植物次生代谢和植物防御反应

植物次生代谢和植物防御反应

A：什么是植物次生代谢产物，它与植物防御的关系简述，与药材形成关系简述？

植物生长发育过程中经常受到各种环境胁迫，由于植物本身的特性，它不能通过移动的方式来逃避食草动物和病原菌以及一些非生物环境因素，因此只能通过其他方式进行自我防御。

次生代谢产物(Secondary metabolites)是由次生代谢(Secondary metablism)产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。植物次生代谢产物是植物对环境的一种适应，是在长期进化过程中植物与生物和非生物因素相互作用的结果。

这些化合物在植物生命活动的许多方面起着重要作用，涉及到机体防御、生长发育和信号传导等。除此之外，植物次生代谢产物也是许多中药的主要药效成分，是保持药用植物的药材质量及其有效性的基础。

B：植物次生代谢物的主要分类以及次生代谢物生物合成的主要途径与初生代谢物的关系？

根据植物次生代谢产物的生源途径分为萜类化合物、酚类化合物以及含氮化合物等三大类。

植物初生代谢通过光合作用、柠檬酸循环等途径，为次生代谢提供能量和一些小分子化合物原料。次生代谢也会对初生代谢产生影响。绿色植物及藻类通过光合作用将二氧化碳和水合成为糖类，进一步通过不同的途径，产生三磷酸腺苷(ATP)、辅酶(NADH)、丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4一磷酸一赤藓糖、核糖等维持植物肌体生命活动不可缺少的物质。

磷酸烯醇式丙酮酸与4一磷酸一赤藓糖可进一步合成莽草酸(植物次生代谢的起始物)，而丙酮酸经过氢化、脱羧后生成乙酰辅酶A(植物次生代谢的起始物)，再进入柠檬酸循环中，生成一系列的有机酸及丙二酸单酰辅酶A等，并通过固氮反应得到一系列的氨基酸(合成含氮化合物的底物)，这些过程为初生代谢过程。在特定的条件下，一些重要的初生代谢产物，如乙酰辅酶A、丙二酰辅酶A、莽草酸及一些氨基酸等作为原料或前体(底物)，又进一步进行不同的次生代谢过程，产生酚类化合物(如黄酮类化合物)、异戊二烯类化合物(如萜类化合物)和含氮化合物(如生物碱)等。

植物初生代谢与次生代谢关系示意图（实线为初生代谢，虚线为次生代谢）

C：萜类、酚类以及含氮化合物的主要合成途径以及与植物防御之间的关系？ （一） 萜类

萜或者类萜化合物是较多的一种次生代谢物，由乙酰CoA或者糖代谢的中间成分转化而来。类帖合成有两个途径，甲羟戊酸途径和甲基苏糖醇磷酸（MEP）途径，两者均能产生异戊烯焦磷酸（IPP），IPP和它的异构体二甲基丙烯焦磷酸(DMAPP)结合成牻牛儿焦磷酸(GPP)，这是几乎所有10碳单萜的前体。GPP与另一个IPP结合形成15碳倍半萜的前体法尼焦磷酸（FPP）,FPP是几乎所有倍半萜的前体。

萜类物质在植物生长发育中起到重要作用，如调节植物生长发育的重要激素如赤霉素（双萜），油菜素甾醇（三萜转化而来），以及细胞膜主要成分固醇类等都是萜类物质或其转化而来，然而绝大多数的萜类物质被认为参与了植物的防御反应。

萜类是许多草食昆虫和草食哺乳动物的毒素或者拒食剂，在植物界起到重要的防御作用。如：单萜酯的拟除虫菊酯，存在于菊花中，有强烈杀虫活性，现已经成为杀虫剂；松柏类植物通过产生单萜抵御小蠹虫；许多植物可以产生香精油（不稳定的单萜和倍半萜混合物），常发现于植物表皮突起的腺毛中，具植物毒性，可以此抵御草食动物；柑橘类植物常见的苦涩物质如柠檬苦素类似物是一类不易挥发，能抵抗草食动物的三萜类物质；印苦楝素是极有效的昆虫拒食剂，具广泛毒性；植物蜕皮激素是一种和昆虫蜕皮激素结构基本相同的植物类固醇，昆虫摄入以后可以阻断其蜕皮和其他生长发育过程，造成死亡，有的还可以防御植物内寄生线虫；强心苷和皂苷是具有抵制食草脊椎动物活性的三萜。（ps:强心苷从毛地黄中提取，医学上用来治疗某些类型心脏病的处方药） （二） 酚类化合物

