稻剑叶和倒二叶形态性状的杂种优势

第５４卷第４期

２００８年８月

武汉大学学报（理学版）

Ｊ．ＷｕｈａｎＵｎｉｖ．（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）

Ｖ０１．５４Ｎｏ．４

Ａｕｇ．２００８，４７２～４７８

文章编号：１６７１－８８３６（２００８）０４一０４７２一０７

水稻剑叶和倒二叶形态性状的杂种优势

李兰芝１，卢开阳２，牟同敏２，胡中立１＋

（１．武汉大学生命科学学院／植物发育生物学教育部重点实验室，湖北武汉４３００７２；

２．华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，湖北武汉４３００７０）

摘要：利用珍汕９７／明恢６３的重组自交系及其与两亲本的回交群体，对剑叶和倒二叶的叶长、叶宽和叶面积等６个性状进行了ＱＴＩ。定位，并探讨了这些性状的杂种优势遗传基础．共定位到３９个ＱＴＬ，分别在除染色体３和染色体５外的１０条染色体上．单个ＱＴＬ的贡献率介于４．６％～４５．４％，大部分小于１０％．其中，影响倒二叶宽的杂种优势ＱＴＬＱＳｌｗｌｌｃ的贡献率为４５．４％，该ＱＴＬ对超级稻株型育种具有一定应用价值．研究结果还表明，控制水稻叶片杂种优势位点的遗传效应主要是超显性．同时，控制叶片面积杂种优势位点的效应值远远大于叶片长宽的杂种优势位点效应值．因此，可以利用叶面积杂种优势位点改变叶片形态，提高光合作用面积，塑造理想株型，从而提高水稻生物量和产量．

关键词：水稻；剑叶；倒二叶；数量性状基因座位；杂种优势

中图分类号：Ｑ３４８

文献标识码：Ａ

遗传机理的主要方法，并广泛应用于定位水稻重要

０

引言

农艺性状．关于水稻功能叶尤其是剑叶的研究成果也多有报道［５’９￣１引，不同遗传背景和环境下水稻叶片形态形状，均已有相关的ＱＴＬ得到定位．从结果来看，前人主要是利用永久作图群体ＲＩＬ群体或ＤＨ群体对叶片形状进行ＱＴＬ分析．由于ＲＩＬ群体和ＤＨ群体中大部分位点都是同质基因型，缺乏杂合子，不利于非加性遗传效应的研究．非固定性分离群体Ｆ。、Ｆ：；。和ＢＣ，Ｆ。可提供最大的信息量，准确的估算加性效应、显性效应和上位性效应，不足之处在于同一基因型仅有一个单株，难以重复，不能进行连续性研究．能同时解决这两个问题的一个策略是：将一ＲＩＬ群体与其两亲本回交，产生两个回交群体，联合比较ＲＩＬ群体与两回交群体中ＱＴＬ定位，即可推断出基因效应为加性还是非加性［１３｜．本研究利用珍汕９７／明恢６３的重组自交系（ＲＩＬ）群体以及此ＲＩＬ群体与两亲本回交的群体，对剑叶和倒二叶的叶长、叶宽和叶面积进行ＱＴＬ定位，并比较定位结果的异同，进一步剖析影响剑叶、倒二叶形态性状的遗传基础，以便在水稻品种改良中更好地利用分子标记来塑造理想株型．

水稻是我国重要的粮食作物，据估计，到２０３０年，水稻产量需在现有基础上增加７０％才能满足Ｅｌ益增长的人口需要［１］．水稻产量与株型密切相关，国际水稻研究所（ＩＲＲＩ）提出的新理想株型超高产育种，引起了各国育种家的高度重视．水稻叶片是进行光合作用的主要器官，研究报道，水稻籽粒中５０％以上的碳水化合物来自剑叶的光合作用，而剑叶和倒二叶合成的光合产物提供了形成水稻籽粒产量的８０％以上［２】．我国学者提出超高产杂交稻设想，株型的主要形态特征是上部３片功能叶要长、直、窄、凹、厚，并提出了具体形态指标［３ｑ］．一般高产品种功能片的配置关系长度以倒二叶最长，宽度，叶面积和叶重以剑叶最大为宜Ｌ６Ｊ．

经典遗传学研究表明，叶长、叶宽和叶面积均为多基因控制的数量性状，并发现剑叶长宽及叶面积在Ｆ，代呈现较高遗传力，叶宽基因作用主要表现为加性效应，叶长、叶面积则主要表现为显性效应［７’８］．目前，分子连锁图谱的数量性状座位（ｑｕａｎ—

ｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔ

ｌｏｃｉ，ＱＴＬ）分析，已成为研究复杂性状

收稿日期：２００８—０４—３０十通讯联系人Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕｚｈｏｎｇｌｉ＠ｗｈｕ．ｅｄｕ．ｃｎ基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３）项目（２００６ＣＢｌ０１７０７）

