籼粳杂交稻枝梗和颖花形成的播期效应

中国农业科学 2015,48(7):1300-1310

Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2015.07.05

籼粳杂交稻枝梗和颖花形成的播期效应

曾研华1,2，张玉屏2，王亚梁2，向 镜2，陈惠哲2，朱德峰2

（1 南京农业大学农学院，南京 210095；2 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，杭州 311400）

摘要：【目的】探讨播期对不同籼粳杂交稻穗粒数形成规律的影响。【方法】以杂交稻偏粳型中熟中粳甬优8号、偏籼型迟熟中粳甬优15号、中熟晚籼钱优2号和常规品种迟熟中粳浙粳88为材料，通过分期播种研究不同类型水稻枝梗和颖花分化与退化的特性及其与籼粳性成分的关系。【结果】籼粳杂交稻甬优8号及甬优15号每穗总颖花分化数均显著高于籼稻钱优2号和粳稻浙粳88；甬优品种的一次枝梗及颖花分化数显著高于籼、粳稻，二次枝梗和颖花分化数以偏籼型品种甬优15号和钱优2号较高，而甬优8号二次颖花分化数与钱优2号的基本持平。随播期推迟，每穗总颖花分化数显著降低，尤为二次颖花分化数，而一次颖花分化数以适期播种最高。甬优8号和钱优2号总颖花分化数以早播显著高于适期播种和迟期播种，甬优15号则以适期播种最高，适期播种能显著提高籼粳杂交稻品种甬优8号和甬优15号的一次颖花现存数，主要体现在稻穗中上部与穗基部、顶部，这与其较高的一次枝梗分化能力有关。不同播期间，各类型品种稻穗不同部位一次枝梗上的二次枝梗分化数从穗基部到穗顶部总体呈下降趋势，而二次枝梗和颖花现存数、二次颖花分化数总体呈现“先升后降”的趋势。其中甬优8号不同部位一次枝梗上二次枝梗和颖花现存数的早播优势主要体现在穗中上部位，钱优2号早播的优势为稻穗中下部，甬优15号适期播种的优势主要体现在穗顶部，而浙粳88迟播的影响主要体现在稻穗基部。相关分析表明，各类型品种粳性成分与稻穗总颖花分化数及一次、二次枝梗和颖花分化数均呈极显著抛物线关系，相关系数分别为0.8172、0.9416、0.9004、0.8718和0.7988。【结论】与籼、粳稻相比，籼粳杂交稻具有较多的枝梗数和颖花数。推迟播期，降低每穗颖花分化数和二次枝梗分化数；早播有利于中熟品种颖花和二次枝梗的形成，而适期播种对迟熟品种的效应较好。不同播期下各类型品种粳性成分与稻穗枝梗和颖花呈极显著相关。

关键词：籼粳杂交稻；播期；枝梗；颖花；籼粳成分

Effects of Sowing Date on Formation of Branches and

Spikelets in Indica-Japonica Hybrid Rice ZENG Yan-hua1, 2, ZHANG Yu-ping2, WANG Ya-liang2, XIANG Jing2, CHEN Hui-zhe2, ZHU De-feng2

(1College of Agronomy, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095; 2State Key Laboratory of Rice Biology, China National

Rice Research Institute, Hangzhou 311400)

Abstract:【Objective】The objective of the study is to elucidate the effects of sowing date on characteristics of spikelets formation of hybrid rice with different compositions of indica and japanica.【Method】The inbred and hybrid varieties with different compositions of indica and japanica, Yongyou8 and Yongyou15, Qianyou2 and Zhejing88 were used in this study. The characteristics of differentiation and degradation of branches and spikelets were investigated, and the relationship between the composition of indica & japonica and the character of rice panicle was analyzed.【Result】The total number of differentiated spikelets per panicle of hybrid rice Yongyou 8 and Yongyou15 with indica-japonca blood were significantly higher than the indica rice