植物酚是包含10000个不同成分的混合物，酚类化合物结构多变，在植物中的作用也多种多样。莽草酸途径和丙二酸途径是两种主要的合成途径。莽草酸途径就是把糖酵解和磷酸戊糖途径产生的碳水化合物前体分子转化为苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸等芳香族氨基酸。高等植物中，大多数酚类物质由苯丙氨酸衍生而来，通过其脱氨形成桂皮酸，再由桂皮酸衍生而来。包括：简单的苯丙烷类、香豆素、苯甲酸衍生物、木质素、花青素、异黄酮、缩合单宁酸和黄酮类化合物。

（酚类化合物的形成需要苯丙氨酸裂解酶（PAL）催化，该酶处于初生代谢和次生代谢的交叉点上，因此它催化的反应对许多酚类物质的形成都具有重要调节作用，环境因子，如营养不充分、光和真菌感染均会影响苯丙氨酸裂解酶的活性进而影响植物防御系统……） 许多简单的酚类物质在防御草食昆虫和真菌时起重要作用。如：芹菜中的光毒性呋喃香豆素，这些香豆素含有呋喃环，该化合物一旦被光激活就会有毒性，活化后可以嵌入DNA双链区，阻止转录和修复，进而导致细胞死亡，芹菜植株受到挤压伤害和感病状态下，其含量可以增高100倍。酚类释放到土壤里可抑制其他植物的生长，通过植物化感作用影响其他植物，如：咖啡酸和阿魏酸在土壤中达到一定量时会抑制许多植物的萌发。木质素是苯丙素醇的聚合物，存在于植物细胞壁中起支持和输导作用，它的机械支持可抑制被动物食用和免受病原菌的侵害。类黄铜包括花青素、黄酮、黄酮醇和异黄酮，通过莽草酸途径和丙二酸途径合成，不同的类黄酮有不同的生物学功能，包括形成色素和防御反应。花青素是植物色素可以有助于吸引昆虫传粉和种子传播；黄酮和黄酮醇主要保护细胞免受强紫外线的损伤；异黄酮分布于豆科中，可作为杀虫剂，毒鼠药，毒鱼剂以及抗雌激素效果。单宁酸由于能和蛋白质结合，因此具有毒性，草食动物吃了以后会降低生存能力，在抵御病原菌中也有作用。 （三） 含氮化合物

大多数植物次生化合物都含有氮，大多数是由氨基酸生物合成。含氮化合物包括生物碱、含氰糖苷、芥子油苷和非蛋白氨基酸等。

几乎所有的生物碱只要达到一定的量就有毒性，如：马钱子碱、阿托品和毒芹碱，许多生物碱具有抑制神经系统的成分，特别是一些化学传导物质，有的可以影响膜运输、蛋白合成或者多种酶的活性。双吡咯烷类生物碱能被草食动物耐受和适应。与草类植物共生的真菌能合成各种类型的生物碱，用于促进植物生长和防御昆虫及哺乳动物的侵害。含氰苷和芥子油本身没有毒性，但一旦植物被破坏或者粉碎后就释放毒素。非蛋白氨基酸也具有毒性，有的可以抑制蛋白质氨基酸的合成和吸收，有些可被错误地引入到蛋白质中使其丧失功能，如刀豆氨酸。 D：植物次生代谢物对环境生物因素的防御作用？ （一）对种内和种间植物的防御作用(化感作用)

自然界中，植物会产生并向环境释放次生代谢产物从而影响周围植物生长和发育的过程，称之为化感作用，包括化感促进和抑制两方面，范围上包括种内和种间的相互作用。它的剧烈程度不亚于植物与昆虫间的相互作用。但一般为非专一性的。次生代谢物质在地面上从树叶、树枝等部位释放到环境中，在地下则通过根的作用释放到环境中。这些化合物抑制其他植物的发芽或生长以减低其他植物的竞争能力，这就是异株克生现象。 （二）对植食性昆虫的防御作用