作者简介：李兰芝（１９８１一），女，博士生，现从事植物数量遗传与生物信息学方向研究．

第４期李兰芝等；水稻剑叶和倒二叶形态性状的杂种优势

４７３

势位点．比（ＬＯＤ）和ｔ检验检测ＱＴＬ效应（主效

１

材料与方法ＱＴＬ的显著性水平为Ｐ＜０．００５），同时计算各ＱＴＬ贡献率．ＱＴＬ的命名采用ＭｅＣｏｕｃｈ等［１７］提出的规则．

分析过程中，控制主效标记和互作标记的影响，结合似然通过比较ＲＩＬ，ＢＣＦ。和ＨＭ，的定位结果来确定ＱＴＬ的基因型效应［１６｜，当ＱＴＩ。只在ＲＩＬ或ＢＣＦ。表型均值中检测到时，ＱＴＬ表现为加性（Ａ），不存在显著的显性效应（Ｄ）．当ＱＴＬ同时在ＢＣＦ。表型均值和ＨＭ，中检测到时，由于ＢＣＦ。均值中检测到的ＱＴＬ基因型效应为Ａ＋Ｄ（即加性与显性之和），而ＨＭ，中的基因型效应为Ｄ（即显性效应），比较Ｄ与Ａ，当Ｄ／Ａ的绝对值小于或等于１时，此ＱＴＬ成部分显性或显性，当Ｄ／Ａ的绝对值大于１时，此ＱＴＬ表现为超显性．２

１．１材料及其性状的测定

本实验共用到３个群体，以“珍汕９７”／“明恢６３”杂交，经单粒传法获得一套包括２４１个株系的Ｆ。。重组自交系；２００５年以２个重组自交系的亲本“珍汕９７Ｂ”和“明恢６３”为母本，以２４０个重组自交系为父本分别杂交，成功获得成套的组合２２２套，共计４４４个组合的两回交群体．２００６年５月，将上述２个回交群体和相应的２２２个重组自交系，以及两亲本“珍汕９７Ｂ”和“明恢６３”及其Ｆ。代为试验材料种植于华中农业大学试验农场．材料于５月７日浸种，５月１０日播种，５月３１日移栽，每个材料插栽１行、每行栽７株，单本植，完全随区组排列，两次重复，每３行为１组，重组自交系插中间，其对应的回交系插两边，株行例距１６．７

ｃｍ×２６．６

ｃｍ，肥水按生产常

结果与分析

规管理．全生育期严格防治病虫害，保证所有材料没有发生病虫害．齐穗后，测量每小区中间５株主茎的剑叶长（ＦＬＬ）、剑叶宽（ＦＬｗ）、倒二叶长（ＳＩ。Ｉ。）和倒二叶宽（ＳＬＷ），剑叶面积（ＦＬＡ）一剑叶长×剑叶宽，倒二叶面积（ＳＬＡ）一倒二叶长×倒二叶宽．１．２遗传图谱和ＱＴＬ检测

由上述ＲＩＩ。群体和ＭＡＰＭＡＫＥＲ／ＥＸＰ３．０［１４］构建的遗传连锁图谱上包括２２１个标记，全长为

１７９６

２．１性状表现

表１列出了ＦＬＬ、ＦＬＷ、ＳＬＩ。、ＳＩ。Ｗ、ＦＬＡ、ＳＬＡ６个性状在ＲＩＬ群体、ＢＣ群体、ＨＭ，、ＢＣＦ。和两亲本中的表现．表１结果表明，亲本间各性状差异达显著水平，ＭＨ６３（明恢６３）中的６个性状均高于亲本ＺＳ９７Ｂ（珍汕９７Ｂ）．Ｆ，代中，各性状均值稍高于高值亲本，具有明显的杂种优势，其中亲优势值分别为：８．５，０．３，８．２，０．３ｃｍ和２７．７，２８．７ｃｍ２．ＲＩＬ群体中各性状均显著高于中亲值．除了ＺＳＢＣＦ。中的倒二叶宽ＨＭ，为负，表现为负向杂种优势外，其余ＢＣ群体中的ＨＭｒ均为正，表现为正向杂种优势．同时，ＺＳＢＣＦ。和ＭＨＢＣＦ。中各性状的ＨＭ，均低于Ｆ。代中的ＨＭ，，平均杂种优势程度均低于Ｆ。代．ＲＩＬ群体、ＢＣ群体和ＢＣ群体的ＨＭ，中，各性状均呈连续分布，出现超亲分离，表明各性状适合ＱＴＬ定位研究．

ａｍ，基本覆盖水稻基因组１２条染色体［１引．运

６１，

用基于混合线性模型的ＱＴＬＭａｐｐｅｒｌ．０软件［１

分别对ＲＩＬ群体和ＢＣ群体各性状以及ＢＣ群体中各性状的杂种优势进行ＱＴＬ定位．由于中亲优势值ＨＭＰ（ＨＭＰ—ＢＣＦ。一ＭＰ，ＢＣＦ。代表ＢＣ群体中各株系性状表型值；ＭＰ一（ＲＩＬ＋回交亲本）／２，代表其对应ＲＩＬ和回交亲本的中亲值）可以估计出数量性状的显性效应，结合ＨＭ，和ＢＣ群体的各株系的平均值即可以定位到影响各性状的杂种优

