中国大陆林木遗传育种学科1949_2003年的研究历程

无

第27卷　第1期

2005年1月

北　京　林　业　大　学　学　报

JOURNALOFBEIJINGFORESTRYUNIVERSITY

Vol.27,No.1Jan.,2005

中国大陆林木遗传育种学科1949—2003年的研究历程

李　悦　瞿　超　续九如　胡　磊

(北京林业大学生物科学与技术学院,教育部林木、花卉遗传育种重点实验室)

贾黎明

(北京林业大学资源与环境学院)

赵世华

()

摘要:运用文献计量法,统计了包括以及正式出,,共获得自1949余篇.根据《图书资料分类法》,主要从育种、引种驯化和良种繁,以及树木生物学基础研究领域近10年来所发表的论文数.论述了林木遗传育种学科的发展趋势和所面临的问题.关键词:林木遗传育种,研究历程,文献分析,中国大陆

21522(2005)012200792209中图分类号:S72213　　文献标识码:A　　文章编号:10002

LIYue;QUChao;XUJiu2ru;HULei;JIALi2ming;ZHAOShi2hua1Progressinforestgeneticsand

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treebreedinginmainlandChinaduring1949—2003basedonananalysisofpublishedpapers.Journal

287[Ch,33ref.]ofBeijingForestryUniversity(2005)27(1)792

1CollegeofBiologicalScienceandBiotechnology,BeijingForestryUniversity;TheLaboratoryofForestTreeandOrnamentalPlantGeneticsandBreeding,MinistryofEducation,Beijing,100083,P.R.China;2CollegeofResourcesandEnvironment,BeijingForestryUniversity,100083,P.R.China;3LibraryofBeijingForestryUniversity,100083,P.R.China.

Areviewoftheanalysesofpapersinforestgeneticsandtreebreedingpublishedfrom1949to2003,inmainlandChinaduring1949—2003wascarriedout.SeveraldatabasessuchasLiteratureDatabasesof

SilvicultureSubjectofChina,ChinaNationalKnowledgeInfrastructure(CNKI)andTheDatabasesofScience

LiteraturesinChineseandsomeimportantpublishedscientificpapervolumeswereapplied.Morethanten

thousandpapersonthesubjectofforestgeneticsandtreebreedingwereconsulted.Thepaperswereanalyzedthroughliteratureclassification.Theamountofpapersintreebreeding,introductionandbreeding,seedproductionandmoleculargeneticsintreebiologyofthelasttenyearswasreleased.Inaddition,thedevelopmenttendencyofforestgeneticsandtreebreedinginChinaandtheproblemsthissubjectfacesarediscussed.

Keywords　forestgeneticsandtreebreeding,researchprogress,literatureanalysis,mainlandofChina

林木遗传育种学科是研究森林和树木遗传变异的现象与规律,探索林木遗传改良的理论与技术的科学领域,是林学体系重要二级学科.50多年来,世界范围的林木遗传改良活动随经济发展的需要和相关基础研究的深入而有了较大发展,林木遗传育种学科也成了林学学科中研究最为活跃的领域.现代生物技术和分子生物学研究方法与常规育种研究成果的结合,亦拓展了林木遗传育种学科研究工作的深度和广度,为21世纪林木遗传改良的高效可持续发展,奠定了良好的理论和技术基础.中国大陆的林木遗传改良工作虽然起步较晚,但在国家的支持下也取得了辉煌的成就,

为中国的林业建设做出了重

2042220收稿日期:20042

http:ΠΠhttp://www.77cn.com.cn

242207).基金项目:国家林业局重点项目(992

262338120　Email:Liyue@http://www.77cn.com.cn　地址:第一作者:李悦,教授.主要研究方向:森林遗传学、林木定向改良理论与技术.电话:0102

100083北京林业大学118信箱.

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要贡献.大量应用基础理论和技术研究,是中国林木

树木改良事业发展的重要保障,相应发表的科技论文数量和内涵可以比较客观地反映出相关林木遗传育种学科的发展历程.借助现代文献检索技术,利用文献计量分析方法,通过对学科研究实践的主体树木育种和良种繁育文献,以及森林遗传学和相关生物技术应用文献的分析,回顾和分析50多年来学科在应用理论和技术上的发展,探讨发展历程中的经验和教训,对新世纪学科的发展将有所启迪.

