作物栽培生理学讲义

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作物栽培生理学讲义

(2008年9月，农学05级、作物生产06级试用)

学时数：农学专业26学时、作物生产技术24学时。共12-13讲。

绪论

作物栽培生理学是植物生理学与作物栽培学相交叉产生的边缘学科，是研究与作物栽培有关的生理学问题，是作物高产栽培的理论基础之一，也是植物生理学的分支。

作物生产是要取得较高的群体产量，为此，从作物高产优质的实际出发，研究作物群体生理问题就有更重要的意义。经过几十年的研究与发展，一门介于作物栽培学与植物生理学之间的新兴边缘学科—作物栽培生理学已在我国形成并已初步具备了自身的体系。将植物生理学与作物栽培学结合起来，成为边缘科学，从作物生产的实际了发研究生理问题，又从生理学的观点，去分析与解决作物生产的实际问题，这就是作物群体生理也就是作物栽培生理问题。

一、作物群体及其生理问题

对于作物群体的概念，我们都很熟悉。即指在人为操作的耕地上种植的一种或几种农作物。所种植的农作物当然是经过人工培育、具有产量高、抗性强、品质优、生长发育整齐、熟期一致的优良品种。群体大小是影响产量与品质的重要因素之一。群体太小，生物学产量太低，经济产量也很低；群体过大，田间阴郁，光照不足，个体间相互荫蔽，个体生长不良。而且在高温、高湿的情况下，病虫害严重，产量也较低。协调个与群体的关系是一切栽培技术措施的主要着眼点。因此，只讲求个体，而忽视群体，或只重视群体群体而忽略个体，都是不对的。

作物的群体生理问题主要包括以下几方面：

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1.作物群体有其自身的特性与发育规律，作物高产要使群体和个体协调起来。如群体有自我调节能力、田间光照分布、田间小气候等。研究个体与群体之间相互影响，彼此矛盾及统一控制途径（合理密植），才能为合理群体构建提供生理学基础。

2.提高群体的光能利用率。从植物生理学角度来看，总的叶面积越大，接受光能越多。但就群体而言，不会是越大越好。究竟是叶面积以多少为宜？受群体结构的制约较大。因为在不同的群体里，叶片的排列方式、叶片的角度、反光现透光状况是不同的，而这些对群体的光合能力具有直接影响。作物栽培生理必须要解决作物群体的光合作用规律问题（株型号与分布）。

3.群体发展的动态调控。高产的群体必须有高产的长相，有高产的长相必须有良好的发展动态。如前期应该适当的增大光合面积，中期既要有充足的生长量，又要有较好的透光通风状况，并且要维持较长的功能时间，后期要确保不贪青又不早衰。为此，作物栽培生理更要解决作物群体的发展规律问题（合理群体结构）。

二、作物栽培生理学的研究内容

作物栽培生理是在田间栽培条件下研究群体的生理问题。主要内容有： 1.作物群体的生长发育与消长变化规律，个体与群体的矛盾统一规律，合理群体的培育。

2.作物群体光分布理论与光合作用规律。提高群体的光合能力。

3.作物群体的自动调节规律及其与人工控制措施的关系。如何群体的自身调控，增加作物产量。

4.作物高产群体的产量构成因素及在作物生长发育过程中的早期调控、生理变化与生理指标的研究。

5.农作物品种良好性状研究，高产群体必须要求作物品种具有良好性状。如植株直立，叶片的着生姿势、株壮等。

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6.作物群体中生态因子的研究，如气象因子、土壤因子、土壤因子、土壤中的生物因子。

7.作物超高产栽培理论与实践的研究等。

华南农业大学的博士生研究方向：作物生理生态学、作物品质生理与化学调控、作物超高产理论与应用、作物生产信息化与智能化。可见作物栽培生理学过去、现在、将来都是农业科学研究的核心问题。

三、作物栽培生理学研究研究状况

我国的栽培生理研究已近半个世纪了。以殷宏章先生为代表的专家做了大量工作。出版了《稻麦群体研究论文集》（1961年），自80年代以来，作物栽培生理学研究步伐加快，先后出版了《植物栽培生理》（郑广华，1980）、《植物栽培的生理基础》（娄成后，1981）、《作物高产群体生理》（王永锐，1991）。