表１亲本、Ｆｌ代、ＲＩＬ群体及两回交群体的性状平均值表现

群体

ＺＳ９７Ｂ

ＦＩ。Ｉ。／ｃｍ

２６３９

●

ＦＬＷ／ｅｍ

１６

．

ＦＬＡ／ｃｍ２

４２８３

４１

ＳＬＬ／ｃｍ

４Ｏ４５Ｏ４５３

６

ＳＬＷ／ｅｍ

１１１

．

ＳＩ。Ａ／ｃｍ２

３２９７１６４３

１７

３８９

ＭＨ６３

ＢＣＦ．

●

２

．

１

．

４１３

●２２

．９Ｏ５２７

７

．

Ｈｍ

ＲＩＬｓＺＳＢＣＦｌ

８５

●Ｏ３

．８２４９９４８ＯＯ３５３１５

５

—

Ｏ３

．

３７６

●１９

．７３１７Ｏ０１２８１

２Ｏ

ｌ６

．

３６Ｏ

●１

．

９１

．

６

（ＺＳＢＣＦｌ）ＨＭＰＭＨＢＣＦ．（ＭＨＢＣＦＩ）Ｈ时

Ｏ８

●ＯＯ３．２

．

０Ｏ４．１

Ｏ

．

３９Ｏ

●Ｏ

８２

４２

●Ｏ１

．２９

．

铊眩∞孙眈巧０舛，

２

４７４

武汉大学学报（理学版）第５４卷

２．２

ＱＴＬ定位结果

在ＲＩＬ和两回交群体中共检测到３９个影响６

个ＱＴＬ，合计贡献率为２５．９ｌ％．其中ＱＦｌｌｌａ贡献率为１８．４１％，其增效等位基因来自“明恢６３”．ＱＦｌｌｌ２分别贡献率为７．５０％，亲本“珍汕９７”的等位基因具有增效作用．另外，在ＺＳＢＣＦ。群体中共定位到影响其ＢＣＦ，均值和杂种优势的剑叶长ＱＴＬ

３

个叶片形态性状的ＱＴＩ。（表２，图１），单个ＱＴＬ贡献率（Ｒ２）介于４．６０％到４５．４０％，大部分小于

１０％．

剑叶长：共检测到９个ＱＴＬ．ＲＩＬ中检测到２

表２

个．其中在第６染色体上分别定位到１个影响ＢＣＦ。

ＲＩＬ群体和ＢＣ群体中检测到影响剑叶和倒二叶形态性状的ＱＴＬ

ＢＣＦｌ

ＨＭＰＤ＋

群体

ＲＩＬｓＲＩＬｓＺＳＢＣＦｌＺＳＢＣＦｌＺＳＢＣＦｌＭＨＢ（：Ｆ１ＭＨＢＣＦ，ＭＨＢＣＦｌＭＨＢＣＦｌＲＩＬｓＺＳＢＣＦｌＺＳＢＣＦ，ＺＳＢＣＦｌＭＨＢＣＦｌＲＩＬｓＺＳＢＣＦｌＺＳＢＣＦｌＺＳＢＣＦｌＭＨＢＣＦｌＭＨＢＣＦｌＲＩＩ。ｓＺＳＢＣＦｌＺＳＢＣＦｌＭＨＢＣＦｌＭＨＢＣＦｌＭＨＢＣＦｌＲＩＬｓＺＳＢＣＦｌＺＳＢＣＦｌ

性状ＱＴＬＱＦＩＩｌａＱＦＩｌｌ２ＱＦＩｌ６ａＱＦＩｌ７ａ

ＯＦｌｌ６ｂ

染色体

１１２６７６１４７９１２８１２１１６６７１２１４８１１１０９１１１１１６６７１２６１９６１２７１

区间

ＬＯＤ

Ａ’１．９１—１．２２

Ｒ２（％）ＬＯＤ

１８．４１７．５０

Ａ＋Ｄ。Ｒ２（％）ＬＯＤＲ２（％）

ＦＬＬＦＬＬＦＬＬＦＬＬＦＬＬＦＩ。Ｉ．ＦＬＬＦＬＬＦＬＬ

Ｒ７５３～Ｇ３５９Ｒ２６７２～Ｃ９９６ＲＺ３９８～ＲＭ２０４ＲＭ２３４～Ｒ１７８９Ｒ２８６９～Ｃ４７４ＲＭ２５９～ＲＭ２４３Ｃ１０７～ＲＧ６２０Ｒ１４４０～ＲＧ６７８ＲＧ５７０～ＲＧ６６７ＲＧｌ０１～Ｇ３９３Ｒ２５１０～ＲＭ２１１ＲＧ３３３～ＲＭ２５Ｃ９９６～Ｇｌ１２８ａＧ４４～Ｇ２５７Ｒ２８６９～Ｃ４７４Ｒ２８６９～Ｃ４７４ＲＭ２３４～Ｒ１７８９Ｇ１３１４ｂ～Ｒ６４３Ｇ３５９～ＲＧ５３２Ｃ１０７～ＲＧ６２０ＲＭ２５～Ｒ１６２９Ｃｌ００３Ｂ～Ｇ４００１ＲＭ２５８～ＲＧ５６ｌＲＭ２１５～Ｒ１９５２ｂＲＧ２～ＣＤ０５３４Ｙ６８５４Ｌ～ＲＭ２２４ＲＧ５３２～ＲＭ２５９Ｃ９５２～ＷａｘｙＲＺ６６７～ＲＧ４２４ＲＭ２３４～Ｒ１７８９Ｃ９９６～Ｇ１１２８ａ