会议上发表的部分论文也作了分析参考.需要说明的是:由于资料限制,本文没有对中国台湾、港、澳地区的相关研究论文统计,文中的工作狭指大陆科技工作者的相关研究.

2　从年度索引论文数量看林木遗传育

种学科的发展

现代林木遗传改良发端于1821年的欧洲赤松(Pinussylvestris)种源试验,20,随着对世界,深入的研究,取得了丰硕的成果,在一些市场经济比较发达的国家,林木的良种化已经有了较高的比例,有力地促进了林业建设和林业经济的发展.

在我国,虽然核桃(Juglansregia)早在2000多年前的西汉即引入我国中原地区,三球悬铃木(Platanusorientalis

)的引种也有1500多年的历[20]

史,但现代意义的遗传改良工作则在1949年后才开始起步,并且经历着一个不平常的发展历程.在国家的支持和研究人员的不懈努力下,许多主要用材和经济树种的遗传改良工作已取得可喜进展,搜集和保育了大量的优良遗传资源,培育出大批良种,为

[19]

进一步的遗传改良提供了可持续发展的基础.同时理论和技术研究也从无到有,由低层次向较高水平方向发展,形成了我国林木遗传育种学科的诸多研究领域,成了中国林学面向21世纪发展最为活跃的学科.

[19]

1　研究文献的来源和分析说明

,,用.《建国以

(包括14种检索来森林培育学科专题文献数据库》

刊物所涉及的全国除台湾省外的867种林业及相关期刊中所载文献),近10年的文献收集也利用了《中

[1,2]

国期刊全文数据库》,正式出版的全国性学术会

218][32

议论文集也是文献来源之一.需要说明的是,限

(第3版)中未将林于目前的《中国图书资料分类法》

木遗传育种作为二级学科,仅在森林培育学科中将树木育种和良种繁育作为其分支学科,因此《建国以来森林培育学科专题文献数据库》的文献来源没有覆盖林木遗传育种学科的基础性研究工作.此外,在文献收集时还系统查询了《林业文摘》和《中国林业文摘》中林木遗传育种学科的基础性研究论文,并将其并入下游技术研究论文统计中.中国大陆学者基于国内研究在国际学术刊物发表的相关论文主要来自《Kluwer外文全文期刊数据库》,大陆学者在国际

图1　我国林木遗传改良学科论文的年代分布与发展

FIGURE1　Theyearlydistributionanddevelopmentofpapersinforestgeneticsandtreeimprovement

从1949—2003年底,根据文献库和正式出版的论文集检索到的有关树木育种和良种繁育的论文共有8629篇,从论文索引数量的年度分布看,我国树木育种和良种繁育的学术与技术研究可明显地划分为基础、上升和调整3个阶段(图1),它也可以间接反映出遗传改良工作的开展状况.

第一阶段(1950—1979),有280篇论文,年均9166篇.这一阶段的年均论文数量很少,除了众所周知的政治性因素外,社会普遍轻视科技知识和轻视技术研究,以及科技投入低和特殊年份林业科技刊物的停刊,是其主要原因.尽管如此,在这一阶段

的林木遗传改良工作还是取得了一定的成绩.比如杨树的良种选育,桉树和国外松的引种,60年代中期试建了杉木等树种的第1批初级无性系种子园,并在1972年召开了第一届全国良种会议,兴建了近

22

7000hm的第2批种子园,600多hm的采穗圃,有

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第1期李　悦等:中国大陆林木遗传育种学科1949—2003年的研究历程81

了关于良种繁育知识的普及讲座等,所有这些为以

后的发展打下了良好的基础.在这一阶段不同年度的论文数量也有较大的波动,其中1969和1972年没检索到论文,而1975—1978年连续4年的论文数均超过了20篇,在1978年的检索论文数达到43篇,预示了将要到来的较快发展阶段.