我国栽培生理学的研究内容和发展状况大致有以下几个分支:一是光合性能的研究，二是作物营养生理的研究，二是作物的生长发育及其调控，四是水分生理与合理灌溉。

1.关于光合性能的研究 主要着眼于理想株型与合理群体结构的研究，选育出厂一系列紧凑株型的玉米杂交种；在光合速率提高方面，主要采用人工诱变加低呼吸和高光效筛选的方法，培育光合作用对强光、弱光均有较强适应能力的品种，叶片最大光合速率高，又有广谱的光强适应性。如广东农科院筛选出的水稻材料“叶青伦”株型优良，穗大粒多，剑叶后期光合速率高，高光合能力持续期长，常规品种“特青”创造了双季稻每666.7m2/820kg以上的记录。另外，与高光效育种的实际选育工作相配合，在作物高光效的理论研究方面，也开展了大量的工作。张荣铣等通过对小麦属不同种之间光合性能5个因素的比较，提出了叶源量即功能叶片直至衰老为止Cq同化量作为干物质生产量的衡量标准，通过通径分析，发现叶片光合作用高值持续期与叶源量的关系最为密切，可作为筛选高光效材料的重要指标。

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近年来关于光合作用的光抑制、氧抑光合、生物体内的活性氧及活性氧伤害，活性氧与叶片衰老、活性氧清除系统及其对植物组织的保护作用等研究工作十分活跃。凡能在高光强下维持高光合能力的品种或衰老速度较慢的品种多半具有较强的活性氧清除能力，尤其在逆境生理研究中，发现在各种逆境条件下都有不同程度的膜脂过氧化及活性氧伤害的其它症状出现。

关于作物光合“午休”的研究，韩风山、许大全等川研究了小麦午休现象，对午休类型、午休造成的损失、影响午休的主要因素及克服午休的途径方面获得厂可喜的成果。

2.作物营养生理的研究 近年来与营养生理关系最大的研究进展是关于作物耐肥性的研究。这引起了植物生理、栽培和育种3方面工作者的共同兴趣。汤玉玮等的研究发现，许多作物硝酸还原酶活力与耐肥性具有负相关关系，甚至可用硝酸还原酶作为筛选耐肥品种的指标。现在对耐肥性的本质有了进一步的认识，如能“解开耐肥品种也是费肥品种”这个死结，创造出既高产又省肥的品种，将是对人类的一大贡献。

3.作物生长发育的调控 作物生长发育调控的研究进展主要表现在器官分化发育和同伸关系的研究，也有了不少进展，从叶龄指数法到叶龄余数法再到叶龄模式栽培法逐步完善 。自从提出库源流的概念以后，研究3者关系成为栽培生理的热门课题。凌启鸿、曹显程等依据源库关系将不同品种划分为源限制、库限制、源库平衡3种类型，分别根据限制因子提出相应的栽培技术原则，对于减少空批粒，增加产量有很好的指导意义。

生长发育研究中一个值得提倡的动向是生理特性与解剖构造之间的关系，这一工作的开展还可给古老的植物解剖学注人新的活力，有助于形成一门新的生理解剖学科。

作物生长发育的化学调控，简称“化控”，近年来取得重大进展，几乎成为一门独立学科。在理论上可深人到分子水平，在实际应用上可以通过大面积

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推广各种化学调节剂，取得重大经济效益。

4水分生理与合理灌溉问题 水分生理与合理灌溉问题近年来成为栽培生理研究的热点之一。随着工业发展、人口急增和气候条件的变化，我国水资源匮乏的状况日益严重，由于地下水的超量开采，使地下水位急剧下降，甚至导致地面沉降和海水入侵。在这种情况下实行旱作农业和节水灌溉就成为必然的趋势。关于旱作农业的研究主要有两力一面，一是采取合理的栽培耕作措施和节水灌溉技术，二是选育抗旱作物品种，两方面都离不开栽培生理的研究工作。不过水分生理的研究与作物抗旱性关系密切，且抗性生理或逆境生理的研究工作己经形成一个新的学科。

5.作物超高产理论与实践的研究

科技部“粮食丰产科技工程”课题在前期研究的基础上，分别对三大平原三大作物超高产田的光、热、水、气等生态气象因子，叶面积指数、光合效率、干物质积累动态等作物群体生态因子以及作物产量和产量构成因素进行跟踪调查分析；对作物超高产理论模式的内在参数进行了科学的估计，明确了三大作物高产的产量性能变化特点，确定了不同的挖潜途径，在三大平原初步建立了作物超高产产量性能数字化监测体系。在东北平原、华北平原和长江中下游平原设立攻关基地和试验示范基地，在超高产搣三合结构攠理论指导下，按照结构性挖潜、功能性挖潜和结构功能同步挖潜三条途径，根据三大平原不同的生态区域条件和不同作物的生长发育及产量形成规律，从调控作物内在生理生化代谢与调控外部形态特征变化相结合的角度出发，创新作物超高产关键栽培技术，调控作物产量构成因素，建立并完善三大作物超高产共性技术模式，实现作物单季和周年超高产，进一步培创了超高产典型。

