花生12脂肪酸脱氢酶基因AhFAD2B在酿酒酵母中的表达及功能分析

　花生学报　2006,35(1):1～7

　JournalofPeanutScience,Vol.35,No.1,2006

　文章编号:100224093(2006)0120001207

花生△12脂肪酸脱氢酶基因AhFAD2B在酿酒酵母中的表达及功能分析3

张洪涛1,2,单　雷2,全先庆1,2,3,毕玉平1,2,杨家森1,2,王秀丽2

(1.山东师范大学生命科学学院,山东济南250014,

山东济南250100;3.临沂师范学院,)

摘要:花生油中亚油酸(LAΔ9,12),脂肪酸脱氢酶(Δ12FAD)的功能,用RT-AhD2B的cDNA,连接到酵母表达载体p416中,并转,KFAD2B。气相色谱分析脂肪酸成分,结果表明该基因能在酵母K601中表达,并使菌株产生了两种新的脂肪酸即棕榈二烯酸(C16∶2Δ9,12)和亚油酸(C18∶2Δ9,12),含量分别占总脂肪酸的2.1%和9.2%,棕榈油酸(C16∶1Δ9)和油酸(C18∶1Δ9)含量与对照相比相应地下降,证明该基因编码的Δ12脂肪酸脱氢酶除能作用于C18∶1Δ9,还具有催化16碳的C16∶1Δ9底物在Δ12位脱氢生成C16∶2Δ9,12的功能,但在两种底物之间可能更偏爱C18∶1Δ9。

关键词:花生;亚油酸;Δ12脂肪酸脱氢酶;酿酒酵母

中图分类号:Q812;S565.203　　　　　　　　文献标识码:A

FunctionalAnalysisofanArachishypogaeaL.△12FattyAcidDesaturase

GenebyHeterologousExpressioninSaccharomycescerevisiae

ZHANGHong2tao1,2,SHANLei2,QUANXian2qing1,2,3,BIYu2ping1,2,YANGJia2sen1,2,WANGXiu2li2

(1.CollegeofLifeSciences,ShandongNormalUniversity,Ji’nan250014,China;2.High2TechResearchCenter,

ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Ji’nan250100,China;3.LinyiNormalUniversity,Linyi276000,China)

Abstract:Theseedoilofpeanut(ArachishypogaeaL.)containsahighlevelofLinoleicacid(LA,C18∶2Δ9,12).TostudythefunctionofpeanutΔ12fattyaciddesaturase(Δ12FAD),thecDNAofAhFAD2BwasamplifiedbyRT2PCRfromimmaturepeanutseeds,thenclonedintotheshuttleexpressionvectorp416togeneratetherecombi2nantvectorp4AFAD2B.Theresultingvectorwastransformedintoyeast(Saccharomycescerevisiae)K601throughLiAcmethod.TheintracellularfattyacidcompositionsoftheengineeringstrainKp416andKp4AFAD2Bwereana2lyzedbygaschromatography(GC).Asaresult,thegenecanbeexpressedink601,twonovelpeaksinstrainKp4AFAD2Bweredetected,parisonoftheretentiontimesofthenewlyyieldedpeakswiththoseofauthenticstandardsindicatedthatthefattyacidsarehexadecadienoicacid(C16∶2Δ9,12)andC18∶2Δ9,12.ThecontentsofC16∶2Δ9,12andC18∶2Δ9,12correspondinglyreachedto2.1%and9.2%ofthetotalfattyacidsrespectivelyinKp4AFAD2Bstrain,inthemeanwhile,bycontrastwithcontrolthecontentsofpalmitoleicacid(C16∶1Δ9)andoleicacid(C18∶1Δ9)correspondinglydecreasedbycontrast.Itissug2gestedthattheΔ12FADencodedbyAhFAD2BcannotonlycatalyzeC18∶1Δ9substrateintoC18∶2Δ9,12,butalsocatalyzeC16∶1Δ9intoC16∶2Δ9,12throuthtakingoffhydrogenatomsatΔ12site,AnditpreferC18∶1Δ9muchmoretoC16∶1Δ9.