第二阶段(1980—1990),有论文4020篇,年均365145篇.在这一阶段,1980年的论文数量即跃升到122篇,后逐年持续上升,直至1990年达到最高点639篇,是林木遗传改良研究的快速发展期.在第一阶段奠定的工作基础上,主要针叶和阔叶用材树种的遗传改良技术被纳入了“六五”和“技攻关,队伍中来,统的相似技术的研究.同时许多地方林业科技刊物也纷纷发行,为科技成果的传播提供了载体,知识和人才重新获得了重视,多年无用武之地的科技人员对失去年华和事业的追补,职称评审对论文的要求,与国外学术交往的日益增加等,形成了这一发展浪潮,也显著地缩短了我国林木遗传改良技术的研究与国外同类研究的差距.

第三阶段(

1991—2003),有4626篇论文,年均356131篇.在这期间发表的论文许多是对“七五”,乃至“六五”研究工作的总结,其中有许多较高质量的论文是在全国和国内主办的国际会议论文集上发表.但年均论文出现了显著的下降趋势,由1990年

的639篇,逐年波动下降到1998年的120篇(其间在1997年曾回升到473篇).1998—2002年间,论文数有所增加

,维持在200篇左右,2003年论文数下降到140篇.虽然由于科技刊物接收论文的要求和标准的规范化,提高了论文整体质量,使一些平庸和雷同的论文量减少,论文总量降低,但从与科技研究相关的一系列形势变化看,下降也基本符合客观现状.

在传统遗传改良和良种生产技术问题基本得到解决、一些难点问题尚有待进一步深入研究的情况下,,,对科技研究也科技研究投入向短期经济效,对林木良种基地的资助也大幅度减少,使得在我国现在的林业生产发展水平和林业计划经济体制下,以长周期、社会效益为主的林木遗传改良和良种繁育技术研究,在没有市场机制保障条件下,大规模的一般技术性研究必然要受到削弱,一批“七五”的研究专题不再继续资助,需持续试验科研结果无人总结,反映出在这一阶段论文数量的降低也就成了必然.值得注意的是,随着技术性研究论文数量的下降,借助生物化学、分子生物学实验技术的林木遗传学理论、技术基础研究和遗传工程方面的论文则出现逐步增加的趋势.基础性研究是对事物的本质和规律的认识,是新技术产生的母体,这一发展趋势,将会对林木遗传改良的科技进步产生积极影响.

图2　树木育种和良种繁育主要研究方向的年度变化

FIGURE2　Theannualchangeoftheamountofpapersinmainresearchfields

3　学科各个研究方向的发展

在学科整体发展的大趋势下,学科内部各个研

究领域的科技工作则呈现了不同的发展历程,反映

了学科阶段性的研究重点.

根据《中国图书资料分类法》,树木育种和良种

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繁育的子类目中含有育种、选种及品种改良、引种驯

化、良种繁育,以及种子技术和经营管理.各子类目发表论文近似数量的对应比例为2851∶1788∶1233∶1079∶14671其中育种理论和技术方面的研究论文数量最多,是其他子领域论文数量的近两倍,反映了该领域研究工作的优势地位.选种次之,而其余三类研究论文数量比较接近.而从具体内容看,选种及品种改良部分的文献主要有良种选育和综合性问题分析,与育种中细类目内容相同,逻辑上应该纳入育种范畴;种子技术和经营管理部分的文献仅少部分与良种生产关联,因此这里只分析育种、引种驯化和良种繁育3个研究方向.研究的不断深入,近10年,文呈增长趋势,.311　育种理论和技术方向的发展