具体内容包括：建立了作物产量性能定量化分析模型；有效地求解出关键参数MLAI（平均叶面积系数）与MNAR（平均净同化率）；明确了三大作物高产的产量性能变化特点；确定了不同高产挖潜途径的产量性能特点；初步建立

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了作物超高产产量性能数字化监测体系。

课题实施两年来，在三大平原建立攻关基地22个，集成关键技术8套，经对攻关田和示范田实地产量验收，创造出一批世界级、国家级和省级超高产纪录典型。双季稻周年亩产1408.9公斤，创下了双季稻周年亩产的全国纪录，周年稻麦两作超高产两季1503.4公斤，头季稻＋再生稻亩产最高达到1519.1公斤（其中头季稻为亩产969.6公斤，再生稻亩产549.5公斤），创再生稻再生季单产592.2公斤世界新纪录。

课题累计投入资金450万元，参加单位16个，研究人员198人；获得省级科技奖励1 项，鉴定成果4项，获专利（国家发明）3项，研制新产品 3 项、新工艺 2 项、新装臵2项，发表论文94篇，撰写著作10部。培养毕业博士生18名，硕士生28名

四、栽培生理的发展趋势与前景

栽培生理学是基础研究与应用研究的交叉学科，其最大特点就是理论与实践的有力结合，服务于生产实践，满足人类的需要。其发展趋势是宏观再拓宽更综合，微观再分解更深化。宏观研究要为发展农业生产和农业科研提供战略决策，微观必须把握为生产服务的方向，为发展农业生产奠定理论基础，提供技术储备和实用配套技术，实现农作物持续增产增收，从深度和广度方面加强栽培生理学的研究。作物生长发育规律与环境条件关系是本学科的层次问题，它是技术措施的理论基础，阐述为什么、是什么的内在道理

栽培生理学虽然取得了很大成绩，但从探索阐明作物高产深层次的内在规律看，还有很多不明之处。如作物根系的吸收机理、潜力、谷类作物源流库内在联系与制约原因，作物群体对光能利用转换效率，作物与其他生物间、作物与环境间的相互关系等都不十分清楚。

当今世界面临着食物、能源、资源、环境和人口5大问题，这些问题都和生物学有关。植物利用太阳光能吸收和放出?合成有机物，在增收粮食，增加

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资源和改善环境等方面起着不可替代的作用。栽培生理在解决5大问题中扮演着重要角色。虽然有人怀疑栽培生理研究的意义，加上缺少课题、经费支持，有的甚至撤消了研究机构，但事实证明栽培生理的研究对指导栽培实践具重要性，许多理论成果在作物生产中发挥了巨大的经济效益和社会效益。如山东省在栽培理论指导下创造的小麦精播高产栽培途径以及江苏农

另一方面，从栽培生理研究者的角度，必须在确定研究课题时，坚持栽培生理学从生理观点去分析，解决与作物栽培有关的实际问题这一原则，特别是抓住农业生产中的重大问题，从生理角度进行深人系统理论的研究，并在此基础上提出解决这些问题的配套技术措施，与栽培工作者和育种工作者密切协作，进行技术开发和应用，只有这样栽培生理学这一学科才能根植于生产实践的沃土，使之不断发展壮大。反之离开这个大目标去搞生理研究或者甚至把测定几个生理指标当成研究目的，就会使研究工作失去生命力，把栽培生理研究真正变成了可有可无的东西。 “深化理论，强化应用”是当前和今后栽培生理研究的指导方针，在此方针指导下才能冠以栽培生理学强大的生命力，在新的科技革命背景下，发挥其应有的作用，才能使其有广泛的发展前景。