收稿日期：2014-05-19；接受日期：2014-08-01

基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-01-09B）、浙江省自然科学基金（Y13C130013）、中国农业科学院院所基金（2012RG004-2）联系方式：曾研华，E-mail：zyh74049501@b0f4d0bc6137ee06eef91870。通信作者张玉屏，E-mail：cnrrizyp@b0f4d0bc6137ee06eef91870；通信作者朱德峰，E-mail：cnrice@b0f4d0bc6137ee06eef91870

7期曾研华等：籼粳杂交稻枝梗和颖花形成的播期效应 1301

Qianyou2 and japonica rice Zhejing88. The numbers of differentiated primary branches and spikelets on primary branches of

Yongyou 8 and Yongyou15 were also significantly higher than the indica and japonica rice. The number of secondary branches, and

spikelets on secondary branches of Yongyou15 and Qianyou2 was more than two others rice varieties. The number of differentiated

spikelets decreased significantly with the sowing date delaying (ie. 28, June), especially the number of differentiated spikelets on

secondary branches, but differentiated spikelets on primary branches on suitable sowing date (ie. 21, June) was more than other

sowing date. More number of differentiated spikelets of Yongyou8 and Qianyou2 was found when the sowing date was ahead (ie.14,

June). Degradation spikelets on primary branches of Yongyou varieties decreased significantly at suitable sowing date, and low

spikelets degradation was observed for Yongyou8 in the middle-upper part of panicle and the base part or top part for Yongyou15,

respectively, and that caused by higher primary branches differentiation. In all sowing date treatments, the number of differentiated

secondary branches decreased from base panicle to top panicle in all varieties, and the secondary branches, spikelets on secondary

branches showed an increased and then decreased tendency. The advantage was that low degradation of secondary branches, spikelets

on secondary branches in the middle-top of panicle of Yongyou8 when the sowing date was ahead, and that was the base-middle of

panicle for Qianyou2. The low degradation of spikelets was found in the top of panicle of Yongyou15 at suitable sowing date, and the

advantage of sowing date delaying was that low degradation of spikelets happened in the base of panicle of Zhejing88. There was a

significantly parabolic correlation between the japonica consanguinity component and the number of differentiated spikelets, primary,

secondary branches and its spikelets, and the correlation coefficient was 0.8172, 0.9416, 0.9004, 0.8718 and 0.7988, respectively.

【Conclusion】There were more branches and spikelets of indica-japonica hybrid rice than indica and japonica rice. Differentiated

spikelets and secondary branches per panicle were reduced significantly with sowing date delaying, and it promoted the formation of

spikelets and secondary branches when the sowing date was ahead for medium-maturing varieties, while there was a positive effect

for late-maturing varieties by selecting suitable sowing date. There was a significantly correlation between the japonica

consanguinity component and the branches, spikelets of panicle in all sowing date treatments.

Key words:indica-japonica hybrid rice; sowing date; branches; spikelets; composition of indica and japanica