各子领域近20年的论文数量变化见图2,关于树木育种理论和技术方面的研究对学科整体论文数量的年度变化有最大的影响,它们间变化趋势比较协调和相似.育种理论与技术研究领域涉及的子领域有:育种(策略、综述和综合性研究)、树木种内变异类型、良种选育、杂交育种、多倍体人工诱变、抗性育种和组织培养,共7项.其中良种选育部分的论文量占50%以上,反映出种内选择改良、遗传测定和优良种源、家系和无性系选择工作的主导地位,在研究基础上发展了技术方法,基本掌握了主要造林树种的地理变异规律,划分了相应的种子区,在杉木(Cunninghamialanceolata)、兴安落叶松(Larixgmelinii)、侧柏(Platycladusorientalis)等树种中评选了优良种源区和种源.选出了大批的优良家系、无性系和品种,促进了森林培育的良种化进程.杨树(Populussp.)、柳树(Salixsp.)、落叶松(Larixsp.)等树种传统的种间杂交结合优良杂种无性系选育工作,仍然是它们改良的最有效的技术途径,并培育出一大批杨树优良杂种无性系.组织培养技术已成功地在桉树(Eucalyptussp.)、杨树、枣树(Ziziphussp.)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、葡萄(Vitisvinifera)、胡杨(Populuseuphratica)等几十个用材和经济树种中应用.多倍体良种培育工作也有了突破性进展,先后培育出桑树(Morusalba)、刺槐和毛白杨(Populustomentosa)同源及异源三倍体,其中北京林业大学的毛白杨优良杂种三倍体培育的成绩最为突出,其最优的三倍体优良无性系BL301在8年生时,树高达1919m,胸径2411cm,材积是对照的355%,在北方广大适生地区受到普遍欢迎,在推广中显示了巨大的增产潜力,产生了非常可观的社会经济效益.在良种培育目标上已在传统的速生丰产性改良基础上,针对树种的特殊问题,开展了杉木、落叶松、马尾松(Pinusmassoniana)、杨树等树种不同用材方

向的材性改良,泡桐(Paulowniasp.)、枣树的抗丛枝病改良,杨树的抗虫、病改良,银杏(Ginkgobiloba)的产果和产叶类型的改良,马尾松等树种的高产脂能力的改良,以及耐寒、耐旱、耐盐碱等其他经济和生态目的的改良.良种培育和科技研究手段上也跟踪国际研究方向,开展了杨树抗虫基因工程、抗旱基因工程、细胞工程,落叶松的体细胞胚状体诱导,泡桐的人工种子、,杉木的遗传图谱的、,并取得了一,使我国的生物.进入90年代后年度论文,主要与种内选择和杂交工作的论文减少有关.312　外来树种和乡土树种的引种驯化工作

50年来,树种的引种工作有了飞速的发展,特别是改革开放以来,在扩大了与国际同行交往的同时,大批国外树种成功地在我国引种,国家制定了引进项目计划,鼓励国外良种和技术的引进,促进了引种工作的新发展.

据不完全统计,引种驯化工作涉及的国内外树种达400多种.引入树种包括针、阔叶用材树种,如桉树、木麻黄(Casuarinaequisetifolia)、欧美杨(Populuseuramericana)、湿地松(Pinuselliottii)、火炬松(Pinustaeda)、日本落叶松(Larixleptolepis)、加勒比松(Pinuscaribaea)、相思(Acaciasp.)、合欢(Albiziajulibrissin)、铅笔柏(Sabinavirginiana)等,已在我国的林业建设中发挥了重要作用.更有油橄榄(Oleaeuropaea)、黑荆树(Acaciamearnsii)、黑核桃等众多有特殊经济价值的树种,以及抗逆能力强的乔灌树种,国内树种中的樟子松(Pinussylvestris)、竹类(Phyllostachyssp.)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、乌桕(Sapiumsebiferum)、油茶(Camelliaoleifera)等均通过人工引种驯化,扩大了栽培范围.在引种中,开始重视对树种种源和谱系变异的发掘利用,其中仅桉树就引入110个种、350个种源、1100个家系,相思引入41个种、150个种源,开展了较大规模的引种试验,系统研究了外来树种的经济性状表现和生态适应能力,选择优良的种源加以推广.同时还研究建立了《外来树种的引种决策系统》,

22[2123]

较好地指导了我国的引种工作.