五、我国栽培生理学的发展对策

我国栽培生理虽已有一了长足发展，但为了栽培生理这一新兴学科更加完善，使栽培生理研究成果在生产和教学领域中发挥更大的作用，还有许多工作要做。以下方面渴望得到完善和突破:明确栽培生理学的涵义，从栽培生理效用着手发挥其潜在力量，确立栽培生理体系，培养栽培生理人才，争取栽培生理课题，开设栽培生理课程，出版栽培生理专著，建立栽培生理组织，创办栽培生理刊物，明确研究目的，使栽培生理这一新兴学科，更加富有生命力。在本学科的研究中密切注意基础自然学科研究进展，采用新的研究方法，引进新理论、新思维，同时特别是要适应我国商品农业发展趋势，以市场需求为导向，不断拓展视野，延伸研究领域，实现高产、优质、高效农业的发展目标。

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附：科技日报2005年7月29日讯 中国农业科学家7月28日在此间宣布，他们用水

稻、小麦、玉米超高产“三合模式”分析理论，建立的超高产共性关键技术体系，可以最大限度地挖掘作物产量潜力，实现可持续的超高产突破。在三大平原的三熟区，已经培育出小麦、玉米、水稻超高产典型。

据课题主持人、中国农科院作物所研究员赵明介绍，课题起止年限为2004年6月～2006年10月。全国20多家优势科研单位，围绕课题的总体任务和指标，在粮食作物可持续超高产共性理论与技术模式方面开展了重点研究，提出了作物产量挖潜的以下3条技术途径和15个模式：

一是结构性挖潜途径。通过选择耐密性品种，采取紧凑错位、控株增密、宽行窄株密植等群体优化增库增源定向栽培技术获得超高产。如：莱州夏玉米“双紧凑”、东北春玉米“控株增密”、山东冬小麦“三垄一沟”、江山双季稻“垄畦高密”、武穴双季稻“垄厢增穗”等5个超高产模式。

二是功能性挖潜途径。通过精播细管，适当肥水调控，提高群体质量，保证后期

光合物质的长期快速积累，达到高产目的。如：福建再生稻、东北春玉米“扩穗防衰”、华北小麦优势蘖利用、山东冬小麦精播防衰氮肥后移、湖南双季稻“节氮健根抗倒”、C4机制的光水氮高效性利用等6个超高产模式。

三是结构功能同步挖潜途径。在适当加密度的情况下，通过耕层上壤的改善，提高植株活力，达到“稳穗、足粒、高结实率”，实现作物超高产。如：吴桥冬小麦“四统一”、江苏水稻“壮根促流攻穗”、河南冬小麦－夏玉米“全程垄作”、东北玉米“深松促根”等4个超高产模式。

课题实施中还出现了—批超高产典型。如福建再生稻连续2年突破1400公斤／亩，并创造世界高产纪录；莱州夏玉米、浙江早稻创造全国单产纪录，湖北武穴创造湖北省早

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稻高产新纪录；两季作物中，连云港稻麦、莱州和浚县麦玉超额完成指标：吴桥、兖州小麦实现单季达标，取得了一批技术成果。

这一重大成果，源出2004年6月科技部、农业部、财政部、国家粮食局紧急启动的“国家粮食丰产工程”——主要粮食作物可持续超高产理论与技术模式课题。由全国15个国家级、省级农业院校和科研单位近百人参加攻关。 据介绍，我国农业科学家是在搞清了“产量构成、光合性能、源库关系”三个作物产量的理论特点和内在联系后，首次提出的超高产“三合模式”的分析理论。通过高产品种选育与高产栽培技术相结合，从有效利用光、温、水、气、肥的角度，挖掘出作物的增产潜力。

在全国12个省的核心区实施的“主要粮食作物可持续超高产理论与技术模式”需要达到的指标分别是，全国一熟区东北平原“春玉米”每亩1000公斤；二熟区“黄淮海平原的冬小麦—夏玉米”分别亩产为600—650公斤和800公斤；三熟区“长江中下游平原”的早晚稻、再生稻和稻麦全年亩产1350—1400公斤。

在7月历时6天，横跨5省的早稻超高产现场实产验收中，中国水稻研究所章秀福研究小组在浙江省江山市的“中早22”，亩产突破697.3公斤的早稻最高纪录；华中农业大学黄见良教授研究小组在湖北武穴市大金镇周干村的“两优287”，亩产达642.8公斤，创湖北省早稻之最。科技人员说，这与我国早稻产量多年来一直在每亩400—500公斤徘徊形成鲜明对照。