0 引言

【研究意义】籼粳杂交稻具有强大的杂种优势，穗型大，生长和增产优势明显，其生产应用面积增长较快[1-2]。利用强大的籼粳亚种间杂种优势一直是水稻育种家梦寐以求的理想。水稻产量的杂种优势主要表现为每穗颖花数的增加[3]，而每穗颖花数是水稻产量形成的重要因子[4]，每穗枝梗现存数又决定了颖花现存数[5]。另外，温度与光照是影响水稻产量的重要限制因子[6-7]。因此，合理选择播种期，有效利用温光资源，研究枝梗和颖花的形成对于籼粳杂交稻的高产稳产具有重要的意义。【前人研究进展】稻穗枝梗和颖花形成是一个极其复杂的过程，受到品种特性、环境条件和栽培措施等因素的影响，且存在明显的基因型和环境效应[8-9]。而温光资源是安排水稻生长季节和种植区划与品种合理布局的重要依据[10]。陈小荣等[11]研究认为，通过大田分期播种，不同基因型材料间的现存一次枝梗数、一次枝梗退化数、现存颖花数、一次枝梗分化数和现存二次枝梗数的播期效应值[（中季值-晚季值）×1/2的绝对值]差异显著。钟蕾等[12]研究认为杂交稻亲本相对于一次枝梗和颖花的退化而言，二次枝梗退化存在更为显著的基因型和播期差异。柳新伟等[4]研究认为早播增加了分化颖花数，以大穗型品种尤为显著，而播期推迟，幼穗一次、二次枝梗及颖花分化数显著或极显著减少，特别是MDFN（每穗最大颖花分化数）受播期影响最大，主要是因为播期影响颖花分化速率与分化持续热时间使MDFN发生显著差异，早播由于过高温度出现较多，导致幼穗发育所需要的热时间GDD（生长度日）较多；迟播的穗分化期过低温度出现较多，不利于穗发育的无效温度增多，导致颖花分化的热时间相对较少。而温光利用率均随播期的推迟呈显著或极显著的下降趋势[13]。【本研究切入点】关于籼粳杂交稻穗部研究多集中于穗结构特点[14]、穗颈维管束与穗部性状的关系[15]、穗部性状的分子标记分析[16]及其穗部性状与环境影响[17-18]等方面。但对于籼粳杂交稻穗部枝梗和颖花形成的播期效应研究较少，且其试验对象主要是籼稻和粳稻（杂交稻、常规稻）。目前分期播种是研究水稻品种温光特性较便捷的途径[19]，其光温等气候条件的差异，使得不同基因型作物对播期的响应均不同[20]。另外，籼粳杂交稻同时具备亲本的籼性和粳性成分，而籼稻耐热性较强，粳稻耐冷性较强，不同籼粳性成分杂交稻颖花形成的播期影响值得关注。【拟解决的关键问题】本研究选用偏粳型中熟中粳甬优8号、偏籼型迟熟中

1302 中 国 农 业 科 学 48卷

粳甬优15号（籼粳杂交稻）和中熟晚籼钱优2号与迟熟中粳浙粳88为材料，通过分期播种试验研究颖花分化与退化特性，为籼粳杂交稻超高产育种和栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试地点与品种

试验于2013年在中国水稻研究所富阳试验基地进行，前茬为油菜，土壤pH 5.93、有机质28.26 g·kg -1、全氮1.50 g·kg -1、碱解氮128.24 mg·kg -1、全磷0.87 g·kg -1、有效磷44.8 mg·kg -1、全钾25.27 g·kg -1、速效钾130 mg·kg -1。供试品种为甬优8号（V1）、甬优15号（V2）、钱优2号（V3）、浙粳88（V4），各品种特性见表1。 1.2 试验设计与种植方法

采用分期播种，分别为6月14日（S1，早播）、6月21日（S2，适播）、6月28日（S3，迟播），秧龄为20 d ，移栽日期分别为7月4日、7月11日、7月18日，种植规格为20 cm ×20 cm ，每穴 2 苗，小区面积为3.92 m 2，随机排列，3 次重复。各处理施

肥水平一致，纯氮180 kg·hm -2、P 2O 5 54 kg·hm -2、K 2O 90 kg·hm -2，氮肥为尿素（含N 46%），磷肥为过磷酸钙（含P 2O 5 12%），钾肥为氯化钾（含K 2O 60%）。氮肥按基肥﹕分蘖肥﹕穗肥= 4﹕2﹕4 施用，分蘖肥为各处理水稻移栽后7 d 施用，穗肥为穗分化Ⅱ期（一次枝梗原基分化期）全部施入，磷肥全部作基肥施入，钾肥则按基肥和穗肥各50%施入。其余栽培措施同高产栽培。同时在田间周围安装HOBO 小型气象站，监测田间小气候变化（图 1），2013年水稻穗分化期间（8月10日—9月25日）平均日最高温、日最低温与日均温分别为31.79、23.70和27.23℃。 1.3 测定项目与方法

