植物生理学8 植物生长生理 - 图文

第八章植物的生长生理

四川师范大学陶宗娅

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主要内容：

?介绍细胞分裂、分化生理，种子的

萌发，根、茎、叶等营养器官生长的规律以及与植物生长密切相关的植物组织培养、植物运动机理等方面的知识。

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引言Introduction

生活周期：植物个体发生、生殖的交替反复并传递生命的过程

?细胞水平：细胞分裂、扩大和分化；

?整体水平：种子萌发，幼苗生长，营养体形成，生殖体形成，开花结实，最后衰老死亡。即从种子到种子植物在整体水平上的变化称为生长发育。?形态建成

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生长和繁育是量变到质变的过程

生长：指植物体积、长度、重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长及原生质体、细胞壁的增长引起的如根的伸长，叶面积的扩展，果实的膨大，茎的伸长等。

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发育：结构和功能上由简单到复杂的有序的质变过程。

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8.1 种子的萌发Germination of seeds8.1.1 种子萌发的概念：严格讲，种子植物个体生长开始于合子（受精卵）的第一次分裂，但人们习惯上把种子萌发看成植物生长发育的第一步。

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种子萌发：指种子从吸水到胚根突破种皮期间发生的生理生化变化大致分几个步骤：

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（1）种子吸水萌动

（2）胚乳或子叶及胚的物质、能量转化（3）胚根突破种皮形成幼苗

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从形态上看，种子萌发通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。

从生理上看，萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的有机物，使胚生长的过程。

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8.1.2 种子的寿命和活力

1. 种子的寿命：指种子从成熟到丧失发芽能力所经历的时间。

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根据植物种类和所处条件的不同，在自然条件下，种子的寿命可以由几小时到很多年。如：

柳树种子(12h)

杨树种子(a few weeks)

水稻、小麦、大豆、菜豆等的种子(1~3y); 蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英(5~11y)；莲子：1000年。

种子寿命的长短主要是由遗传基因决定的，但也受环境因素、贮藏条件等的影响。

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根据种子保存期的特点，种子分为：

正常性种子：耐脱水，干燥低温下贮存不丧失活力；这类种子成熟时要经过脱水干燥。

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顽拗性种子：不耐脱水干燥，不耐低温贮藏；如热带、亚热带水果种子、一些水生植物种子。

这些植物大多生长在温湿地区或水域

中，具备适宜萌发的环境，一旦种子成熟即可萌发，毋需经过脱水阶段。

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种子是否耐脱水与lea基因表达有关。LEA蛋白被称为胚胎发育晚期丰富蛋白，是lea基因在种子发育晚期表达的产物。这类蛋白具有很高的亲水性和热稳定性，在种子成熟脱水过程中保护细胞免受伤害。顽拗性种子体内LEA蛋白积累不多，表现出对脱水的敏感性。

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2. 种子的生活力与活力

（1）生活力（即发芽力）：指种子能够萌发的潜在能力或胚具有的生活力；（2）活力：指种子在田间状态下整齐萌发并形成健壮幼苗的能力，用活力指数Vi表示：

Vi=S ??Gt/Dt

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8.1.3 影响种子萌发的外界条件种子萌发所需要的外界条件是:?充足的水分?适宜的温度?足够的氧气

?有些种子还需要光照或黑暗条件

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1. 水分

?种子只有吸收一定数量的水分才能萌发，淀粉类种子吸水要达到种子干量的30-70%，而蛋白类种子要达到110%上。水分的作用：

?膜结构：由非双层转变成双层?原生质体：由凝胶转变成溶胶

?软化种皮，增大种皮透性，降低种皮机械阻力

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水分参与种子内的物质运输

?细胞吸水膨胀，有利于细胞分裂、扩大和增大胚组织的膨压，有利于胚根突破种皮。

?促进内物质转化?促进激素活化

?种子萌发时若水分不足，会延长萌发时间，萌发率下降，形成瘦弱苗；水分过多，则土壤缺氧、土温降低。

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表8.1各种主要作物种子萌发时的最低吸水量

（占风干重的百分率）

作物种类

水稻小麦玉米油菜

吸水率（%）作物种类

35 60 40 48

棉花豌豆大豆蚕豆

吸水率（%）60186120157

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2．温度

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适宜的温度是种子萌发的重要条件，种子萌发的温度三基点：最低温度为0~12℃最适温度为20~30℃最高温度为30~40℃

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?