课题主持人、中国农业科学院作物科学研究所赵明研究员介绍说，这一超高产理论，是将作物产量提高过程从“源”、“库”性能的数量向质量过渡。超高产的实现，正是在充分保证数量的基础上来挖掘质量的潜能。科技人员还从作物的群体质量、个体间器官协调等入手，从中找出高产的途径，并创新出高光效生物技术、作物超高产化学调控技术、作物全价营养栽培等一批新技术。

在三大作物的超高产实践中，垄作栽培技术成为超高产共性技术。它不仅能增温、节水，还兼有防倒、防衰、抗病、增产的作用。山东农科院王法宏研究员领导的研究小组

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在2005年冬小麦不利年份中，采取垄沟栽培莱州超高产试验基地获得小麦亩产609.9公斤的好产量。中国农业大学王志敏教授课题组在河北吴桥水资源紧缺的特定条件下，通过大播量、少灌水和肥料一次性底施等简化栽培技术，小麦亩产达648公斤，实现了节水、省肥、高效、超高产四统一。山东农业大学教授王空军课题组与莱州农科院合作，利用选育出冬小麦、夏玉米新品种，形成冬小麦/夏玉米超高产栽培技术模式，率先在二熟区突破冬小麦/夏玉米全年亩产1400公斤。

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1 作物群体的光分布和光合强度

作物群体的光合能力受群体内光的分布及强弱直接相关。 1.1 作物群体光强分布规律 1.1.1作物群体光强分布理论

在作物群体内，由于叶片着生状态及在不同层次分布不同，使进入群体的光能在不同层次的分布也不同，从而也影响群体的光合能力与光能利用率。

对于群体内叶面积数量与光能分面的关系，是以Lambert-Beer定律为基础的。

Monsi和saeki（1953）通过对草本植物的大量研究，指出当在阴天的散射光下或晴天中午的直射光下，群体内的光照强度从上而下，随着累计叶面积指数的增加，而呈负指数下降。1959年，我国的殷宏章、王天铎先生，对小麦群体的光能分布研究结果，也得出了同样的结论。

假定叶片水平、光线直射时，经过一叶层的微小变化（dF），就会引起光强的微小减弱（dIf），两者之比与自然光强成正比。

K?2.3(lgI0?lgIF)或?dIf?KdF FI0如欲求得某一叶面积层次处的光强累计减少量，则有：

??IfdIfI0I0??F0KdF

-lnIf/I0=KF或If= I0e

-KF

式中的If是所测的叶面积上的光强；I0是入射的光强；F为所测层次的的叶面积指数（LAI）。当叶片为水平时，同一高度上叶片所吸收的光强基本是一致的。K就某一群体而言，是一个常数，称为消光系数。

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从上面的公式中可得出：K??1lnIF，转换成常用对数为：

FI0K?2.3(lgI0?lgIF) F

利用这一公式可求得群体的消光系数。

消光系数受很多因素的影响，群体的密度、叶片数量、叶片的排列方式、叶片的厚度、光合色素含量、叶绿体的排列状况、叶表面的光滑程度等，同时也受入射光的方向和成分、光线的直射与散射、各方向各角度光线的强弱、叶片的吸光、反光，透射等特性的影响。

由此可见，群体内光强的垂直分布取决于累计的叶面积与消光系数的变化。张厚瑄（1984）将实际消光系数K分为

K=K′+ΔK

式中K′为理论消光系数，受作物品种株型特征即遗传特征控制，ΔK为补偿消光系数取决于遗传之处的其他因素影响。魏燮中的研究结论是遗传与环境对K值的影响大致为3：1。

实际情况是作物群体受光有直射和散射两方面，叶片也并非是水平的。太阳高度角、方位也是变化的，因而作物群体的消光系数理论表达和实际测定很复杂。但在一定的栽培条件下，对同一种作物，K值大体上是一个常数，用实验方法进行实际测定。

为研究群体内光照的分配分配情况，殷宏章先生（1961）曾经作过一个设想，光合层为一层空间，中间悬浮着叶子，类似一层溶液。到达的光能一部分被吸收，一部分被反射，一部分被透射。

I=A+R+T

式中，I为溶液面上的光强；A为吸收光强；R为反射光强；T为透射光强。

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按照Lambert-beer定律，A=I（1-10-acd），两式合并，可得到I?10?acd?R?T

lgI?acd。即入射光与反射及透射光之和比值的对数与色素浓度和R?T溶液厚度成反比。他指出，这个公式只适用于真正的稀溶液。假设在稻田中选取一块单位面积为A的样区，叶面积层数为L，叶片中单位面积的叶绿素含量为m，此样区的叶绿素浓度为c?LAmI?amL。，即cd=mL，代入上式为lg