９．７１３．５４

４．００—１．３８２．５８

１．１１

９．７２６．３４

５．３６

—１．０７

１０．９３

ＱＦＩＩｌｂＱＦＩｌ４ＱＦｌｌ７ｂＱＦｌｌ９ＱＦｌｗｌ

ＱＦｌｗ２ＱＦｌｗ８

３．７４１．１２７．９２７．９８４．６０５．７１

５．１４—１．１３３．１１３．２４

２．４３

－－０．０４

４．５９

３．３２２．１９

一Ｏ．０３一Ｏ．０３－－０．８５－－０．９５

ＦＬＷＦＬＷ

ＦＬＷ

６．４２４．６０

５．２０

－－０．０２

１１．５２

ＦＬＷＦＬＷ

ＳＬＬＳＩ。ＬＳＬＬＳＬＬＳＬＬ

ＱＦｌｗｌ２ＱＦｌｗｌｌＱＳｌｌ６ａＱＳｌｌ６ｂＱＳｌｌ７ＱＳｌｌｌ２ＱＳＩｌｌＱＳｌｌ４

ＱＳｌｗ８

３．０５

３．１２

—１．２２

６．１０

２．１８３．５５

０．０３７．９４

—１．１２１．６０

３．７２７．７０

３．０７

１．０４

６．４０１１．６０

６．４０一１．４０

６．８１

１．３０

１４．７３

２．０２

２．５１

－０．０３

５．９３

２．８７

０．０３

７．００

７．７８

３．０４３．７１

０．０２０．０３

５．４３７．６２

５．８２

４．６１

３．７７

１１．８１

７．３９３．９７２．７５６．１７

—３．８１２．７３２．４７－－３．２

１２．５０６．４３５．３０８．８２

２．８７

４．２１２．０１

２．７６

—２．５８

５．７２

６．３３—４．２９

１５．４２

２．１１

２．８５

２．１２

５．９７

１．９８

２．８４—１．９９

８．３２４．１４

１．６６０．０６０．０４一Ｏ．７１

ＳＩ工

ＳＬＷ

４．０１

ＳＬＷＳＬＷＳＬＷＳＩ，Ｗ

ＳＬＷＦＬＡＦＬＡＦＩ。ＡＦＬＡＦＬＡＦＬＡＦＬＡＦＬＡＳＬＡＳＬＡＳＬＡＳＬＡ

ＱＳｌｗｌｌａＱＳｌｗｌ０ＱＳｌｗ９ＱＳｌｗｌｌｂＱＳｌｗｌｌｃＱＦｌａｌａＱＦｌａ６ａＱＦｌａ６ｂＱＦｌａ７ＱＦｌａｌ２ＱＦｌａ６ｃＱＦｌａｌｂＱＦｌａ９ＱＳＩａ６ＱＳｌａｌ２ＱＳＩａ７ＱＳｌａｌ２

１８．２２

４５．４０

ＺＳＢＣＦｌ

ＺＳＢＣＦｌＺＳＢＣＦｌＭＨＢＣＦｌＭＨＢＣＦｌＲＩＬｓＺＳＢＣＦｌ

Ｗａｘｙ～Ｃ１４９６

ＲＭ２４３～ＲＧｌ７３ＲＧ５７０～ＲＧ６６７Ｒ２８６９～Ｃ４７４Ｃ９９６～Ｇ１１２８ａＲＭ２３４～１７８９ＲＭ２４３～ＲＧｌ７３

５．８３

ＺＳＢＣＦｌ

ＭＨＢＣＦｔ

４．６１

注；＊ＲＩＬ群体中检测到的ＱＴＬ遗传效应为加性（Ａ），ＢＣ群体Ｆｌ均值中检测到的ＱＴＩ，遗传效应为加性＋显性（Ａ＋Ｄ）。ＢＣ群体ＨⅢ中检测到的ＱＴＬ遗传效应为显性（Ｄ）

