大豆抗食心虫主基因_多基因混合遗传模型的五世代联合分析

第33卷2014年

第3期6月

大豆科学Vol．33Jun．

No．32014

大豆抗食心虫主基因+多基因混合遗传模型的五世代联合分析

1，22222

赵桂云，王继安，李文滨，滕卫丽，韩英鹏

（1．北华大学生物系，吉林吉林132013；2．东北农业大学大豆生物学教育部重点实验室，东北农业大学农业部东北大豆生物学与遗传育种重点实验室，黑龙江哈尔滨150030）

摘P2、F1、F2、F2∶3）为材要：为探究大豆抗食心虫遗传规律，以高产感虫材料1068和抗源材料8004的5个世代（P1、

料，应用主基因+多基因混合遗传模型，研究了大豆抗食心虫的遗传规律。结果表明：大豆抗食心虫遗传最适模型为D-0模型，即大豆抗食心虫遗传受一对加性－显性主基因+加性－显性－上位性多基因控制。关键词：大豆；食心虫；主基因-多基因；五世代；遗传分析

中图分类号：S565．1文献标识码：ADOI：10．11861/j．issn．1000-9841．2014．03．0301

GeneticAnalysisonＲesistancetoSoybeanPodBorerbyUsingFiveGenerationsJointAnalysisofMixedInheritanceModelofMajorGeneandPolygene

2

ZHAOGui-yun1，，WANGJi-an2，LIWen-bin2，TENGWei-li2，HANYing-peng2

（1．BiologyDepartment，BeihuaUniversity，Jilin132013，China；2．KeyLaboratoryofSoybeanBiologyinChineseMinistryofEducation，KeyLaboratoryof

SoybeanBiologyandBreeding/GeneticsofChineseAgricultureMinistry，NortheastAgriculturalUniversity，Harbin150030，China）

Abstract：Inordertostudythegeneticruleoftheresisitancetosoybeanpodborer，fivegenerationpopulations（P1，P2，F1，F2

andF2∶3）camefrom1068（thesusceptiblematerialtosoybeanpodborerwithhighyield）and8004（theresistantmaterialtosoybeanpodborer）weretakenasmaterialstostudythegeneticruleoftheresistancetosoybeanpodborerbyusingmajorgeneandpolygeneinheritancemodel．Theresultsshowedthattheresistancetosoybeanpodborerwascontrolledbyonemajor-gene

withadditive-dominanteffectandpolygenewithadditive-dominance-epistasiseffect（ModelD-0）．

Keywords：Soybean；Podborer；Majorgenesandpolygene；Fivegenerations；Geneticanalysis

早期人作物的农艺经济性状多属于数量性状，

们认为数量性状均是由微效多基因控制的。但是近年来，随着分子生物学的发展，对已有实验数据进行QTL分析认为，大多数的数量性状遗传均表现为主基因和多基因混合遗传的模式镒

［2］

［1］

多基因混合遗传模型，研究大豆抗食心虫的遗传规

律，以期为大豆食心虫抗性育种提供理论依据。

1

1．1

材料与方法

材料

以高产感虫品种1068为母本（P1），抗虫品系

。同时，盖钧

提出了主基因和多基因混合遗传的统计方法，

即植物数量性状遗传体系主基因-多基因混合遗传模型分离分析法，并广泛应用于大豆、水稻、玉米等作物的抗虫性、抗病性、品质等性状上。大豆食心虫是危害东北大豆生产的一种主要害虫，一般年份虫食率达10%～20%，虫害大发生的年份虫食率高达30%～50%，造成减产的同时严重影响大豆品质。近年对于大豆食心虫的研究国内，而对于抗虫遗以鉴定方法、抗虫机制方面居多