引种驯化结合种源研究的论文数量在1985—1988年连续4年维持较高的水平,是引种研究的高潮,而后出现了下降趋势,1993年“七五”研究总结后出现高峰,而在多数研究课题终止后,论文数量降至谷底,一些新的引进项目尚未进行总结.在大规模的树种引种工作基础上,对种的引入可能要处于相对次要的地位,而对国外已选育出的优良品种、种源,以及基因克隆等材料,将会逐步受到重视.

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313　良种繁育工作

我国目前的良种繁育形式主要有母树林、采穗

圃和种子园.发表的论文数分别占良种繁育的11195%、6137%和66133%,一般性良种基地建设介绍和繁殖技术的论文占15154%,体现了种子园在目前林木良种繁育中的主导地位,也反映了以种子园为对象的研究活动开展得比较活跃.

80年代是我国林木良种基地建设和相关技术研究发展的高峰期.从1982年起,优良林分选择和母树林改建技术、种子园营建和经营管理技术均被纳入到连续10年的国家科技攻关中,林业生产部门地位,有重要的意义.、育种概论,森林遗传学研究、生殖生物学研究等许多内容均服务于以种子园为主的良种繁育工作,提供了良种基地建设和发展的理论和技术基础.从这个意义上讲,良种繁育工作的状况也直接影响了遗传育种学科的研究发展.

从科技论文的年度分布上看,母树林和采穗圃技术研究工作主要在80年代开展.进入90年代,母树林建设技术研究缺乏科研项目支持,仅有零星的几篇论文发表,科技研究已基本处于停滞状态,但建成的大规模母树林,仍是目前我国造林用种的主要来源.采穗圃建立的主要目的是为良种的无性繁殖提供穗条,其主要研究内容是采穗母树的选择、幼化、整形修剪,以及无性繁殖技术.杉木和日本落叶松的采穗圃和良种无性系繁殖技术体系研究已经比较成熟,为优良无性系的大量繁殖推广提供了有力的技术支持,在促进树种的无性系林业发展方面发挥了重要作用,对我国针叶树的良种无性系化有突出的贡献.此外,湿地松、火炬松、马尾松和油松(Pinustabulaeformis)的大量无性繁殖技术也有了突破性进展,为目前良种的有性创造、无性繁殖的发展方向提供了一定的技术保障.在用传统扦插繁殖比较困难的毛白杨良种繁育中,借用了组织培育技术中的幼材、分化、继代、增殖、培育原理,发展了根繁圃、采穗圃、砧木圃、繁殖圃的多圃配套育苗体系,极大地提高了毛白杨的无性繁殖效率,促进了良种的推广.

我国的针叶树种子园良种繁育体系中,目前仍以初级无性系种子园为主要形式,部分改建成去劣疏伐种子园,杉木、马尾松、日本落叶松、油松已先后建立了第二代种子园,日本落叶松建成了第一代材种定向培育改良种子园,火炬松、油松种子园的发展形式已考虑在向灵活和多样化发展.在80年代的建园技术研究中,研究的主要问题是无性系的配置方

法和确定合理的花粉隔离范围,管理技术中以土壤管理、辅助授粉技术、无性系的开花结实特性、种实害虫的防治、促进开花结实技术、无性系结实能力和经济性状育种值评价、去劣疏伐技术、整形修剪和树体控制技术等为主要研究内容.经过“六五”“、七五”国家科技攻关研究,基本解决了初级种子园建设的技术问题,而有效控制种实害虫和保障种子的高产稳产技术却没有得到根本解决.进入90年代关于种子园建设技术的论文仍有,而相关的群体遗传学基础,,.目前关于种重要影响,种子园的建设、经营涉及的理论和技术问题众多,向高级种子园发展的建设理论和技术还有待进一步探索,但只要大量树木还需用种子繁殖,关于种子园的研究就会持续下去.