齐穗期每小区取连续10穴长势基本一致的植株主茎穗10穗，按单穗分不同穗位考查每穗一 次、二次枝梗和颖花现存数及退化数。将直接着生在一次枝梗上的颖花简称为一次颖花，直接着生在二次枝梗上的颖花简称二次颖花。每穗一次、二次枝梗（颖花）分化数为其现存数和退化数的总和[21]。籼粳性成分委托浙江大学采用SSR 分子标记[22]测定。

表1 不同水稻品种（组合）籼、粳性成分

Table 1 Component of indica and japanica in different rice varieties (group)

品种 Variety 籼性成分Indica content (%)

粳性成分Japanica content (%)

类型Type

浙粳88 Zhejing 88 10.00 90.00 常规稻迟熟中粳 LMMCJ 甬优8号Yongyou 8 23.75 76.25 籼粳杂交稻中熟中粳 MMMIJ 甬优15号 Yongyou15

52.35

47.65

籼粳杂交稻迟熟中粳 LMMIJ

钱优2号Qianyou2 84.37 15.63 杂交稻中熟晚籼 MMMLI

LMMCJ: Late-maturing medium conventional japonica rice; MMMIJ: Medium-maturing medium and indica and japonica cross of hybrid rice; LMMIJ: Late-maturing medium and cross of indica and japonica of hybrid rice; MMMLI: Medium-maturing medium of late indica hybrid rice

8-9

8-14

8-19

8-24

8-29

9-3

9-8

9-13

9-18

9-23

9-28

日期(月-日) Date (month-day)

温度 T e m p e r a t u r e (℃)

图1 水稻穗分化时期田间温度变化（2013年）

Fig. 1 Temperature variation of field in spike differentiation stage of rice (2013)

7期 曾研华等：籼粳杂交稻枝梗和颖花形成的播期效应 1303

一次枝梗(颖花)退化率(%) = 一次枝梗(颖花)退化数/一次枝梗(颖花)分化数×100

二次枝梗(颖花)退化率(%) = 二次枝梗(颖花)退化数/二次枝梗(颖花)分化数×100 1.4 数据处理

采用 Excel 2003和 SPSS 16.0进行数据处理与分析，Duncan 法进行差异显著性检验。

2 结果

2.1 播期对不同类型水稻每穗枝梗和颖花形成的影响 2.1.1 总颖花形成 由表2可知，随播期推迟，每穗总颖花分化数呈下降趋势，迟播处理下降显著，而颖花退化率各播期间差异不明显。不同品种间，每穗总颖花分化数表现为甬优15号＞甬优8号＞钱优2号＞浙粳88，且差异达显著水平，颖花退化率为甬优15号、钱优2号大于甬优8号、浙粳88，表明偏籼型水稻的颖花较偏粳型易退化。不同品种与播期之间，甬优8号和钱优2号颖花分化数为早播（S1）显著高于适播（S2）、迟播（S3），后两者差异不明显，而钱优2号S3处理具有较高的颖花退化率。甬优15号总颖花分化数以S2显著高于S1、S3，浙粳88各播期间颖花分化变化不大。整体来看，甬优8号和钱优2号（短生育期品种）S1有利于提高颖花的分化，甬优15号（长生育期品种）则以S2最佳。

2.1.2 一次枝梗和颖花形成 不同播期对水稻每穗一次枝梗和颖花形成的影响存在差异（表2），结果表明，各播期一次枝梗分化数差异不显著，一次颖花分化数S2显著高于S1、S3；籼粳杂交稻甬优8号和甬优15号的一次枝梗及颖花分化数显著高于籼稻钱优2号、粳稻浙粳88。不同品种与播期间，甬优品

表2 播期对水稻枝梗和颖花分化与退化的影响

Table 2 Effect of sowing date on differentiated, retrograded branches and spikelets in rice