［9］［10］［11］

孙志强、刘洋只是进行了传规律，张子金、

［12］

简单研究。目前只有张君利用主基因+多基因混合遗传模型对大豆抗食心虫进行了研究。

本研究以高产感虫材料1068和抗源材料8004P2、F1、F2、F2∶3为材料，的5个世代P1、应用主基因+

［3-8］

8004为父本（P2），然后自交获得F2、杂交获得F1，

F2∶3，P2、F1、F2、F2∶3五个世代群体为材料。以P1、1．2

方法

将供试材料分别种植于东北农业大学大豆研

F2种植究所试验地网室内，亲本及F1种植16株，

129株，F2∶3种植129个家系，种植方式和管理与大8月5～15日（大田相同。于7月末进行网室扣网，

豆食心虫发生期）在网室内人工接入大豆食心虫成·m－2）。每5d接入大豆食心虫成虫1次，虫（20对

一共接虫3次，以增加大豆食心虫成虫选择适宜的豆荚进行产卵的机会。成熟时收获全部亲本及后

［13-14］

代的全部单株，以数粒法计算虫食率。利用盖钧镒等提出的主基因-多基因混合遗传分析程

11-18收稿日期：2013-30170634）；国家高技术研究发展计划4）。“863计划”（2003AA207060-基金项目：国家自然科学基金（31201225，

），mail：zhaoguiyun2004@aliyun．com。第一作者简介：赵桂云（1977-实验师，主要从事大豆遗传及分子标记辅助育种研究。E-女，博士，），mail：wangsoy@yahoo．com．cn。通讯作者：王继安（1956-研究员，主要从事大豆遗传育种研究。E-男，博士，），mail：wenbinli@yahoo．com。李文滨（1956-教授，主要从事大豆遗传育种研究。E-男，博士，

序

［2，15-16］

，分析大豆抗食心虫的遗传规律。

2

2．1

结果与分析

各世代虫食率的表现

F1虫食率介于两个亲本之间，F2的由表1可知，

P2以及F1，F2和F2∶3变异幅度均大于P1、且F2较小，

而F2∶3表现为连的变异表现出不连续的偏态分布，

续的正态分布，各世代的表现难于用主基因遗传进

行解释，与数量性状遗传也不完全符合，因而本研究采用主基因+多基因分离分析方法对大豆抗食心虫的代表性状虫食率进行分析。

F1，F2∶3的虫食率平高于P2，虫食率平均值低于P1、

均值低于P1，高于P2，与F1相当。P1和F1群体变异

表1

Table1

世代Generations

P1P2F1F2F2∶3

＜20．0－9－60－

20．1-30．0

－1－348

各世代虫食率的次数分布

Frequencydistributionofpercentageofdamagedseedsindifferentgenerations

虫食率Percentageofdamagedseeds/%30．1-40．0

－641622

40．1-50．0

－－41438

50．1-60．0

4－8534

60．1-70．0

7－－－24

＞70．04－－－3

总株数Totalplantsnumber151616129129

平均值Mean/%64．5820．6247．9624．8649．25

标准差SD7．8611．255．5213．1511．59

2．2

建立遗传模型

利用主基因+多基因混合遗传模式，采用IECM算法算得5类24种假设遗传模型的极大对数

［2］

4和模似然函数值和AIC值于表2（其中模型B-6未计算出结果）。型B-

根据遗传模型的选取原则，由表2可知模型D-0的似然函数估计值最大（－1127．988），AIC值最小（2275．976），与之AIC值相近为最佳可能模型，

2，2和模型D-0进行的还有模型A-因此对模型A-适合性检验。

表2

Table2

各遗传模型的极大对数似然函数值和AIC值

ThemaximumloglikelihoodvaluesandAICvaluesofvariousgeneticmodels

2．3

模型适合性检验

2中有如表3所示，在适合性检验中，模型A-11个统计量差异显著，0中有1个统计量差模型D-

0，异显著。因此最适模型为模型D-即大豆抗食心

虫遗传受一对加性－显性主基因+加性－显性－上位性多基因控制。

表3

Table3

U21

0．851（0．356）2．662（0．103）0．001（0．977）115．209（0．000）32．424（0．000）0．010（0．920）0．006（0．940）0．044（0．834）1．884（0．170）1．149（0．284）

模型适合性检验

U22

U23

0．253（0．615）0．062（0．803）5．238（0．022）32．014（0．000）8．717（0．003）0．006（0．936）0．554（0．457）10．704（0．001）0．036（0．850）0．003（0．960）

nW2

0．100（＞0．05）0．308（＞0．05）0．196（＞0．05）12．292（＜0．01）3．726（＜0．01）0．020（＞0．05）0．054（＞0．05）0．295（＞0．05）0．419（＞0．05）0．234（＞0．05）