第４期

ＣＨＲＯＭ．１Ｃ１６ｌ

Ｒ７５３▲

Ｇ３５９ＲＧ５３２ＲＭ２５９ＲＭ２４３ＲＧｌ７３ＲＭ８ｌＡＧｌｌ２８ｂ

Ｃ９０４

Ｒ２６３２Ｃ３９ＲＭ２３７Ｃ９２２ＲＧｌＯｌＧ３９３Ｒ２２０ｌＲＭ２ｌ２Ｃ５６７Ｃ２３４０Ｃ８６ＲＧ２３６ＣＩｌ２

ＣＨＲＯＭ．７ＲＧ５２８ＲＧｌ２８

Ｃ１０２３Ｒ１４４０ＲＧ６７８ＲＺ４７１

ＲＭ７０Ｒ１２４５

＠△ＶＶ

ＲＭ２３４Ｒ１７８９

２０ｃＭ

李兰芝等：水稻剑叶和倒二叶形态性状的杂种优势４７５

ＣＨＲＯＭ．２ＣＨＲＯＭ．３ＣＨＲＯＭ．４ＣＨＲＯＭ．５

ＣＨＲＯＭ．６

Ｒ２５ｌＯＣｌｌ７６Ｃ５６Ｒ￥３０ＲＭ２ｌｌＣ３１６Ｏ

Ｒ２８６９Ｒ３１６６Ｃ４７４

ＲＧ６３４Ｃ６３Ｃ８２０Ｒ３１３９

Ｃ９３３

ＲＧ３６０

Ｒ１７３８（’９５２ＲＭ２３２

Ｗａｘｙ

ＲＭ５３

ＲＺ４６７（１４９６

（、２８０７

Ｃ７３４ｂ

ｒ６８８

Ｒ１９５２ａ

ＲＺ５９９Ｇ１４４Ｒ７１２ＲＧ３９３ＲＭ２４ｌＩＵ６４９

Ｒ２７４９Ｒ１９６２

ＲＺ３２４Ｃ１０８７

Ｃ６２４

ｆ１７６４

ＲＭ２９Ｉ也４０３

Ｇ１０２Ｒ、１２２５

Ｒ１８４３

Ｒ１９

ＲＭ２５５ｒ１２６

ｆ７７７Ｇ２３５ＲＺ３９８Ｃ７４６ＲＭ２０４ＲＺ３８６

Ｒ７８Ｃ２４６ＲｌＯｌ４Ｇ１３１４ａ

（、９４４Ｃ１０１６ＲＭ２６Ｒ７５８８

Ｒ３２ＪＣ１０７Ｃ１４４７Ｐ

ＲＭ５５

ＲＧ６２０

ＲＭ３Ｉ

Ｒ２１４７Ｇ２００Ｙ４０７３ＬＲＭ２００ＲＺ６６７ＲＭ２２７ＲＧ４２４Ｒ１９２５Ｒ２５４９ＲＭ２４０

ＲＭｌ４８

Ｃ９６２ＲＺ２４２ＲＧ６５３ＲＭ２１３ＲＭ２０８Ｇ３４２

ＲＭ２０７ＲＭ４８ＲＧ５２０

ＣＨＲＯＭ．８ＣＨＲＯＭ．９ＣＨＲＯＭ．１０

ＣＨＲＯＭ．１ｌ

ＣＨＲＯＭ．１２

ｆ

ＲＭ２０ｂＲ９０２（：１５３Ｂ

Ｃ１５３ＡＣ７３２

Ｃｌｌ２Ｉ（１２

ＲＭ２２２

ＲＧ３３３Ｃ４７７Ｒ２１７４

ＲＭ２５（１２３２Ｒ２６５Ｃ９０９Ａ≤Ｒ２６７２

Ｒ１６２９Ｒ５４３ｂ

Ｃ１４８Ｃ４８３（、７３４ＲＭ２３９Ｒ

Ｒｌｌ６４

Ｃ１６３３辫黔一

（１３４７ＲＺ６９８ＲＧ９７８ＲＭ２１９Ｃ６７７ＲＩ３９４Ｇ２ｌ３２

ＲＭ２５８

＠△

Ｃ９９６Ｒ１６８７

（、１２３７

Ｇ４４

Ｇｌｌ２８ａＧ２５７

Ｒ８８７Ｒ７２７

ＲＭ２２９Ｇ１３１４ｂ

ＲＭ２２３ＲＭ２０ｌ

ＲＧ２

Ｉ．３６３ＡＣＤ０５３４ＲＭ２ｌ

ＲＺ６６

ＲＧ５６ｌＲ（ｊ１０３

Ｒ６４３Ｃ４７２

Ｒ２６２５（、１００３ＢＧ１１４９ＲＭ２２８ＣＳ７（’３７ｌＧ４００ＩＲ２２７２

ＲＭ２５４Ｃ４０５ａ

Ｒ４９６Ｒ２６３８Ｃ９０９Ｂ

Ｃ２２３

Ｃ４０５ｂＲＭ２５７Ｇ３８９

ＲＭ２４２（；１８ｌ

ＲＧ５７０Ｖ２６６８１。ＡＲＧ６６７Ｌ１０４４ＲＭ２１５、，６８５４１＿ＲＭ２２４Ｒ１９５２ｂ、ＩＰｌ２Ｒｌ５０６ＲＺ４０４

Ｙ６８５５ＲＡＲ５４３ａＲＺ５３６ＴＥＬ３

图１水稻剑叶和倒二叶形态性状ＱＴＬ在遗传图谱上的位置

４７６

武汉大学学报（理学版）第５４卷

均值和ＨＭ，的剑叶长的ＱＴＩ。，贡献率分别为９．７２％和１０．９３％．ＢＣＦｌ均值中，另一个ＱＴＬＱＦＩｌ７ａ贡献率为６．３４％．在ＭＨＢＣＦ。中检测４个ＱＴＩ。，合计贡献率为２６．２１％．除在ＺＳＢＣＦ。的ＨＭ，中检测到的ＱＴＬ表现为负显性（ｄ一一１．０７），其余检测到的控制剑叶长的ＱＴＬ均未在ＨＭｒ中检测到，表现为加性．

剑叶宽：共定位到５个ＱＴＬＲＩＩ。中只检测到１个ＱＴＬ，町解释表型变异的４．５９％，增效等位基因来自“珍汕９７”．ＺＳＢＣＦ，的ＢＣＦ。均值巾定位到２个ＱＴＩ。，合计贡献率１１．０２ｏＡ；在其ＨＭ，中定位到１个ＱＴＬ，可解释表型变异的１１．５２％．此外，ＭＨＢＣＦ。的ＢＣＦ，均值中，在第１１染色体的Ｇ４４～Ｇ２５７区间检测到１个ＱＴＩ。，贡献率为７．９４％．除ＱＦｌｗｌ２，其余４个ＱＴＬ均未在ＨＭ，中检测到，表现为加性．

