACh），它与接头后膜上的特异受体结合，只引起接头后膜的兴奋，即AP。与神经突触不同，神经-肌肉接头的信息传递是“一对一”的，即一次接头前兴奋必然引起接头后细胞一次AP的产生。（详细内容见下一节）。

二、受体及细胞信号转导 Receptors and signal transduction

对内分泌系统， 信息通过化学信号分子（即激素）传递给“靶细胞”后，还需要经过信号转导机制，才能被靶细胞感知并导致其功能的改变。如前所述，信号分子必须首先和靶细胞的受体结合。小分子亲脂性信号分子与细胞质受体，继而与细胞核受体结合，调控基因的表达（详细内容见内分泌章-基因调节学说）。亲水性和大分子亲脂

性信号分子则只能与细胞膜受体结合，通过改变膜受体的性质，将信息转导入细胞内，

图2-3-3 旁分泌（胃

导致细胞内第二信使含量，蛋白激酶或蛋白磷酸酶活性发生改变。 对亲水性和大分子亲脂性信号分子来说，细胞膜受体是将胞外信息导入细胞内的重要枢纽。以下详细

粘膜）

介绍细胞膜受体和它介导的跨膜信号转导。 根据受体类型的不同，跨膜信号转导的方式可分为三种：通道型受体介导的信号转导；G蛋白耦联受体介导的信号转导；酪氨酸激酶受体介导的信号转导。 （一）通道型受体介导的跨膜信号转导

The transmembrane signal transduction of ion channel-receptor

通道型受体并非一个独立的膜蛋白质分子， 而是指该受体是细胞膜上某种化学门控离子通道的亚单位。受体具有和特异性配体结合的能力，结合后可使离子通道开放，离子跨膜流动导致膜电位发生变化。因此这类受体也被称为促离子受体。目前已证明，这类受体的配体包括ACh、Glu、GABA和Gly等。 在神经-骨骼肌接头的接头后膜上存在的化学门控阳离子通道就是一种典型的通道型受体， 又称为N-型乙酰胆碱受体。这是一个由五个亚单位（2α、β、γ、δ）围成的跨膜通道，每个亚单位都含有4个结构域（M1、M2、M3、M4），每一个结构域有6个α螺旋，五个亚单位带负电的M2共同构成通道的内壁。两个α亚单位上各有一个ACh的结合位点，当与两个ACh分子结合时，通道分子的构象改变而开放。 （二）G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导 The transmembrane signal transduction of G-protein-linked receptor

G蛋白耦联受体是由七个跨膜螺旋组成的膜蛋白质，它与细胞膜内侧面的G蛋白相耦联。 与该受体结合的配体包括大部分激素（主要是含氮激素）、多种神经递质，以及嗅味分子等。由于该受体与配体结合可引起细胞内物质代谢的改变，所以又被称为促代谢受体。 与通道型受体介导的信号转导比较，G蛋白耦联受体介导的信号转导效应出现缓慢，但反应灵敏（详细内容见内分泌章）。

G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导过程（动画）

图2-3-5 酪氨酸激酶受体介导的跨膜信号转导

信号转导过程：

信号分子与细胞膜上G蛋白耦联受

体结合 ↓

G蛋白的α亚基构象改变，并与β、γ

亚基分离

（与GDP分离后，与GTP结合）

↓

使细胞膜的效应器酶激活或抑制

↓

胞浆中的第二信使增加或减少

↓

从胞内引起细胞代谢等功能改变

第二信使是相对于激素等化学分子被称为第一信使而言的。包括cAMP， cGMP， DG和IP3等。 效应器酶包括腺苷酸环化酶（催化ATP生成cAMP）、磷酸二脂酶（催化cGMP降解为 GMP）和磷脂酶C的效应器酶（催化细胞膜磷脂生成三磷肌醇--IP3和二酰甘油--DG）等。

（三）酪氨酸激酶受体介导的跨膜信号转导

The transmembrane signal transduction of tyrosine kinase receptor

近年来发现，一些肽类激素如胰岛素，以及在机体生长、发育过程中出现的统称为细胞因子的物质，包括神经生长因子、上皮生长因子、成纤维细胞生长因子、血小板源生长因子和血细胞分化过程中的集落