3收稿日期:2005212225

作者简介:张洪涛(19812),男,山东定陶人,山东师范大学生命科学学院在读研究生,主要从事植物遗传工程研究

。

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　Keywords:peanut;linoleicacid;Δ12fattyaciddesaturase;yeast

Δ亚油酸(linoleicacid,LA,C18∶29,12)能降低血清胆固醇水平,预防动脉粥样硬化,并且是α-

ΔΔ亚麻酸(linelenicacid,ALA,C18∶39,12,15)、花生四烯酸(ArachidonicAcid,ARA,C20∶45,8,11,14)

等重要多不饱和脂肪酸和某些生理调节物质(如前列腺素)的前体,具有广泛的药用价值和营养价

ΔΔ12脂肪酸脱氢酶(Δ12fattyaciddesaturase,Δ12FAD)是C18∶值。29,12合成的关键酶,催化油

ΔΔ酸(Oleicacid,C18∶19)脱氢形成C18∶29,12。人类和哺乳动物由于缺少Δ12FAD而不能形成

C18∶2Δ9,12,必需从外界获取,因此C18∶2Δ9,12被称为必需脂肪酸。取,由于长期低生活水平的限制,足消费者感官品质、予特别的关注。,。

,是影响膜生理学的重要因素,动性的下降[1]植物在质体和内质网上都含有脂肪酸脱氢酶,这些脱氢酶具有位置特异性和底物特异性[2,3]。能产生多不饱和脂肪酸,特别是C18∶29,12和C18∶39,12,15。

目前很多植物的Δ12脂肪酸脱氢酶基因已经被克隆[4～7]。花生(ArachishypogaeaL.)是世界第四大油料作物,花生油中亚油酸的比例为15%～43%[8]。两个花生Δl2脂肪酸脱氢酶基因(AhFAD2A,AhFAD2B)也已经被克隆[9]。功能性鉴定内质网脂肪酸脱氢酶的首选宿主是酵母,ΔΔ因为酵母中含有这类脂肪酸脱氢酶所需要的电子传递系统,还有合适的膜环境,通过酵母表达可以进行结构/功能研究[10]。本文报道了AhFAD2B在酿酒酵母K601/p416系统中的表达,并对花生Δl2脂肪酸脱氢酶的生物学功能进行研究,为进一步研究和利用该基因,改善花生油脂质量和提高花生抗逆能力打下基础。

1　材料与方法

1.1　材　料

1.1.1　植物材料　　花生(ArachishypogaeaL.)品种为鲁花14号,由山东省花生研究所提供。

α为本实验室保存;酿酒酵母(Saccharo21.1.2　菌株与质粒　　大肠杆菌(Escherichiacoil)DH5

mycescerevisiae)营养缺陷型K601(ade2,his3,leu2,trp1,ura3),由山东农业大学郑成超惠赠;p416酵母游离型穿梭表达载体,TEF组成型启动子,CYC1终止子,CEN6/ARSH4复制起点,在酵母中筛选标记为URA3,大肠杆菌中筛选标记为Amp,由本实验室保存;T载体pUCm-T购自上海Sangon。

1.1.3　试剂和培养基　　所用DNA限制性内切酶和DNA分子量标准为TaKaRa公司产品;X-gal、IPTG、TaqDNA聚合酶、反转录酶(RevertAidTMM-MuLVReverseTranscriptase)均为上海Sangon产品;TRIzol总RNA提取试剂购自天为时代公司;鲑鱼精DNA和各种脂肪酸甲酯标

(第三准品购自Sigma公司;LB、YPD、2×YPD、CM(Ura2)培养基参照《分子克隆实验指南》

版)[11];其他常规试剂均为分析纯。

1.2　方　法

1.2.1　引物合成　　Senseprimer:5’ccggatccttaacaacacaacaatggg3’;Antisenseprimer:5’cgtttccaactcgagctatgcatcagaac3’[9],由上海Sangon合成。

1期　　　　　　张洪涛,等:花生△12脂肪酸脱氢酶基因AhFAD2B

在酿酒酵母中的表达及功能分析3

1.2.2　全长cDNA序列的RT-PCR和表达载体的构建　　花生未成熟种子总RNA的提取参

μg所提总RNA为模板,Oligo(dT)18300pmol为反照TRIzol总RNA提取试剂说明书进行。取1

μL,dNTPMixture(各转录引物,65℃变性5min,冰浴5min,然后分别加入5×RTBuffer4

μL,RNaseInhibitor20u,RevertAidTMM2MuLVReverseTranscriptase200u,加DEPC水10mM)1

μL,42℃至20反应1h,70℃加热10min后冰上冷却,合成第一链cDNA。用1.2.1所合成的引物,以反转录产物作为模板进行PCR扩增,扩增条件:94℃变性3min,然后94℃50s,60℃2min,72℃1min20s35个循环,最后72℃10min。将PCR产物回收并克隆到pUCm-T载体中,并转