一次枝梗 Primary branches

二次枝梗 Secondary branches 品种

Variety 处理

Treatment

分化颖花数 DS

退化率

RSP

枝梗分化数

DB

颖花分化数

DS

颖花退化率

RSP

枝梗分化数

DB

枝梗退化率

RBP

颖花分化数

DS

颖花退化率

RSP

S1 304.40b 3.81bc 18.00bc 117.40b 0.00a 71.80de 18.94ef 187.00b 6.20bc S2 243.20de 2.96cd 18.90ab 130.60a 0.08a 51.50f

22.91de 112.60c 6.31bc

V1

S3 212.50ef 2.35cd 17.00cde 110.30bc 0.09a

46.50fg 21.72de 102.20cd 4.79bc S1 291.73bc 3.43cd 17.45cd 99.00d 0.18a 90.36c 36.92bc 192.73b 5.10cd S2 377.50a 3.02cd 19.90a 119.30b 0.50a 119.70a 37.68b 258.20a 4.18cd V2 S3 274.91bcd 5.69ab 17.82bc 104.46cd 0.38a

102.09b 47.37a 170.45b 8.96ab S1 261.70cd 3.13cd 12.90g 80.30e 0.00a 77.20d 36.14c 181.40b 4.52cd S2 190.90f 3.82bc 12.80g 75.20e 0.00a 65.40e 46.64a 115.70c 6.31abc V3 S3 200.00f 6.10a 13.90g

82.20e 0.00a

73.00de 52.60a 117.80c 10.36a S1 185.70f 3.88bc 16.60def 99.10d 0.40a 42.20fg 29.62cd 86.60cd 7.85abc S2 175.40f 2.00cd 15.80f

96.70d 0.21a

39.80g 29.65cd 78.70d 4.19cd V4 S3 195.80f 1.28d 16.30ef 98.20d 0.00a

38.90g 12.85f

97.60cd 2.56d

S1 260.88a 3.56a 16.24a 98.95b 0.15a 70.39a 30.41b 161.93a 5.92a S2 246.75a 2.95a 16.85a 105.45a 0.20a 69.10a 34.22a 141.30b 5.25a S3 220.80b 3.85a 16.24a 98.79b 0.11a 65.14a 33.64ab 122.01c 6.67a V1 253.37b 3.04bc 17.97a 119.43a 0.06b 56.60c 21.19c 133.93b 5.77ab V2 314.71a 4.05ab 18.39a 107.59b 0.35a 104.05a 40.66b 207.13a 6.08ab V3 217.53c 4.35a 13.20c 79.23d 0.00b 71.87b 45.13a 138.30b 7.06a V4 185.63d 2.38c 16.23b 98.00c 0.20ab 40.30d 24.04c 87.63c 4.87b V1、V2、V3和V4分别为品种甬优8号、甬优15号、钱优2号和浙粳88，S1、S2、S3分别为早播、适播、迟播。标以不同小写字母的值在0.05水平差异显著。DS ：颖花分化数；RSP ：颖花退化率；DB ：枝梗分化数；RBP ：枝梗退化率。下同

V1, V2, V3 and V4 indicates Yongyou8, Yongyou15, Qianyou2 and Zhejing88, respectively; S1, S2, S3 indicates first, second and third sowing date, respectively. Values followed by different letters are significantly different at P ＜0.05. DS: Differentiated spikelets; RSP: Retrograded spikelets percentage; DB: Differentiated branches; RBP: Retrograded branches percentage. The same as below

1304 中 国 农 业 科 学 48卷

种的一次枝梗和颖花分化数以适期播种相对较高，而籼稻钱优2号与粳稻浙粳88的差异不大，且各品种播期间的颖花退化率差异均不显著。

2.1.3 二次枝梗和颖花形成 由表2可知，早播有利于提高二次枝梗和颖花分化数，尤其是二次颖花分化数，同时降低二次枝梗的退化率。不同品种间偏籼型品种甬优15号与钱优2号具有较高的二次枝梗分化数，其次为甬优8号，但钱优2号具有较高的二次枝梗退化率，二次颖花分化数甬优15号显著高于其他品种，甬优8号与钱优2号基本持平。不同品种和播期间，甬优8号和钱优2号的二次枝梗和颖花分化数均为S1高于S2、S3，但钱优2号早播降低其二次枝梗和颖花的退化率；甬优15号的二次枝梗和颖花分化数以适期播种最高，同时具有较低的二次颖花退化率；浙粳88二次枝梗和颖花退化率以迟播处理的较低。 2.2 播期对不同类型水稻二次枝梗分布的影响