Dn

0．170（＞0．05）0．493（＞0．05）0．270（＞0．05）0．468（＜0．05）0．266（＜0．05）0．087（＞0．05）0．263（＞0．05）0．288（＞0．05）0．102（＞0．05）0．106（＞0．05）

TestsforgoodnessofmodelA-2andD-0

模型Model

A-2

世代Generation

P1F1P2F2F2∶3

0．589（0．443）2．697（0．101）0．360（0．549）80．608（0．000）22．803（0．000）0．006（0．939）0．013（0．910）0．378（0．539）1．894（0．169）1．051（0．305）

D-0P1F1P2F2F2∶3

括号内数值为适合性检验的概率。

Thenumberinbracketsistheprobabilityoftestsforgoodness．

2．4系

最适模型的遗传参数估计

通过1阶和2阶分布参数与遗传参数的相互关为11．73，属于正向增效；显性效应值为－11．83，为负向减效，有利于抗大豆食心虫；在F2∶3家系中主基因遗传率为47．20%，多基因遗传率为20．32%。

，0的1阶应用最小二乘法估算出最适模型D-和2阶遗传参数。由表4可知，主基因加性效应值

表4

Table4

一阶参数1storderparameter

m1m2m3m4m5dh

［2］

最佳模型下虫食率的有关遗传参数估计

Estimateofgeneticparametersforpercentageofdamagedseedsunderbest-fittedmodel

估计值Estimate52．8559．7832．3531．5651．4611．73－11．83

二阶参数2ndorderparameter

δ2pδ2mgδ2pgδ2h2mg（%）h2pg（%）

F288．3920．74067．6523．460

估计值Estimate

F2∶3208．2698．2942．3267．6547．2020．32

m、d、h分别表示平均数、主基因的加性效应、δ2mg、δ2pg和δ2分别表示表型方差、主基因的显性效应；δ2p、主基因方差、多基因方差、环境h2pg（%）分别表示主基因遗传率和多基因遗传率。方差；h2mg（%）、

respectivelym，dandhrespectivelyrepresentphenotypicmean，majorgeneadditiveeffectandmajorgenedominanteffect；δ2p，δ2mg，δ2pgandδ2，representphenotypicvariance，majorgenevariance，polygenevarianceandenvironmentalvariance；h2mg（%）andh2pg（%）respectivelyrepresentmajorgeneheritabilityandpolygeneheritability．

3结论与讨论

本研究应用高产感虫材料1068和抗源材料

8004的P1、F1、P2、F2和F2∶3五世代联合分析，研究大豆抗食心虫遗传规律，发现大豆抗食心虫性除受到单个基因控制外，还受多基因的影响。大豆抗食心0模型，虫遗传最适模型为D-即大豆抗食心虫遗传受一对加性－显性主基因+加性－显性－上位性多基因控制。在F2∶3家系中主基因遗传率为47．20%，多基因遗传率为20．32%，主基因和多基因产生的变异均占有相当的比重。

本研究与刘洋选用的亲本材料相同，相较于

其仅用单个分离世代（F2）对大豆抗食心虫进行遗传分析。本研究同时利用两个分离世代（F2和F2∶3）

F1和P2三个不分离世代进行分析，大大再加上P1、

增加了提供的信息量，提高了试验的准确度。

［11］

本研究与张君均是应用主基因+多基因混合遗传模型进行联合多世代分析大豆抗食心虫遗传规律，均得到大豆抗食心虫是受一对主基因+多基因控制的结论，但是具有一定差异。本研究获得

0，的最适遗传模型是D-即大豆抗食心虫遗传受一对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因控

［12］

2，制，而张君获得的最适遗传模型是D-即大豆

［10］

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抗食心虫遗传受一对加性主基因+加性-显性多基

因控制。两个实验结果存在差异的可能原因为①所用亲本材料不同，本试验亲本为1068和8004，而

［11］

张君为2002系选和EXP；②所用的研究参数不同，本试验中所用参数虫食率按照数粒法进行

［11］

计算，而张君所用参数为虫食粒率，并经过反正旋转换；③所处的实验环境不同。在今后的研究中可以对相同组合不同参数做进一步研究，以期提高实验结果的准确度。参考文献

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