倒二叶长：共检测到６个ＱＴＬ．在ＲＩＬ群体中只检测到１个ＱＴＩ。ＱＳｌｌ６ａ，贡献率为６．１０％，位点上亲本“珍汕９７”的等位基因增加叶长．ＺＳＢＣＦ。的ＢＣＦ。均值中定位到２个ＱＴＩ．，合计贡献率为１１．４２％；在其ＨＭ，中定位到２个ＱＴＬ，分别解释表型变异的６．４０％和１１．６０％．ＭＨＢＣＦ。的ＢＣＦ，均值和ＨＭ，中分别检测到１个ＱＴＬ，贡献率分别为１４．７３％和４．ｏｌ％．在ＺＳＢＣＦｌ的ＢＣＦ，均值和ＨＭＰ中，同时在第７染色ＲＭ２３４～Ｒ１７８９区间上定位到１个影响倒二叶长的ＱＴＬ，在ＨＭ，中的效应值低于ＢＣＦ，均值中的效应值，农现为负向显性．另外两个在ＢＣＦ。群体的ＨＭ，中检测到的ＱＴＬ表现为负显性（ｄ一一１．４０和一ｏ．７１）．其余ＱＴＬ表现为加性．

倒二叶宽：共定位到６个ＱＴＬ．在ＲＩＩ。群体中定位到１个Ｑ７Ｉ、Ｉ。ＱＳｌｗ８，贡献率为５．９３％，效应值较小为一０．０３，来自“珍汕９７“的等位基因具有增效作用．ＺＳＢＣＦ。中的１个ＱＴＩ。ＱＳｌｗｌｌａ和ＭＨＢＣＦｌ中的２个ＱＴＬ（ＱＳｌｗ９和ＱＳｌｗｌｌｂ）只在ＢＣＦ。均值中检测到，表现为加性效应．另外来自不同ＢＣ群体中的两个ＱＴｌ。ＱＳｌｗｌ０和ＱＳｌｗｌｌｃ表现为显性．

剑叶面积：共定位到８个ＱＴＬ，分别分布于染色体ｌ，６，７，９，１２上．在ＲＩＬ群体中只检测到１个ＱＴＬ，定位在第１染色体的ＲＧ５３２～ＲＭ２５９区间，解释表型变异的１１．８１％，其增效等位基因来自“明恢６３”．在ＺＳＢＣＦ，的ＢＣＦ，均值和ＨＭ，中分别检测到４个和１个ＱＴＬ，其中，ＢＣＦ。巾第６染色体Ｃ９５２Ｗａｘｙ区问的ＱＴＬ与ＨＭ，中检测到的ＱＴＩ。的区间Ｗａｘｙ

Ｃ１４９６相邻．ＢＣＦｌ中其余３个ＱＴＬ末在

ＨＭ，中检测到，表现为加性效应．ＭＨＢＣＦ。中定位的

２个ＱＴＬ，均只在ＢＣＦ。中检测到，表现为加性．

倒二叶面积：共定位到４个ＱＴＩ。．在ＲＩＬ群体中定位到】个ＱＴＬ，分布在第６染色体的Ｒ２８６９～Ｃ４７４区间，贡献率为５．７２％，其增效等位基因来自“珍汕９７”．在ＢＣ群体中作者检测到影响ＢＣＦ。均值的ＱＴＬ位点和影响性状的杂种优势位点共３个．ＺＳＢＣＦ。和ＭＨＢＣＦ。中各有一个ＱＴＩ。只在ＢＣＦ。均值中定位到，分别分布在第１２和第１染色体上，表现为加性效应．另一个ＱＴＬ来自ＺＳＢＣＦ。的ＨＭＰ，位于第７染色体ＲＭ２３４～Ｒ１７８９区间，表现为显性效应（ｄ一１．９８）．３

讨论

在本研究所检测到的３９个ＱＴＬ中，ＭＨＢＣＦ，

的ＨＭＰ中检测到的影响倒二叶宽的ＱＴＬＱＤｌｗｌｌｃ的贡献率最大，为４５．４０％，另有９个ＱＴＬ的贡献率介于１０％到２０％，其余２９个ＱＴＬ的贡献率较小，均低于１０％．在其他群体中，定位到的关于叶片形状的ＱＴＬ情况与本研究结果类似，检测到的ＱＴＬ数目少、贡献率低，该现象除了可能源于这些性状易受环境影响或（和）测定误差较大外，群体中控制同一性状的ＱＴＬ数目较多、单独效应较低，因剩余误差大而降低ｒ各个ＱＴＬ的贡献率及其得到检测的几率，也可能是一个主要原因．