比较不同部位一次枝梗上的二次枝梗分化数和现存数可以发现（图2），二次枝梗分化数从穗基部到

2345678

一次枝梗部位

Order of primary branches

0123456

图中的数值为10个主茎稻穗相同部位二次枝梗分化数和现存数的平均值。稻穗一次枝梗部位顺序依次为从穗基部至顶部。下同

The number of differentiated and survived secondary branches in Figure 2 is the average of each kind of the secondary branches at the same position in 10 main stems. Order of primary branches is from panicle bottom to top. The same as below

图2 不同部位一次枝梗上二次枝梗分化数和现存数

Fig. 2 Number of differentiated and survived secondary branches on different primary branches

7期 曾研华等：籼粳杂交稻枝梗和颖花形成的播期效应 1305

穗顶部总体呈下降趋势，而现存数为先上升后下降的趋势，甬优8号、甬优15号、钱优2号和浙粳88的稻穗间峰值存在差异，分别为穗基部起第6、13、13和7个一次枝梗。各播期甬优8号不同部位一次枝梗上的二次枝梗分化数和现存数以早播较高，在第5个一次枝梗部位以上的二次枝梗分化数以S2高于S3，而现存数在第6个一次枝梗部位后S1与S2、S3差异较明显；甬优15号的二次枝梗分化数和现存数以S2较高，其差异主要集中在第9个一次枝梗以上的部位；而钱优2号早播增加稻穗的二次枝梗现存数，其差异主要集中在第12个一次枝梗以下的部位；浙粳88迟播主要增加稻穗基部（第6个一次枝梗以下部位）的二次枝梗现存数。 2.3 播期对不同类型水稻一次颖花分布的影响

不同类型品种间一次颖花现存数分布规律播期间差异较大（图3），甬优8号一次颖花现存数S2明显高于S1、S3，差异主要体现在穗中上部（第4—16个）的一次枝梗上；而甬优15号在稻穗第2—7个和第12—17个一次枝梗上的一次颖花现存数以S2较高，S1整体较低，S3在穗部第4—16个一次枝梗上的一次颖花现存数变化不大，变幅在 5.7—6.0个之间；钱优2号与浙粳88各播期间一次颖花现存数分布规律不明显。另外，偏籼型品种稻穗不同部位一次枝梗上的一次颖花现存数总体低于偏粳型品种。

一次颖花现存数 N o . s u r v i v e d s p i k e l e t s o n p r i m a r y b r a n c h e s

图中的数值为10个主茎稻穗相同部位一次颖花分化数、现存数和退化数的平均值

The number of differentiated, survived and retrograded spikelets on primary branches in Figure 3 is the average of of each kind of spikelets at the same position in 10 main stems

图3 不同部位一次枝梗上一次颖花现存数

Fig. 3 Number of survived spikelets on different primary branches

2.4 播期对不同类型水稻二次颖花分布的影响

由图4可知，各类型品种不同部位一次枝梗上的二次颖花分化数和现存数与二次枝梗现存数的变化趋势基本相似。甬优8号稻穗不同部位一次枝梗上的二次颖花分化数和现存数均以S1较高，甬优15号S3的二次颖花分化数和现存数在第1—4个和第9—15个一次枝梗部位明显较低，钱优2号的二次颖花分化数和现存数在第13个一次枝梗以下部位S1明显大于S2、S3，浙粳88 的各播期间总体差异