4　研究的主要树种

从研究的树种内容可以反映出我国林木遗传改良的基本方向,而一些树种的研究历程则可以反映出我国在各良种繁育系统中的历史发展和现状.文献检索到的被研究的乔灌木树种有335个种(属),引种树种241个种(属),针对具体树种的研究论文占检索论文总数的83172%,而主要的研究工作是围绕42个种(属)展开,包括的论文占73102%.另外关于145个树种的研究论文仅占1017%,每个树种所占比例平均值仅为0107%,对这部分树种的研究多以引种驯化为主,部分进行了选育改良.在重点研究的树种中有以用材为主的树种(属)25个,以其他经济利用方向为主的树种(属)17个,体现了对多培育目标的改良工作已经有了广泛的开展.

对各树种的研究论文中,杨树以11127%的比例,稳居首位.杨树研究对象包含来自4个派的几十个树种、杂种和无性系品种,并以黑杨派(Sect.Aigeiros)和白杨派(Sect.Populus)树种为主,在常规改良技术和先进的生物技术应用领域开展了广泛的研究,其研究的全面、系统和深度代表了我国目前阔叶用材树种遗传改良研究的领先水平.其中黑杨派、白杨派杂交和优良杂种无性系选育、毛白杨杂种三倍体的培育、杨树的抗虫基因工程、

花粉植株诱导、数量性状遗传位点研究、材性和材种定向改良研究等均达到了国际先进水平.

杉木以9161%的论文比例列第二位,在我国针叶树种遗传改良中,杉木的系统研究历史最久,参加研究的科技人员最多,研究资助强度最大,获得的科技成果最多,它的研究工作代表了我国针叶用材树种研究的领先水平.在杉木的地理群体变异基础研

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84北　京　林　业　大　学　学　报第27卷　

究和利用方面,系统研究了全国杉木分布区内的种

源的地理变异规律,选出了优良种源和种源区.在有性繁殖改良的种子园体系中,80年代即建成了改良第二代种子园,并开始了第三代的改良研究.在有的省份杉木造林用种已基本实现了良种化.良种的无性繁殖利用上,建立了较为完整的良种采穗圃技术体系,选育和推广了大批的优良家系和无性系,形成了巨大的社会经济效益.在遗传基础性研究中,则积极开展了遗传图谱和数量性状遗传基因位点的研究,整体研究达到了林业发达国家的先进水平.

尽管受树种的生物学特性、研究起步较晚和地理位置、环境条件的限制,落叶松种、湿地松、,,马尾松用材方向和产脂能力的定向改良体系,油松对种子园无性系配子库结构、无性系群体育种值和群体遗传参数的关系、多世代间的遗传多样性变化的研究,湿地松、火炬松的引种、种源选择、家系和无性系配合改良体系研究等,均达到了国际同类研究的先进水

平.桉树、相思、木麻黄和国外松的引种研究,代表了我国引种科技的先进水平.油茶、油桐(Verniciafordii)、板栗(Castaneamollissima)、枣树、猕猴桃(Actinidiachinensis)、油橄榄、银杏、沙棘(Hippophaerhamnoides)的研究工作,反映了在树木其他经济利用方向上的遗传改良成果;柏科(Cupressaceaes)、合欢、侧柏、木麻黄、油松、刺槐、榆树(Ulmussp.)等树种抗逆能力的改良研究,则主要服务于生态公益性林分的培育建设.此外对秃杉(Taiwaniaflousiana)、珙(、银杉(Cathaya、chinensis)、天目铁(Carpinusputoensis).在研究树种中需要特别指出的是,对适应性广、抗逆性强、高档家具和装饰市场需求量大、优质材价格高的栎类树种的研究则非常薄弱,仅有两篇关于引种和变异的论文,而栎类优良资源正在掠夺式的采伐中日趋减少,从长远的市场经济发展考虑,迫切需要开展对它们的遗传改良和良种繁育研究.