植物次生代谢物可以影响许多昆虫的行为。首先，次生代谢物的挥发性可作为诱导植食性昆虫寻找食物、产卵的信号物质。其次，可以作为防御物质，存在于许多植物中，对昆虫具有驱避、拒食、胃毒、触杀、生长发育抑制等生理活性。植物的防御机制主要分为：组成型防御和诱导型防御。如：植物可识别昆虫唾液的特异性成分，启动植物防御反应。在抗虫防御中，植物中茉莉酸水平迅速升高，茉莉酸可诱导防御蛋白的产生，如植物凝集素和蛋白酶抑制剂及其他一些次生代谢物，诱导参与防御反应的基因转录。第三，草食昆虫损伤植物时会诱导挥发性物质或挥发物的释放，挥发物可吸引攻击草食动物的天敌，也可作为一种信号传递给邻近的植物来诱导防御反应基因的表达。次生代谢物在植物、植食性昆虫、昆虫天敌三级营养关系中起着重要的作用，它是三者之间进行交流的信使，在三者的协同进化中起重要作用。

（三）对大型草食性动物采食量的防御作用

对动物或人类的采食，植物往往通过超补偿反应以弥补采食造成的营养和生殖损失。在防御上，可造成钩、刺等物理屏障。但由于动物能抗御植物的物理防

御，因此植物对采食量有效的防卫是利用次生代谢产物进行的化学防御。其防御的机制主要有3种，一是次生物质决定植物可食部分的适口性，使动物拒食，如由生物碱、皂角苷、类三萜、类黄酮等化合物形成的苦味对动物有拒斥作用，使动物不以味苦的植物为食。二是利用氰类及生物碱等有毒物质进行质量防御。由于这类物质易被吸收，在剂量很低时就对动物产生有效的生理影响，从而达到防御目的。三是利用酚类和萜类化合物抑制动物消化，限制觅食。 （四）对病原微生物的防御作用

植物的挥发性次生代谢物对微生物具有杀灭或抑制作用。当植物受到真菌、病毒、细菌等病原微生物的诱导后可以产生抗病菌能力，其生化机理是植物产生的次生物质构成植保素或抑菌物质参与了免疫反应。植保素是植物受到感染后诱导产生的一些酚类、类萜及含N有机化合物的总称，如苯甲醋、红花醇、绿原酸、蚕豆素、菜豆素等，这些物质能够提高植物的抗病能力，增强免疫能力。如：苜蓿叶感染茎点霉（一种真菌病原体）后，苜蓿叶片中的异黄酮成分芒柄花素苷和苜蓿素的含量增加。而在植物体内非诱导的次生代谢物可以作为预先形成的抑菌物质暂时贮存在一定的组织中，当植物受到病原体的诱导后转变为植保素、木质素等产生免疫反应。 E：植物次生代谢物对环境非生物因素的防御作用？

在自然环境下，温度、盐度、水分、光照等物理化学胁迫都有可能对植物造成伤害。一定程度上，植物对环境胁迫可做出反应，而次生代谢及其产物是其生化反应基础。总体上讲, 植物可通过避逆和耐逆2种方式来抵抗逆境。前者指植物通过对生育周期的调整来避开逆境干扰, 在相对适应的环境中完成生活史；后者指植物处于不利环境时, 通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤, 使植物仍保持正常的生理活动。

由于许多次生代谢途径的前体就是初生代谢的产物，因此环境非生物因子可通过影响初生代谢来改变次生代谢产物的含量。在胁迫条件下，植物中的光合作用、莽草酸途经、氨基酸代谢等均可受到影响；另一方面，环境因子可影响次生代谢途径中各酶的酶量和活性，从而影响次生代谢产物的合成。

研究表明，高温、干旱、低温、高盐营养等物理环境，可以诱导植物细胞产生逆境蛋白，如高温诱导的热激蛋白(HSP)，低温诱导的冷响应蛋白(CRP)，低温、外源脱落酸(ABA)及水分胁迫诱导的胚胎发育晚期丰富蛋白(LEA)，干旱和高盐诱

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