不明显。另外，不同类型品种间，除浙粳88外，S3不同部位一次枝梗上的的二次颖花分化数和现存数整体低于S1、S2，说明二次颖花形成与品种生育期和品种类型均有关。

2.5 不同类型水稻粳性成分与稻穗枝梗和颖花形成

的关系

由表2结果可知，不同类型品种稻穗枝梗和颖花形成存在较大差异。相关分析表明（图5、图6、图7），水稻粳性成分与稻穗总颖花分化数及一次、二次枝梗

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中 国 农 业 科 学

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5

5101520甬优8号

甬优15号

05101520一次枝梗部位 Order of primary branches

图中的数值为10个主茎稻穗相同部位二次颖花分化数和现存数的平均值

The number of differentiated and survived spikelets on secondary branches in Figure 4 is the average of each kind of spikelets at the same position in 10 main stems

图4 不同部位一次枝梗上二次颖花分化数和现存数

Fig. 4 Differentiated and survived spikelets number of secondary branches on different primary branches

和颖花分化数均呈极显著抛物线相关（r =0.8172、0.9416、0.9004、0.8718、0.7988，n =12），当稻穗枝梗和颖花分化数最高时，其粳性成分分别为49.93%、60.86%、44.06%、61.98%和46.58%。

3 讨论

3.1 籼粳杂交稻甬优品种与籼、粳稻枝梗及颖花形成

的差异

籼稻和粳稻属于不同的亚种，在形态特征和生态特性等方面具有明显的差异，各自的遗传差异也较大。

中国发明的杂交稻主要是籼型杂交稻，近年来籼粳亚种间杂交稻选育方法取得突破进展，籼粳杂交稻甬优品种由于具有强大的杂种优势，超过了目前超级稻的增产潜力，已逐渐成为当地生产的主导品种。前人研究表明，稻穗枝梗和颖花最终形成数与品种特性密切相关[23]，其研究对象主要集中于杂交籼稻组合和常规籼、粳稻以及一些雄性不育系等材料[11,23]。而目前对于籼粳杂交稻穗部性状的研究主要侧重于生态环境的影响、与亚种特性关系及其超高产栽培等方面[18,24-25]，关于籼粳杂交稻甬优品种特别是系统探讨三者穗部枝

7期

曾研华等：籼粳杂交稻枝梗和颖花形成的播期效应

1307

0500

20

40

60

80

100

粳性成分Japonica

consanguinity content (%)

图5 水稻粳性成分与总颖花分化数的关系

Fig. 5 Relationship between japonica content and differentiated

spikelets and branches of rice

一次枝梗数N u m b e r o f p r i m a r y b r a n c h e

s

二次枝梗数

N u m b e r o f s e c o n d a r y b r a n c h e

s

图6 水稻粳性成分与一次、二次枝梗分化数的关系 Fig. 6 Relationship between japonica content and differentiated

primary and secondary branches of rice

一次颖花S p i k e l e t s o n p r i m a r y b r a n c h e

s

二次颖花

S p i k e l e t s o n s e c o n d a r y b r a n c h e

s

图7 水稻粳性成分与一次、二次颖花分化数的关系 Fig. 7 Relationship between japonica content and differentiated

spikelets on primary and secondary branches of rice

梗和颖花形成的研究报道较少。业已表明，与籼、粳稻相比，甬优品种杂交组合具有穗大粒多、高产的特点[25-26]。本试验表明，籼粳杂交稻甬优品种无论是偏籼型品种甬优15号，还是偏粳型甬优8号，每穗总颖花分化数均显著高于籼稻钱优2号和粳稻浙粳88，但

与粳稻相比，两个甬优品种颖花退化程度也相对较高，特别是偏籼型甬优15号，表明生产中在保证高颖花量的大穗前提下，还应加强氮肥调控措施来促进有效颖

花数的形成[27-29]。另外，甬优品种具有较高的一次枝梗和颖花分化能力，二次枝梗和颖花分化数以偏籼型品种甬优15号和钱优2号较高，而甬优8号的二次颖花分化数与钱优2号基本持平，其差异机理有待进一步研究。