AdR?T设此光合层之反射和透光率为入射光的5%。R+T=5%I

lgI?lg20?1.3， R?T如叶绿素在乙醚溶液（蓝光420-460nm）的消光系数为150mg/cm2，红光（660nm）中的消光系数为100 mg/cm2，m值按水稻干重2mg/cm2，其中叶绿素含量为0.2%，计算得出，m=2*2*10-3=4*10-3 mg/cm2。

在蓝光中：1.3=150*4*10-3L，L=2.17 在红光中，1.3=100*4*10-3L，L=3.215

这表明，光可透过2-3层叶片。叶面积指数2-3。 当然这种计算，过于简单，可能不够准确。

Rabinowitch(1951)测定的结果表明，一般叶子接受可见光，大约反射10%，透射10%。假定透射和反射光均能被其他叶片所利用，在强日光下（10万lux）下，第1片叶可得到10万lux，第2片叶可得2万lux，第3片叶可得到4000lux，第4片叶可得800lux，已达光补偿点以下。可见叶片最多不能超过3层。但是，剑叶或旗叶，用上部叶片一般不是平展的，叶面积可多一些。一般作物可达4-5，国际稻8号可达8-10。 1.1.2作物群体光强分布规律

从上述分析中可见，光在作物群体中的推导和计算是很复杂的。1961年王天铎先生对此进行了研究，以下是研究的结论：

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1.1.2.1直射光在群体中的分布 当叶片为水平时，群体内某一层次的光强可用下列公式表达（门司正三，1953）：IF=I0（1-s）n。s为每层叶片的面积，n为叶片的层数。令ns=F，即n层叶片的面积。当叶片很小，层次很多时，对上式求极限：IF?limI0(1?s?0Fn)?I0e?F，这表明，IF与入射光的角度无关。 n当群体中叶片垂直时，垂直光穿过植物群体时，太阳的天顶角（z）越大，阳光穿过同样群体时经过的叶片越多，光减弱就越快。假定在群体中高度为h的一层中，分布着面积为F的垂直叶片，当天顶角为z的光穿过叶片时，在群体中经过路线的水平距离为d=h.tanz。如所有叶片的水平角均与入射光垂直，则入射光遇到叶片的机会为：到叶子的机会是：

?Fd?Ftanz。假定叶子的方向是随机的，直射光遇h?Ftanz20sin?d????2?Ftanz20d?Ftanz ?2同样可以推出光线到达距群体顶为h处机会，即该叶层的水平面被光照射的面积为e?Ish?e。此处的水平光强与入射光强之比为：Is2?Ftanz?。因

为正切值在接近会很小。

?时，上升很快，所以当太阳接近地面时，植株下部受光的机2群体最上层未被遮光的水平角为α的直立叶片表面所接受的光强为：

IsF=Is.sinz.sinα；群体最上层各种叶片所接受的平均光强为：

Iso?Issinzsina?

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2?Issinz

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F层下处的叶片接受的平均光强为：

IsF?Issinzsina?叶面积为F的群体所接受的总光量为：

22?2?Ise?Ftanzsinz

Q0?F??F2?0?Ise?Ftanz?2sinzdF?Iscosz(1?e?Ftanz)

?2e其中Iscosz为单位叶面积水平上所接受的光通量，当Ftanz越大时，

越接近于0，群体接受的光量越接近于Iscosz，也就接受越完全。

?Ftanz从理论而言，直立叶群体，叶面积指数越小漏光越多。与水平叶群体相比，垂直叶群体漏光更多了，但是，具有这样性状的品种，可通过增加群体数量，增加叶面积指数，提高产量。

1.1.2.2散射光的分布 散射光可以看成不同角度光线的总和（王天铎，1961）。如果i代表每一方向的光强，则这一束光线在水平面上的光强为i.cosz，单位水平面散射光的总强度为Id??icosz，当散射光均匀，各方向上光强相等时，

?Id??2i2?sinzsinzdz??i。

0在水平叶群体中，漏光与入射光角度无关，所以这样的群体中，散射光在群体中的分布规律与水平叶直射光分布规律相同。在F层叶下的表面接受散射光强度为IDF=?icosze?F?e?F?icosz?IDe?F。