α,重组质粒命名为pUAFAD2B,挑取正确的化大肠杆菌DH5

阳性克隆送上海Sangon测序。将目的基因片段从p载体p4AFAD2B。《分

(第三版)[12]子克隆实验指南》

1.2.3　用醋酸锂法,分别将p416和p4AFAD2B转化。通过合成培养基的筛选,获得含有p416空载体的酵母工程菌株Kp416和含有FAD2B的工程菌株Kp4AFAD2B。粗提Kp4AFAD2B的质粒,进行PCR检

[13]测。具体步骤参照《精编分子生物学实验指南》。

1.2.4　酵母工程菌的表达　　分别挑取单克隆Kp416和Kp4AFAD2B接入缺少尿嘧啶的CM(Ura2)液体培养基中30℃培养,培养基中含2%葡萄糖。当酵母的密度达到5×106细胞/mL时,改为20℃继续培养72h,收集菌体。

1.2.5　重组基因表达产物样品的制备　　酵母菌体经去离子水洗涤干净,真空冷冻干燥,研碎,加入2mL0.5mol/L氢氧化钾甲醇溶液,充入氮气,60℃反应30min,室温冷却,加入15%的三氟化硼甲醇溶液2mL,60℃水浴放置2min,加入足够量饱和氯化钠溶液和l.0～1.5mL石油醚,振摇,静置,取上层(石油醚层)溶液进行色谱分析。

1.2.6　重组基因表达产物样品的气相色谱(GC)分析　　采用Agilent6890N气相色谱仪,FFAP柱子,分流比:20∶1,进样口温度:250℃,柱温:150～230℃程序升温,检测器温度:250℃,气化室温度:350℃,尾吹:40mL/min,氢气流速:45mL/min,空气流速:450mL/min,检测器:氢火焰离子化

μL。参照文献方法测定样品[14]。检测器(FID),进样量:1

2　结　果

2.1　目的基因的扩增

根据所合成的引物,用1.2.2所述方法扩增出一条约1.15kb的条带(图1),克隆到pUCm-T载体中获得重组质粒pUAFAD2B。测序结果表明,该cDNA片段与GenBank上登录的序列(AF272950)完全一致,证明所扩增出的片段确实是AhFAD2BcDNA,包括AhFAD2B基因的全长编码区。

2.2　表达载体的构建及阳性克隆的鉴定

用BamHⅠ和EcoRⅠ双酶切将AhFAD2B基因从pUAFAD2B上切下连入p416,得到重组质粒p4AFAD2B(图2)。挑取阳性克隆,酶切鉴定显示,p4AFAD2B经BamHⅠ和EcoRⅠ双酶切产生5.53kb及1.25kb两条带(从p4AFAD2B切下的目的基因片段比PCR片段稍大些,是因为前者含有pUCm-T载体上的约100bp片段),经EcoRⅠ单酶切仅有6.78kb一条带;空载体p416经同样酶切仅有5.53kb一条带(图3),说明AhFAD2B基因已成功克隆到p416中。

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2.3　AhFAD2B基因在酿酒酵母中的表达

在CM(Ura2)培养基上挑选到含有p416的酿酒酵母工程株Kp416和含有p4AFAD2B的工程菌Kp4AFAD2B,以p4AFAD2B的质粒粗提液为模板,扩增出一条1.15kb条带(图3),与预期结果完全相符,说明含有目的基因片断的p4AFAD2B重组质粒已经转化到酵母中。按1.2.4、1.2.5和1.2.6所述方法培养酵母,处理并对脂肪酸成分进行气相色谱分析,发现Kp4AFAD2B中积累了棕榈二烯酸(hexadecadienoicacid,C16∶2Δ9,12)和C18∶2Δ9,12(图4B),而它们在作为对照的Kp416中未被检测到(图4A)。根据波峰面积,计算出Kp4AFAD2B中C16∶2Δ9,12Δ和C18∶29,12分别占总脂肪酸的2.1%和9.2%(附表)。

3　讨　论

酿酒酵母由于缺乏Δ12(ω-6)和ω-3脂肪酸脱氢酶,不能产生内源多不饱和脂肪酸[15]。JungS等在酵母中表达该基因,只提到酵母中积累了C18∶2Δ9,12,而未提及16碳单不饱和脂肪酸