3.2 不同类型水稻枝梗和颖花形成的播期效应

生育期作为水稻品种的遗传属性，主要由自身的感温性、感光性和基本营养生长性决定[30]，同时也受

播栽期[31]、栽培方式及生态环境条件[32]等因素的影响。水稻为高温短日照作物，其穗发育进程受播期的影响较大。一般来说随着播期推迟，温度升高，水稻营养生长期缩短，播种至抽穗阶段的生育进程加快，所需积温较早播减少，导致生育天数缩短，影响稻穗枝梗分化持续的时间，进而影响颖花的形成；另外，日长逐渐缩短亦可使播种至抽穗阶段的生育进程加快，所需累积日照时数减少，导致生育天数缩短[32-34]。柳新伟等[4]指出播期通过影响颖花分化速率与分化持续热时间（即播期影响水稻发育速度）而使MDFN （每穗最大颖花分化数）发生显著差异，一次、二次枝梗及颖花分化数同样如此。本研究中，不同播期间中熟品种甬优8号与钱优2号总颖花分化数表现为S1＞S2＞S3，且S1与后两者差异显著，而迟熟品种籼粳杂交稻甬优15号的S2显著高于S1、S3，这是因为中熟

品种早播能利用较多的温光资源，使稻穗发育处于较好的季节时段；迟熟品种甬优15号由于生育期较长，早播增加水稻生长所需的积温，但使得不利于穗发育的无效温度增多，影响枝梗和颖花分化的程度，而晚播水稻前期生长处在温度过高时段，加快生育进程，使穗发育时间缩短，加之其具有较强的感光性，同样影响穗分化的程度。说明短生育期品种宜早播，而迟熟籼粳杂交稻品种应适期播种，研究结果与前人的不尽一致[4]，主要因为播期间时段设置的长短不同，播期间差异性较大。常规粳稻浙粳88各指标差异不明显，可能与该品种较强的抗逆性有关。

各播期间，甬优8号稻穗不同部位一次枝梗上的

1308 中国农业科学48卷

二次枝梗和颖花现存数的早播优势主要表现在穗中上部位，钱优2号的早播优势为稻穗中下部，甬优15号适期播种的优势主要体现在穗顶部，其生理原因为水稻颖花形成期植株碳代谢增强、氮代谢减弱，碳、氮代谢不协调[35]，而最为直接的原因可能是不同播期下稻穗发育受温光资源变化影响，各品种类型稻穗不同部位枝梗和颖花的强分化能力对播期优势的反应不一，并由其枝梗和颖花退化所致。此外，籼粳杂交稻适播期能显著提高一次颖花现存数，分别主要表现在稻穗中上部与穗基部、顶部，并与其较高的一次枝梗分化数有关。王彦荣等[36]指出杂交品种要同时获得产量和性状的优势，达到高产与优质相结合，其父母本籼粳成分需适度搭配。相关分析表明，各播期下不同类型水稻粳性成分与总颖花分化数及一次、二次枝梗和颖花分化数均呈极显著抛物线相关。另外，本试验主要研究播期对籼粳杂交稻及籼、粳稻枝梗和颖花形成的影响，至于温度与光照气候生态因子如何影响，还需进一步研究。

4 结论

籼粳杂交稻甬优品种每穗总颖花分化数显著高于籼、粳稻。推迟播期，显著降低每穗总颖花分化数，尤其是二次颖花分化数。中熟品种甬优8号与钱优2号总颖花分化数以早播较高，迟熟品种甬优15号的以适期播种较高，迟熟品种甬优15号则以适播较高。各品种穗部二次枝梗和颖花现存数的播期优势在不同部位一次枝梗上的表现存在差异。不同播期间，各类型品种不同部位一次枝梗上的二次枝梗和颖花现存数呈现“先升后降”趋势。不同类型水稻粳性成分与稻穗枝梗和颖花分化数呈极显著抛物线相关。

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（责任编辑郭银巧，杨鑫浩）

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