不同植物种子萌发的温度三基点差异很

大（表8.2）；

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原产高纬度地区的种子萌发所需的最低温度较低，如小麦0~4℃；

原产低纬度地区的作物种子所需的最低温度较高，如玉米5~10℃。

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?适宜温度的作用：

（1）促进细胞膜的转化：晶态液晶态，恢复正常生理功能，否则电解质外渗；

（2）促进原生质的转化：凝胶态

溶胶态，增强代谢活性；

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（3）促进物质的运输;

（4）促进有氧呼吸；

在较低温度下，胚生长缓慢，出土时间延长，消耗大量的有机物质，由于贮

存物质减少，营养不足形成的幼苗瘦弱，而且易感染病菌。

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3．氧气

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种子萌发需要足够的氧气，以进行有

氧呼吸；

?

一般种子正常萌发需要空气中含氧量在10%以上，若含氧量低于5%，多数种子不能萌发。

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缺氧条件下萌发，有机物质大量损失，还会造成酒精中毒，不利于胚的生长。如水稻种子在充足的氧气条件下萌发，贮存物质的50%用于新器官的建成，而在缺O2条件下萌发，只有12%用器官建成。

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不同植物萌发所需的氧气含量不同：脂肪、蛋白较多的种子如棉花、花生、大豆等含需氧量较多，因此播种应浅，以利于吸氧；

淀粉种子如玉米、高粱、小麦萌发时氧较少，水稻耐缺氧能力最强，在无氧条件下可萌发，但对幼苗生长不利。

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4. 光照

?多数种子萌发不受光照的影响，这些种子称为需暗种子，如西瓜属种子、茄子、蕃茄和一些杂草种子。

?一些种子萌发需要光照，这些种子称需光种子，如莴苣、烟草、拟南芥、胡萝卜等。

?有的种子的萌发受光的抑制，这些种子称为嫌光种子(photophobic seed)。

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需光种子的萌发与光敏素有关

?这类种子的萌发受红光促进，受远红光抑制，而且红光和远红光的效应可以相互逆转。

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光处理R

R—FRR—FR—R

萌发率（%）70674

光处理

R—FR—R—FRR—FR—R—FR—R

R—FR—R—FR—R—FR

萌发率（%）6767

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Seed Location?

Red light from sun penetrates to seed.

No light from sun to this deep seed.Seed germinates.No germinationRed light to seed = near surface

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2,3,4-三苯基氯化四氮唑(TTC)也称红四氮唑30

8.1.4 种子萌发过程的生理生化变化

1.吸水过程的变化

?种子的萌发过程中，种子的过程可分为快－－慢－－快三个阶段。即：急剧吸水阶段滞缓吸水阶段

重新迅速吸水阶段

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急剧吸水阶段：即吸胀阶段，

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纯物理吸涨。随着种子吸水，种子鲜重增加。活种子、死种子、休眠种子，都能够进行急剧吸水；

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衬质势吸水，即吸水的动力是衬质势。当种子吸水饱和后，急剧吸水停止；吸胀阶段最易受温度影响，主要是无氧呼吸。

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?