在直立叶群体中漏光与光的角度有关，光照在叶片上的强度又与光顶角与光和叶的方向有关。但散射光各光束的天顶角与方向不同，情况更为复杂。光

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?2束穿过F层直立叶面积的机会是：ie?2?Ftanz，穿过F后的同一方向的光束的平

均强度为

ie?Ftanz。IF照在方向为α的叶子上时的光强为：

limI0[1?S(1??)]n?e?ns(1??)

s?0n??在F层下叶片接受的总光强为：

ID????0?20iFsin2zsin?dzdz?2??ID?2sin2ze0?2?tanzdz

按此公式计算出来的直立群体中各层次叶上散射光强分布与水平叶群体散射光分布相比，表明，叶面积指数小于2的上层叶片的散射光强，直立群体叶群体低于水平叶群体；若叶面积指数大于2时，直立叶群体上层叶透过F下层叶散射光强比水平叶群体大。

1.1.2.3叶片透过光、反射光的分布 研究表明，反射光与透过光一般都不超过10%，叶片吸收入射光达80%以上。透射和反射光可以为其他叶片所利用。但透过光与反射光在群体中的分布比入射光更复杂（王天铎，1961）。如只考虑透过的光对光在水平叶群体中分布的影响，设叶片透过的光与入射光之比为σ，经过叶面积为s的单层叶后的光强为I0[1-s(1-σ)]，经过n层叶片后，叶面积共有ns=F的叶层后，光强IF=I0[1?S(1??)]n，若s很小，n很大，则：

limI0[1?S(1??)]n?e?ns(1??)s?0n??

1.2叶片的着生状态与光能利用

叶片着生的角度、直立性、披垂程度、长短与宽窄、平展和卷曲等。都是叶片着生状态的具体体现，这些影响着群体内透光透光状况，影响作物对光能

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的吸收。 1.2.1有关概念

1.2.1.1叶片基角 叶片基角是茎秆与叶片平直部分的夹角，它是决定叶片“立”程度的指标，也是株型的指标之一。孙旭初（1985）对于水稻按叶片披散程度分为3类，基角小于15°为立；叶基角在16-45°为倾斜；基角大于46°为披散。

1.2.1.2开张角与弯曲度 开张角是指茎秆与叶耳和叶尖连线的夹角。弯曲度是开张角与叶基角的差值。这是叶片“直”的指标。分别用弯曲度与叶基角表示叶片的直立程度。 孙旭初对于水稻的弯曲度分为两级，5°以内为直，大于5°定为弯。

表1-1 水稻剑叶立性分类表（孙旭初，1985）

直立类型

直立型

直斜型 ≤5 16-45

直披型 ≤5 ＞46

弯立型 ＞5 ＜15

弯斜型 ＞5 16-45

弯坡型 ＞5 ＞46

弯曲度（度） ≤5 叶基角（度） ＜15

1.2.1.3 叶向值 因为叶片的长度和直立性不同，叶片的着生状态也不同，对群体内光照分布的影响也不同。为了表示叶片的着生状态，采用叶向值（Leaf orientation value，LOV）的概念。

LOV??A(LS/Lf)/n

i?1n式中：A----叶片仰角（叶片平直部分与水平面的夹角）；Lf-----叶片长度；Ls-----叶片在水平面上的投影长度；n-----测定叶片数。这是表示叶片着生状态的综合指标。叶片仰角反映了叶片偏离茎秆的程度。仰角大，即叶基角小，叶向值大。基尖距和叶片长度的比值反映了叶片的弯曲状态。当比值接近1时，叶片完全挺直状态，比值减少时，叶片弯曲程度增加，叶向值减少。

1.2 叶片着生状态利用 一般上层叶片比较挺立，有利于更多的光量射入群体内

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部，下部叶片相对平展，有利于截获更多的光能。叶片着生的角度大小直接影响叶片的遮荫面积。

s?Asin?