ΔΔ脱氢[9]。本实验工程菌Kp4AFAD2B中却产生了C16∶29,12和C18∶29,12这两种脂肪酸(图4B),

ΔΔ棕榈油酸(palmitoleicacid,C16∶19)和C18∶19含量与作为对照的Kp416相比均相应下降(附

ΔΔ表),且在对照中C16∶29,12和C18∶29,12都未被检到。这说明AhFAD2B基因编码Δ12FAD不

ΔΔ仅能催化18碳单不饱和脂肪酸底物C18∶19在Δ12位脱氢生成C18∶29,12,还能作用于16碳的

C16∶19生成C16∶2ΔΔ9,12

Δ。据报道,拟南芥[10],绿藻[15],SaccharomyceskluyveriΔΔ9,12[16]中的Δ12脱氢酶可以催化C16∶19和C18∶19生成C16∶2和C18∶2Δ9,12

Δ,但是在很多丝状真菌(filamen2Δ9,12tousfungi)[17,18]以及很多其它的生物中的该酶只能催化C18∶19生成C18∶2。

1期　　　　　　张洪涛,等:花生△12脂肪酸脱氢酶基因AhFAD2B在酿酒酵母中的表达及功能分析5注:1.p416/B2.+EcoRⅠ;3.

p4GFAD2B/(15000,10000,7500,5000,

2500,1000bp);D2B通读框的PCR产物。

Note:1.p416/BamHⅠ+EcoRⅠ;2.p4GFAD2B/BamHⅠ+EcoRⅠ;3.

p4GFAD2B/EcoRⅠ;4.DNAmarkerDL15000(15000,10000,7500,5000,

2500,1000bp);5.PCRproductofORF.

图3　重组质粒p4AFAD2B的酶切及PCR分析

　Fig.3　RestrictivedigestionandPCRanalysis　　　注:工程菌株Kp416(A)和Kp4AFAD2B(B)分别在含有　　ofrecombinantplasmidp4AFAD2B　2%葡萄糖的CM(Ura2)培养基中20℃培养3d。C16∶

　0,软脂酸;C16∶1Δ9,棕榈一烯酸;C16∶2Δ9,12,棕榈二烯酸;

附表　酵母中的脂肪酸成分(%)

TableFattyAcidCompositionofTransformedS.cerevisiae

转化子

Transfor

Kp416

Kp4AF2

AD2B　C18∶0,硬脂酸;C18∶1Δ9,油酸;C18∶2Δ9,12,亚油酸。　Note:TheKp416(A)andtheKp4AFAD2B(B)trans2　formantswereculturedinCM(Ura2)mediumwith2%　glucoseat20℃for3days.C16∶0,palmiticacid;C16∶　1Δ9,palmitoleicacid;C16∶2Δ9,12,hexadecadienoicacid;　C18∶0,stearicacid;C18∶1Δ9,oleicacid;C18∶2Δ9,12,　linoleicacid.

图4　酵母总脂肪酸成分的气相色谱分析

Fig.4　TheGasChromatographicAnalysisoftotal

lipidfattyacidsfromSaccharomycescerevisiae各种脂肪酸的百分含量PercentofeachfattyacidsC16∶0C16∶0C18∶1Δ9C16∶2Δ9,12C18∶1Δ9C18∶2Δ9,1217.017.841.236.2—6.07.431.425.3—　　注:横线表示这种脂肪酸未检测到,下划线表示这种脂肪酸是新出现的成分。Note:Thedashesindicatethatthefattyacidswerenotde2

tected;underlinesindicatethatthefattyacidswerenewyielded.

去饱和率(Desaturation)是衡量脱氢酶活性的重要指标,去饱和率(%)=产物含量/(产物含量

ΔΔ+底物含量)×100%。本实验中C16∶19和C18∶19的脱氢去饱和率分别为5.5%和26.

7%。

相关报道显示其它生物的Δ12FAD在酵母中表达时,酵母中内源C18∶1Δ9去饱和率一般也在25%左右[15,19]。由于AhFAD2B基因在酵母中是过量表达,酶量对于脂肪酸来说肯定是饱和的,因此我们认为,在酵母中该酶的活性受到产物反馈抑制,当膜脂中产物和底物的含量比不断增大,

Δ反应将达到平衡,酶就不能再发挥作用。有些植物种子中C18∶29,12含量可在50%以上,如北美

Δ海蓬子中C18∶29,12占总脂肪酸的75.6%[20],这是因为在种子中,大量的脂肪酸以油滴的形式贮

存到细胞质中[21],使酶环境中的产物浓度降低,减轻对酶的反馈抑制。本文中C16∶19去饱和率比C18∶19的去饱和率要低的多,说明该酶相对来说更加偏爱C18∶19底物,或者C16∶2该酶的抑制作用远比C18∶2Δ9,12ΔΔΔ9,12Δ对要强,也可能两种因素兼而有之。