刺激因子等，它们对相应的靶细胞的作用，是通过细胞膜上的酪氨酸激酶受体完成的。

酪氨酸激酶受体具有受体和激酶的双重活性，结构比较简单。膜外的肽段为与信息分子结合的受体部分，膜内的结构域为酪氨酸激酶。当配体与受体结合时，受体本身发生自磷酸化，而激活自身的酪氨酸激酶活性。激酶再磷酸化靶蛋白的酪氨酸残基，再通过一系列磷酸化的级联反应，影响基因的表达（详细内容见内分泌章）（图2-3-5）。 三、小结

表2-3-1 电传递与化学传递的区别

第四节 骨骼肌的兴奋和收缩

人体各种形式的运动，主要由各种肌细胞（骨骼肌、心肌、平滑肌）的收缩活动来完成。不同肌肉组织在功能和结构上各有特点，但从分子水平上看，各种收缩活动都与细胞内的收缩蛋白质，主要与肌凝蛋白和肌纤蛋白的相互作用有关。本节以骨骼肌为例，介绍肌细胞的收缩机制。

骨骼肌是由大量成束的肌纤维组成的，每条肌纤维就是一个肌细胞。 肌纤维平行排列成肌束，两端与由结缔组织构成的肌腱相融合，后者附着在骨上。 通常四肢的骨骼肌在附着点之间至少要跨过一个关节，通过肌肉的收缩和舒张，就能导致肢体的屈曲和伸直。骨骼肌纤维接受运动神经末梢的支配，在有神经冲动传来时，发生收缩。当神经冲动传导到神经末梢，首先进行神经-肌肉接头的兴奋传递(AP传导到神经末梢，触发神经递质的释放，神经递质与接头后膜上的受体结合，使肌纤维产生动作电位的全过程。)，使骨骼肌纤维产生自己的AP；然后，肌纤维内部的兴奋-收缩偶联(在横桥作用下，细肌丝沿粗肌丝之间的间隙，向肌小节中央（M线）作相对滑动，使肌小节缩短而产生收缩。)机制导致肌纤维产生收缩。 一、骨骼肌纤维的结构 Structure of skeletal muscle cell

骨骼肌纤维在结构上最突出的特点，是含有大量的 肌原纤维和丰富的肌管系统，且其排列高度规则有序。肌纤维是肌肉的结构和功能单位。每个肌纤维内含有大量平行排列，纵贯肌纤维全长的 肌原纤维（fibrils），肌原纤维是很多肌小节串联而 成的长纤维结构。肌小节是肌肉收缩和舒张的最基本单位。 （一）肌原纤维与肌小节

在光镜下，每条肌原纤维的全长呈现规则的明暗交替，分别称为明带和暗带。 暗带的长度固定，不论肌肉处于静止、被牵拉或收缩状态，它都保持1.5μm的长度。暗带的中央，有一段相对透明的区域，称为H带。其长度随肌肉的状态不同而有变化，在肌肉安静时较长，肌肉收缩时变短。H带的中央，亦即暗带的中央，有一条横向的暗线，称为M线。明带的中央也有一条横向的暗线，称为Z线。明带的长度在肌肉安静时较长，在肌肉收缩时也变短。已经肯定， 肌原纤维上每一段位于两条Z线之间的区域，是肌肉收缩和舒张的最基本单位，称为肌小节，它由两侧各1/2个明带和位于中间的暗带构成（图2-4-1）。由于明带的长度可变，肌小节的长度在不同状态下可在1.5-3.5μm之间变动，安静时肌小节的长度约为2.0-2.2μm。 X线衍射进一步证明，肌小节的明带和暗带包含更细的，平行排列的丝状结构，称为肌丝。暗带中含有的肌丝较粗，称为粗肌丝，长度与暗带相同。实际上，暗带正是由于成束的粗肌丝通过M线固定在某些特定位置而形成的，因而颜色较暗。明带中的肌丝较细，称为细肌丝，它们由Z线结构向两侧的明带伸出，游离端的一段伸入暗带，和粗肌丝处于交错和重叠的状态。可见，H带实际上是暗带中粗细肌丝不重叠的部分，因而颜色略浅。肌肉缩短时，明带和H带都相应缩短，而暗带长度不变，说明肌肉的缩短可能是由于细肌丝的游离端伸入暗带的程度增加造成的。粗细肌丝的空间排列相当规则。由肌原纤维暗带处的横断

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