表1　各主要树种(属)的研究强度

TABLE1　Theresearchintensityofspeciesorgenusstudied

序次

123456789101112131415

种(属)杨树杉木落叶松国外松桉树马尾松榆树油茶油松泡桐柏科樟子松竹子相思华山松

比例Π%

1112791615194412931703177219511912107118411841176112711241119

序次

161718192021222324252627282930

种(属)油桐板栗沙棘柳树刺槐猕猴桃杉类8红松黑荆树胡桃木麻黄侧柏乌桕合欢山楂

比例Π%

110911061101110311010198019801850183018001720167016201620162

序次

31323334353637383940414243

种(属)云杉云南松池杉桑油橄榄枣柳杉漆树水杉银杏冷杉核桃栎树

比例Π%

0160015701

520152015201490147014101390134013401260105101708200

其他145种论文总数

5　林木遗传改良的分子基础研究与现

代生物技术的应用

虽然近年大陆对传统遗传改良技术的研究处于

相对低谷,但在其遗传基础研究领域借助了现代分子生物学的实验技术而有了较快发展,取得了一批树木分子遗传研究成果,传统技术成果与现代生物技术结合,在树木基因工程和细胞工程方面也有一定进展,给现代林木遗传育种事业带来了新的活力.从10年来现代分子生物学方法和现代生物技术应

用在森林遗传和树木改良的研究论文统计看(图3),保持着上升的趋势,2000年达到了69篇.目前其工作主要与新品种培育和良种繁育结合,树木的遗传图谱、基因克隆,以及在分子水平阐述树种的遗传多样性等方面,亦有一定工作,对树木遗传本质的深入认识,势必会促进树木改良技术的进步和发展.其中树木基因工程和分子遗传标记技术已有较多应用.目前,国际上已获得转基因树种达20余种,涉及的基因有抗病虫、耐盐碱、抗旱、抗除草剂及木材品质改良等.我国大陆研究人员在该研究领域内也取

无

[29,30]

得了较大的进展,如中国林科院杨树转Bt毒蛋白、

226][242

耐盐基因、木质素的含量和组成的改良研究;北京林业大学杨树转抗虫、耐盐、降低木质素含量、调

[27,28]

控生物激素含量、促进生根等的基因工程;东北

2A转化小黑杨,白桦抗虫基林业大学耐盐基因Bet2

因转化等.树木的细胞工程研究主要内容是体

细胞胚胎发生,中国科学院植物所、南京林业大学和中国林科院等单位分别在马尾松、火炬松、马褂木(Lirodendronchinense)和落叶松等树种研究中获得成

233]

[312

功.

图3　现代分子生物学方法和生物技术在林木遗传育种中应用论文数的年度变化

FIGURE3　Theannualchangeoftheamountofpapersinmolecularbiologytechniquesandbiotechnology

22003appliedinforestgeneticsandtreeimprovementduring19942

6　发展的趋势和展望

林木遗传育种作为当代林业研究最为活跃的领

域之一,也是林业研究在21世纪发展的前沿学科,当前的发展趋势主要体现在如下诸方面.

重视对优良遗传育种资源的发掘、收集、保护和培育工作.随着人口压力的日益增加,有限资源的日益减少,人们对资源可持续利用的重视和对环境保护意识的不断增强,对森林遗传资源多样性的保护和可持续发展已提到更加重要的地位,并作为重点问题之一进行研究.面对气候的变化、不良立地和有害生物的挑战,把森林资源的遗传多样性、适应性、保存和育种联系起来,建立可持续保育的遗传资源管理体系,将成为森林遗传资源工作的重要内容.

林木遗传改良将向着多改良目标、同时开发多层次遗传变异方向发展.在生长速率改良的同时,根据树种特点,针对区域经济和环境建设要求,林木资源的多目标开发、森林功能的多样化培育的需要,适应气候变化和环境污染压力的需要,耐不良立地和抗有害生物侵害等,确定特殊的改良目标.并借助积累的各层次遗传变异信息和改良成果,开展种、种源、林分、亲本及家系、个体及无性系多层次的配合改良.在此基础之上进一步通过杂种诱变、体细胞诱变、单倍体培育、同源和异源多倍体培育等技术,最

大限度地发掘树木变异的潜力,以利于从中选择出

符合多目标培育的优良遗传材料.