CO2释放

含水量

O2吸收

萌发时间（h）

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滞缓吸水阶段：

?种子吸水达到饱和后，吸水过程停止，种子水势等于环境，种子鲜重趋于稳定。

?干重开始降低；

?处于非休眠状态的种子，原生质中的酶开始活化，质膜和各种细胞器膜开始恢复正常功能，呼吸增强，代谢加快，胚的生长开始；?无氧呼吸向有氧转化。

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重新迅速吸水阶段：

?胚根突破种皮，胚的生长速度加快，种子又开始迅速吸水，吸水的动力主要是渗透势；

?种子鲜重增加，体积迅速增大，但干重降低。这种降低一直持续到幼苗具有自养能力为止；萌发时间越长，在有机物质消耗越多。

?死种子和处于休眠状态的种子，没有吸水的第三阶段。

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2. 呼吸作用的变化

?呼吸速率也表现为三个阶段：（1）迅速升高（2）平稳阶段

（3）再次迅速增加阶段

?从种子吸水开始至胚根突破阶段，种子以无氧呼吸为主，这时种子释放的CO2数量大于吸收的O2数量，

?当胚根长出后，氧的吸收量迅速增大，呼吸作用以有氧呼吸为主。

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3. 酶的变化

?随着种子吸水，酶活性逐渐增强。?酶有2个来源：

（1）原有酶的活化。束缚态酶是在种子形成过程中合成的。在种子成熟时转化为束缚态贮存起来，当种子吸水后，这些酶转化为游离态，包括β-淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉酶、葡萄糖苷酶等。

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（2）新酶的合成。

有些mRNA是在种子形成过程中合成的，称为长命mRNA。在种子萌发的早期阶段出现的mRNA，大多属于长命mRNA；另一部分mRNA是在种子萌发过程中新合成的，如α-淀粉酶mRNA。

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4. 贮存物质的变化

根据种子中含量最多的贮存物质的种类，种子可分为三类：

?含淀粉较多的淀粉种子，主要是禾谷类

作物种子，如玉米、高粱、水稻、小麦、大麦等；

?含脂肪较多的油料种子，如花生、油菜、

棉花种子；

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?含蛋白质较多的豆科种子，如大豆；

（豆科也有含淀粉较多的种子如雪豆）

?在种子萌发过程中，各种贮存物质都要

经过水解、转运和重组过程。

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（1）淀粉的转化

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过程：水解淀粉为单糖，合成蔗糖运送到胚水解为单糖，再转化为纤维素、脂肪、蛋白质，或直接作为呼吸底物。禾谷类和豆类种子萌发初期以淀粉磷酸解为主，后期以淀粉水解为主；

?

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（1）淀粉的转化

?

淀粉转化步骤：

A. 淀粉分解产生葡萄糖（G）；B. 合成蔗糖，运输到胚；C. 蔗糖分解成单糖。

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A. 淀粉分解：?淀粉的磷酸解：

关键酶：淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶

淀粉十nPi n G-1-P

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淀粉的水解：关键酶：

淀粉酶（α-淀粉酶、β-淀粉酶）脱支酶（R酶,分解α-1,6糖苷键）

麦芽糖酶

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B.合成蔗糖：2条途径

途径1----磷酸蔗糖合成酶途径：G首先活化形成尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）

UDPG焦磷酸化酶

UTP+G-1-P UDPG +PPi

磷酸蔗糖合成酶

UDPG+F-1-P 磷酸蔗糖+UDP

磷酸蔗糖磷酸酯酶

磷酸蔗糖

蔗糖+磷酸

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途径2----蔗糖合成酶途径：UDPG+果糖

蔗糖合成酶

蔗糖

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C. 蔗糖水解：

?

在蔗糖酶（转化酶）作用下水解：

蔗糖酶

蔗糖+H2O D-G + D-F

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（2）脂肪的转化

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油料种子的主要贮存物质是脂肪种子萌发过程中，脂肪酶催化脂肪分解为甘油和脂肪酸；

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甘油沿糖异生途径转化为葡萄糖；

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脂肪酸经β–氧化产生乙酰-CoA（LOA）的沿乙醛酸循环和糖异生途径转化为葡萄糖，然后再转化为蔗糖，运输到需要有机物质的部位；

脂肪酶活性在酸性条件下较强，脂肪酸可提高介质的酸性，故脂肪酶具有自动催化性质。

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