与前人用不同群体定位的水稻叶片形状ＱＴＬ相比，结果有些相似，但差异是主要的．如Ｌｕｏ等ｎ８］利用ｌｅｍｏｎｔ／特青的重组自交系和两回交群体定位到１２个关于剑叶长和宽的ＱＴＬ，其中５个ＱＴＩ。（ＱＦｌｌａ、ＱＦｌｌｌｂ、ＱＦｌｗ２、ＱＦｌｗ８ａ和ＱＦｌｗ８ｂ）与本研究检测到影响剑叶长和宽的ＱＴＬ定位在相同的染色体上．王一平等［１０］利用“汕优６３”重组自交系Ｆ，。，定位到２８个关于顶部３叶长和宽的ＱＴＬ，其中３个ＱＴＬ（ｑＦｌｌ一１、ｑＦｌｌ一６和ｑＦｌｌ－９）与本研究中同一性状定位在相邻区间，３个ＱＴＬ位于相同染色体（ｑＦｌｌ－１２、ｑＳｌｌ一１２和ｑＳｌｗｉ一１１）．这些结果说明了ＱＴＬ的复杂性，也表明在自然界控制水稻叶片形态性状的遗传资源丰富，可大力发掘有重大价值的材料．由于本研究为一年一点的试验，所定位的ＱＴＬ遗传稳定性及可靠性还需进一步验证．

从定位的结果来看，除了在ＺＳＢＣＦ。的ＢＣＦ，均值中定位到的倒二叶长ＱＴＩ。ＱＳｌｌ７同时在ＨＭ，中检测到，以及在ＺＳＢＣＦ。的ＢＣＦ。均值中检测到的剑叶面积ＱＴＬＱＦＩａ６ａ与ＨＭ，巾的剑叶面积ＱＴＬＱ—Ｆｌａ６ｃ的区间相邻外，其余在ＢＣＦ。中检测到的ＱＴＬ

第４期李兰芝等：水稻剑叶和倒二叶形态性状的杂种优势

４７７

均未在ＨＭ，中检测到，均表现为加性，这可能是由［５］

肖珂，左海龙，巩迎军，等．控制水稻剑叶形态相关性

于叶片形态性状受遗传背景影响较大．另外，在ＢＣ状的数量基因ｆ证点（ＱＴＬ）的定位［Ｊ］．上海师范大学

群体的ＨＭ，中共检测到９个ＱＴＬ，除倒二叶长学报，２００７，３６（２）：６６—７０．

ＱＴＬＱＳｌｌ７，其余ＱＴＬ均未在ＲＩＬ或ＢＣＦ，中检测ＸｉａｏＫｅ，ＺｕｏＨａｉｌｏｎｇ，Ｇｏｎｇ

Ｙｉｎｇｊ

ｕｎ，ｅｔ

ａ１．Ｌｏｃａｔｉｎｇ

到，均表现为超显性．在ＢＣ群体的ＨＭ，中检测到影ＱｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅＴｒａｉｔＬｏｃｉＡｆｆｅｃｔｉｎｇＦｌａｇＬｅａｆＳｈａｐｅＴｒａ

Ｉｔｓｉｎ响剑叶长宽和倒二叶长的ＱＴＬ均表现为负向超显Ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ

Ｌ．）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ

Ｓｈａｎｇ—

ｈａｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ），２００７，３６性．应注意的是，ＺＳＢＣＦ，中，倒二叶长ＱＴＬＱＳｌｌ７（２）：６６—７０（Ｃｈ）．

在其ＢＣＦ。均值和ＨＭ，中的效应值分别为１．６０和［６］邓启云．超级杂交水稻形态性状特征及其遗传规律的

１．０４，则此ＱＴＬ的显性效应为一０．５６，也呈负向超研究［Ｄ］．长沙：湖南农业大学，２０００：６－１１．

显性．控制叶宽杂种优势的２个ＱＴＬ的效应值偏Ｄｅｎｇ

Ｑｉｙｕｎ．Ｓｔｕｄｉｅｓ

ｏｎ

Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ

Ｆｅａｔｕｒｅｓａｎｄ

小分别为０．０２和０．０６．另外，值得注意的是，第１１Ｇｅｎｅｔｉｃｓ

Ｒｅｌａｔｅｄｏｆ

ＳｕｐｅｒＨｙｂｒｉｄ

Ｒｉｃｅ［Ｄ］．Ｃｈａｎｇ－

染色体Ｙ６８５４Ｌ～ＲＭ２２４区间内的ＱＳｌｗｌｌｃ，贡献ｓｈａ：ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０００：６－１１（Ｃｈ）．