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植物细胞内含有两类脂肪酸脱氢酶,分别定位在质体和内质网。内质网定位的脂肪酸脱氢酶以细胞色素b5为电子供体,质体定位的脂肪酸脱氢酶以铁氧还蛋白为电子供体[22]。酵母中含有由细胞色素b5,NADPH和NADPH-细胞色素b5还原酶组成的电子传递系统,适于用来表达内质网脂肪酸脱氢酶,而质体脂肪酸脱氢酶在酵母中的表达效果会大打折扣[22]。AhFAD2B能在酵母中表达并发挥功能,表明其编码的是内质网定位的Δ12脂肪酸脱氢酶。

Δ拟南芥和香菇的Δ12脱氢酶基因在酵母中表达,15℃下C18∶29,12大量积累,而28℃下积累

量却很少[10,23],但是,生长温度越低,酵母的生长速度就越慢,本实验兼顾产物的积累量和酵母的生长速度,采用20℃培养,收到了良好的效果。

,脂肪酸成分简单,,。JungS等表达AhFAD2B以p,[9],INVScI/pYES2是较常用K601为受体菌,p416K601/p416系统,K601/p416系统跟INVScI/pYES2系统相比有很多优点,p416TEF启动子不受葡萄糖影响,可以使用廉价的葡萄糖作为碳源,节省成本。由于TEF启动子是组成型启动子,外源基因的表达受培养条件影响较小,表达量较稳定,方便操作。本实验室曾使用该系统高效表达了一个大豆ω-3脂肪酸脱氢酶基因。本试验的结果也说明K601/p416系统是一个更加优越的脂肪酸脱氢酶酵母表达系统。

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2005年12月26～28日,科技部农村与社会发展司在青岛、烟台组织有关专家对由青岛市科技局组织并由山东省花生研究所和青岛市卫生局卫生监督所等单位承担的“十五”国家重大科技专项“食品安全关键技术”中“青岛市花生、餐饮食品安全综合示范(2001BA804A51)”课题进行验收。专家组考察了示范基地,听取了课题组的报告,审查了所提交的材料,并进行了质询。

验收组认为:本项目已全面完成项目合同规定的任务和指标,一致同意通过验收。专家一致认为课题组针对花生制品中黄曲霉毒素过高的难题,开发并应用引种、快速干燥、专用调节剂、HACCP食品安全控制体系、等离子等技术,选育符合要求花生品种4个,研制专用肥和专用生长调节剂各一种,并研制出花生快速干燥机械;报批4份花生种植、加工、贮藏技术规范,完成了100hm2的示范基地建设。在花生生产示范基地,系统地研究了从栽培、收获、制油等环节的技术规范,有效地降低和消除了终端产品黄曲霉毒素的污染问题。

该研究在国内属首创,在花生食品安全生产方面将起到示范作用。

(山东省花生研究所　单世华)

花生食品将在公众营养中起到重要作用

随着我国城市生活水平的不断提高,人们因落后的饮食习惯而造成的营养匮乏现象也越发突现出来。

“公众营养改善行动”的计划有望纳入国民经济和社会发展第十一个五年发展规划,这标志着我国营养产业发展将进入一个新的历史发展阶段。目前我国因不良的饮食习惯导致心血管、肿瘤、糖尿病、肥胖症持续攀升,已成为死亡率较高的疾病。中国成人血脂异常患病率为18.6%,约为1.6亿人;成人高血压患病率为18.8%,成人糖尿病患病率为2.6%,约为2000万人;中国大城市成人超重率和肥胖率分别高达30%和12.3%。因此,专家呼吁:人们应当增强营养消费意识,通过多种营养改善途径来增强膳食平衡,抵抗因饮食习惯而造成的疾病。

专家一致认为,在人们的日常饮食中,首先应当从身边的饮食中获得科学的食补,其次是在食补的基础上适当补充所缺乏的微量元素,达到膳食结构的平衡。专家们重点推荐了花生这种传统农作物,并强调了花生的营养价值及花生在膳食结构中的重要作用。花生是富含高蛋白、高脂肪的营养健康食品,对改善国民膳食结构,预防富贵病,大有益处。国内外人体试验表明:食用橄榄油可使心血管疾病发生的概率降低25%,食用花生油及其花生制品可降低21%,花生油膳食,花生加花生酱膳食,几乎同橄榄油膳食一样,在防止血管疾病方面可发挥有效作用。目前,美国心脏学会大力提倡居民食用花生油和花生制品,相对价格比较高的橄榄油来说,前者更受到消费者欢迎。

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/hq91.html