式中：s----叶片遮荫面积；A----叶面积；α为叶片着生角。 可见直立叶与水平叶相比，遮荫面积小。

假定群体内入射光的叶面积为A平行光束穿过群体的厚度为dr，则截光叶片的体积为A.dr，令入射光与叶片法线方向的夹角为θ，f为单位体积中的叶面

dAcos??。dA??Adrf?cos??，??drf?积，所以在光路dr内的截光叶面积为dA， A对于从天顶直射的等量阳光而言，受光面积是随着着生角的减小而增大，尤其是在小于30°以后，受光面积增大很快。但是一作物的叶片着生角度都大于30°，因此在30-10°之间的潜力很大。

在叶片受光面积增加的同时，叶面的受光量也按正弦规律减弱。I=I0sinα。由作物的光饱和点和当地的作物生长季的自然光强，可求得不同作物适宜的叶片着生角度的理论值。如水稻的光饱和点为4000lux，而生长季中的最大光强度为10万lux，于是sinα=0.4，α=23.33°。不过最大光强的时间是较短的，如考虑到群体中下层叶片的光照问题，上位叶片的着生角度还可以小一些。综合研究结果，一般水稻剑叶以15°为宜，小麦剑叶以20°为宜，玉米果穗以上的叶片着生角以10°为宜，中下部叶片着生角较大为好。

早晚弱光下，挺立叶与阳光接近垂直，可充分接受光能，在中午强光下，光线斜射叶面，可以减少强光的不利影响。

据刘绍棣等（1988）报道，紧凑型玉米各叶片在茎秆上的空间分布近似纺锤型，果穗以上叶片的平均叶向值一般为44.5-58.2，比平展型大60-80%。从群体透光考虑，紧凑型玉米穗位以上叶向值应在45以上，全株平均大于35为宜。

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当然，叶片的着生状态是一个复杂的性状，不同作物、不同环境条件下均会有所不同。在育种上，应从充分利用光能出发，选育适宜的品种。

1.3作物群体的光合强度

显然，作物群体光合强度的计量不能用单叶光合能力的测定结果，应采用群体光合作用的计算方法。

1.3.1群体光合作用与光强 门司正三（1953）将群体光合作用光强的关系列为如下的公式：

P?AbI

A?bI式中P为真正的光合强度（mgCO2/m2.h）；I为叶片所受的光强；A为饱和光强度（mgCO2/m2.h）；可以视为暗反应的最高强度；b为弱光下光合作用的光强系数（gCO2/m2/lux）；表示光化学反应的速度。

殷宏章先生（1959）将门司公式引入国内，建立了小麦、水稻群体内光分布和群体光合量的计算模型：

P总为逐时整层群体的净光合强度，Pi为各层植被的净光合速度， r为呼吸率，K，F为群体消光系数和叶面积系数，ki、Fi分别为第i层植被消光系数和叶面积系数。a、b为常数。

（关于群体的光合力的计算请参阅王永锐先生《作物高产群体生理》一书）

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2 作物群体的冠层特性与碳固定

研究作物群体的冠层特性，对构建具有良好的根、茎、叶生长状况的群体结构，获取高产意义很大。群体的冠层特性包括：叶姿、叶面积及叶面指数、叶片的光合势、净同化率、作物生长率，干物质生产等内容。 2.1叶面积与叶面积指数

2.1.1叶面积指数与光能利用率 叶面积是与产量关系最密切、变化最大、同时又是最容易控制的一个因素。所多栽培措施之所以具有显著的增产作用，主要是适时、适当地扩大了叶面积，增加了对光能的吸收。1947年，watson提出了叶面积指数（Leaf Area Index，LAI）。的概念，

LAI?单位面积群体的叶面积

单位面积群体所占的土地面积一年生作物叶面积的发育，早期叶面积发育很快的，叶面积增大，截取光能增加。从开花起，叶面积停止发育。栽培目的在于最大限度增加作物对太阳能的截获，以提高作物生长率和增加干物质积累。这是谷类作物的有效产量模式，谷类作物种子的重量多数是由开花后光合作用产生的。光能利用率与叶面积关系，群体叶面积越大，光能利用率越高。殷宏章先生于1964年，根据高产晚稻叶面变化与光能利用率的关系，得出了回归方程：

光能利用率=0.2792+0.2426.LAI。r=0.6528

精确定量地了解作物生产过程中叶面积指数(LAI)的动态变化是揭示作物产量形成和掌握高产群体调控指标的重要内容。

Brougham(1956)提出了一个假设，一片牧草地保持充足的叶面积指数，以维持最大的生长率，他采用野燕麦和车轴草混合种子，在苗高12.7、7.6和2.5cm的地段，分别测定干物质、叶面积指数、光的截获量，每4天测定一次，连续32天，发现苗高12.7cm地段的植株截获太阳辐射达95%，而苗高2.5cm，植株截获太阳辐射量为20%。Brougham指出，随着叶面积指数增加，作物生长率CGR9

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