连锁遗传和性连锁

第四章 连锁遗传和性连锁

一、连锁与交换

1、连锁遗传及解释

（1）性状连锁遗传的发现

性状连锁遗传现象是Bateson和 Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的

（2）连锁遗传的解释

Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。Morgan等（1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释

两对基因：

眼色 红眼-显性(pr+) 紫眼-隐性(pr) 翅长 长翅-显性(vg+) 残翅-隐性(vg)

P pr+ pr+ vg+vg+ ? prprvgvg ?

测交 F1 pr+prvg+vg♀ ? prprvgvg♂

?

Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154 P pr+pr+vgvg ? prprvg+vg+ ?

测交 F1 pr+prvg+vg♀ ? prprvgvg♂ ?

Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067 特点是两亲型相等，两重组型相等，而且亲型多，重组型少

从相引组和相斥组结果看：

（1）F1虽然形成四种配子，但其比例不符合1:1:1:1 （2）两种亲型配子多，两种重组型配子-少

（3）两种亲型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等

Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换，形成重组型配子

2、完全连锁和不完全连锁

连锁遗传：在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象 完全连锁：同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象

不完全连锁：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少部分为重组型的现象

3、交换及其发生机制

交换:同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组

100个孢母细胞内

发生有效交换者7个：

7?4=28个配子 14亲型配子 14重组型配子

不发生交换者93个 93?4=372个配子

372亲型配子

重组率 = 14/400 = 3.5 %

某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍

二、交换值及其测定

1、交换值

严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率 就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率 在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低

交换值(%)=重组型配子/总配子数?100

（1）测交法 玉米 3.6 %

P CCShSh ? ccshsh

?

测交 F1 CcShsh ? ccshsh

?

Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 粒数 4032 149 152 4035

（2）自交法 香豌豆 12 %

P 紫花、长花粉粒 ? 红花、圆花粉粒 PPLL ppll

? F1 紫花、长花粉粒

PpLl ??

F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll

实际个体数 4831 390 393 1338 6952

F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、pl a、 b、 c、 d

F2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2

ppll=d?d=d2

pl频率为d2的开方，即d。本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1

配子pl的频率为44%

PL = pl = 44%

Pl = pL = (50-44)% = 6%

交换值 = 6%*2 = 12%

交换值变动在0-50%之间

交换值越接近0，连锁强度越大 交换值越接近50%，连锁强度越小

当非等位基因为不完全连锁遗传时，交换值总是大于0，而小于50%频率

交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。将1%的交换值定为度量交换的基本单位，称为1个遗传单位，转换成图距单位后相当于1 厘摩(cM)

三、基因定位与连锁遗传图

1、基因定位

确定基因在染色体上的位置：顺序

距离：交换值

（1）两点测验 Aa、Bb、Cc

通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值 ………………………………. .Bb和Cc…… ………………………………. .Aa和Cc……

确定三对基因都是连锁遗传的

根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置 注意当交换值超过5%时，可能不太准确，因此目前国家“863”等项目均要求实用分子标记要在5cM以内；这可用三点测验来解决

（2）三点测验 Aa、Bb、Cc

通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置

P 凹陷、非糯性、有色 ? 饱满、糯性、无色 shsh + + + + ? + + wxwx cc

测交 F1饱满、非糯性、有色 ? 凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c ? shsh wxwx cc 测交后代的表现型 F1配子种类 粒数 交换类别 饱满、糯性、无色 + wx c 2708 亲型 凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538

饱满、非糯性、无色 + + c 626 单交换 凹陷、糯性、有色 sh wx + 601

凹陷、非糯性、无色 sh + c 113 单交换 饱满、糯性、有色 + wx + 116

饱满、非糯性、有色 + + + 4 双交换 凹陷、糯性、无色 sh wx c 2

总数 6708 注意排列规则 强调测交后代的分离特点 现在测交后代的遗传比例是，每两种表现型一样，总共有四类不同的比例值，这正是三对基因连锁在一对同源染色体上的特征

双交换值 =（4+2）/6708×100% = 0.09%

wx和sh间的单交换值 =（626+601）/6708×100% + 0.09% = 18.4%

sh和c间的单交换值 =（116+113）×100% + 0.09% = 3.5%

18.4 3.5

wx sh c 强调这里的基因定位是后面所讲的分子标记定位等的基础，其原理相同

（3）干扰和符合

一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？ 如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据概率定律： 双交换值=单交换1×单交换2 =0.184×0.035 = 0.64 % 但实际双交换值=0.09 % 可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰

对于受到干扰的程度，通常用符合系数f或称并发系数C来表示:

实际双交换值 C = ---------------------- 理论双交换值

干扰值I = 1-C =0–1 C =1，无干扰 =0，完全干扰

2、连锁遗传图

连锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，绘制成图

连锁群：存在于同一染色体上的基因群

一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的

注意：绘制连锁遗传图时，要以最先端的基因点当作0，依次向下排列

发现新的连锁基因，补充定出其位置；如果新基因位置应在最先端基因的外端，应把0点让位给新基因，其余基因的位置要作相应变动

交换值应小于50%，图中标志基因之间距离的数字为累加值

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