传统的育种和遗传改良向纵深方面发展.反映在引种工作在充分结合种内多层次变异利用上和作为杂交亲本上,仍然具有很大潜力和现实重要性.地理种源和驯化群体的世代间群体遗传结构的变化、在自然选择环境下,外来种源的进化和适应性的稳定基础、地理群体间变异的保护和利用策略等均需深入研究.林木种子园的形式、结构和功能将向多样化方向发展,建立在分子生物学技术基础上的现代群体遗传学理论,在指导种子园体系的发展中将起重要作用.育种策略和程序中更加重视经济和适应性状的早期测定工作和加速育种世代工作,并借助DNA分子标记和利用组培等特殊条件,提高遗传测定的效率和可靠性.种间杂交改良将继续向着多变异层次结合,多诱变技术结合方向发展.高效稳定的无性繁殖技术将成为多数重要造林树种的主要研究内容.在多方向经济性状改良标准强化的同时,培育广谱环境适应型无性系和为特定环境培育定向适应型无性系,将成为重要研究内容.此外,良种的遗传增益实现途径的研究也将进一步发展,为良种的科学合理利用提供正确的指导.

现代分子生物学和生物技术等新兴学科将对林木遗传育种产生重大影响.林业科技发达国家借助

无

现代分子生物学和生物技术手段,在森林遗传学和

林木遗传基础性研究方面已取得积极进展,我国在杨树和杉木等重要树种上也开始了相关研究.国外在火炬松、挪威云杉(Piceaabies)、桉树和杨树等树种上,利用RFLPs、RAPD、AFLP,以及其他PCR支持的分子生物学分析方法,正深入研究重要经济性状的遗传标记、遗传图谱和基因组,并在杨树、火炬松、北美黄杉(Pseudotsugamenziesii)等树种上发现和克隆了影响木素合成的基因,与抗旱关联基因、开花调控基因、病菌侵染诱导基因,以及抗虫和抗除草剂等具有良好市场前景的基因,研究了这些基因的功能和表达机理,开展了树木耐除草剂、,植株,前景.杨树、杉木已开始了基因组研究工程,经过数年的努力,已经构建了有较大密度的DNA遗传图谱,在逐步揭示树木经济性状的遗传物质基础和基因调控机理,并在对杨树杂种和火炬松等的数量性状遗传位点研究中,已经可以通过检测确定与生长、分枝、材性、抗逆境能力连锁的QTL位点,并在认识这些基因的功能、结构等方面正开展进一步的深入研究.这些重要的林木遗传基础性研究,将会对21世纪的林木遗传改良理论和技术产生深远影响,激发新的技术革命.此外,随着分子生物学和遗传学理论的发展、生物技术难点的不断突破,细胞培养和细胞融合、体细胞胚状体诱导和人工种子等细胞工程技术在林木遗传改良中也将更加普及和实用.

我国的林木遗传改良的整体技术水平虽然与林业科技发达国家尚有较大差距,但经过多年的努力,已建立了有众多人员参加的科技队伍,利用母树林、基因库、种源试验林、种子园、采穗圃、子代和无性系测定林等,为多数重要树种贮藏了丰富的优良遗传资源,并逐步完善了常规育种技术体系,掌握并发展了遗传改良理论,形成了有自己特色的良种生产和管理体系,为我国林木可持续遗传改良打下了良好的基础.通过文献分析也应看到,我国的遗传改良研究已处于低谷,常规改良的科技投入减少,影响了基层科技队伍的稳定,并直接危及多年来取得成果的维持和优良遗传资源的保护.与发达国家以公司为主建立良种基地,生产并使用良种或高价销售良种的体制相比,我国现行以计划经济为主导的林业体制,良种生产和利用者分离,营林效益低,以及良种的公益性,主流社会的市场化等因素,使遗传改良活动尚不具备自主发展的环境.为实现我国林业优质高效的可持续发展战略,在体制过渡期必须对遗传改良和良种生产工作予以支持和保护,科技研究项目的制定应该充分考虑遗传改良工作长期性和继承

性特点,改良目标应该长短期兼顾,以利于遗传改良研究的稳定发展.在现有的科研资助能力下,应重点保证2～3个有较好基础的实验室追踪国际研究的生长点,以提高我国林木遗传育种学科的整体水平.

参

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文

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(责任编辑　董晓燕)

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