率为４５．４０％，一般效应高的ＱＴＬ，遗传率也越高，［７３沈波，庄杰云，张克勤，等．水稻叶片性状和根系活

稳定性也越大，其利用价值也越大，是进一步进行精力的ＱＴＩ。定位［Ｊ］．遗传学报，２００３，３０（１２）：１１３３—

细定位的首选目标．但此ＱＴＬ是否稳定遗传还需１１３９．

Ｓｈｅｎ在不同环境，不同年度中作进一步研究．相对而言，１３０，Ｚｈｕａｎｇ

Ｊｉｅｙｕｎ，ＺｈａｎｇＫｅｑｉｎ。ｅｔａ１．ＱＴＬｓ

ＭａｐｐｉｎｇｏｆＬｅａｆＴｒａｉｔｓａｎｄＲｏｏｔＨＭｒ中检测到控制叶面积的２个ＱＴＬ均表现为正Ｖｉｔａｌｉｔｙｉｎ

ａ

Ｒｅｃｏｍ—ｂｉｎａｎｔＩｎｂｒｅｄＬｉｎｅＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆ

Ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ

Ｇｅｎｅｔｉ—

向超显性，且效应值大（ｄ＞１．５）．

ｃａ

Ｓｉｎｉｃａ，２００３，３０（１２）：１１３３—１１３９（Ｃｈ）．

由以上结果可知，控制水稻叶片杂种优势位点［８３晏月明，王绪信．籼粳稻杂交的剑叶形态的遗传研究

的遗传效应主要是超显性，这与Ｌｕｏ等的结果一［Ｊ］．遗传，１９９０，１２（１）：卜４．

致口８｜．同时，控制叶片面积杂种优势位点的效应值Ｙａｎ

Ｙｕｅｍｉｎｇ，ＷａｎｇＸｕｘｉｎ．ＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｅａｒｃｈｏｆＦｌａｇ

远远大于叶片长宽的杂种优势位点效应值．因此，可ＬｅａｆＳｈａｐｅｉｎａ

Ｉｎｔｅｒ－Ｈｙｂｒｉｄ［Ｊ］．Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ（Ｂｅｉ—

以利用叶面积杂种优势位点改变叶片形态，提高光ｊｉｎｇ），１９９０，１２（１）：１－４（Ｃｈ）．

合作用面积，塑造理想株型，从而提高水稻生物量和［９］曹刚强，高用明，朱军．多环境下水稻ＤＨ群体剑叶

产量．但由于这些位点可能与其他位点相互作用，存长度的ＱＴＬ分析［Ｊ］．作物学报，２００７，３３（２）：２２３－

在一定上位性效应，冈此，利用叶片杂种优势位点进２２９．Ｃａｏ

行分子育种之前，还需通过建立导入系等方法对其Ｇａｎｇｑｉａｎｇ，Ｇａｏ

Ｙｉｏｎｇｍｉｎｇ，Ｚｈｕ

Ｊｕｎ．ＱＴＬ

ＡｎａｌｙｓｉｓｆｏｒＦｌａｇＬｅａｆＩ．ｅｎｇｔｈｉｎａ

ＲｉｃｅＤＨＰｏｐｕｌａｔｉｏｎ

遗传基础进行进一步深入研究．

ｕｎｄｅｒ

ＭｕｌｔｉＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓＥＪ］．ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｃａＳｉｎ—

ｉｃａ，２００７，３３（２）：２２３—２２９（Ｃｈ）．

参考文献：

［１０］王一平，曾建平，郭龙彪，等．水稻顶部三叶与穗重的

Ｃ１］Ｋｈｕｓｈ

Ｇ

Ｓ，ＰｅｎｇＳ．Ｂｒｅａｋｉｎｇｔｈｅ

ＹｉｅｌｄＦｒｏｎｔｉｅｒ

ｏｆ

关系及其ＱＴＩ．分析ｌ－Ｊ］．中国水稻科学，２００４，１９（１）：

Ｒｉｃｅ［Ｊ］．ＧｅｏＪｏｕｒｎａｌ，１９９５，３５（３）：３２９—３３２．

１３－２０．

［２］Ｇｌａｄｕｎ

ＩＶ，ＫａｒｐｏｖＥＡ．ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＡｓｓｉｍｉｌａｔｅｓ

Ｗａｎｇ

Ｙｉｐｉｎｇ，Ｚｅｎｇ

Ｊｉａｎｐｉｎｇ，ＧｕｏＬｏｎｇｂｉａｏ，ｅｔａ１．

ｆｒｏｍｔｈｅＦｌａｇＬｅａｆｏｆＲｉｃｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅＰｅ－’ＱＴＬａｎｄＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎＡｎａｌｙｓｉｓ

ｏｎ

Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆ

Ｔｏｐ

ｒｉｏｄｏｆ

Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＲｕｓｓＪＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１９９３，

ＴｈｒｅｅＬｅａｖｅｓａｎｄＰａｎｉｃｌｅ

ＷｅｉｇｈｔｉｎＲｉｃｅ（Ｏｒｙｚａｓａｔｉ－

４０：２１５－２１９．

ｖａ

Ｌ．）［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ

ＪＲｉｃｅ

Ｓｃｉ，２００４，１９（１）：１３－２０

［３］袁隆平．杂交水稻超高产育种Ｉ－Ｊ］．杂交水稻，１９９７，１２

（Ｃｈ）．

’

（６）：Ｉ－６．

［１１］彭茂民，杨国华，张菁晶，等．不同遗传背景下水稻剑

ＹｕａｎＬｏｎｇｐｉｎｇ．ＨｙｂｒｉｄＲｉｃｅＢｒｅｅｄｉｎｇ

ｆｏｒＨｉｇｈＹｉｅｌｄ

叶形态性状的ＱＴＩ。分析ｌ－Ｊ］．中国水稻科学，２００７，２１

［Ｊ］．ＨｙｂｒｉｄＲｉｃｅ，１９９７，１２（６）：１－６（Ｃｈ）．（３）：２４７－２５２．［４］

吕川Ｉ根，邹江石．两个超级杂交稻与汕优６３光合株型Ｐｅｎｇ

Ｍａｏｍｉｎ，ＹａｎｇＧｕｏｈｕａ，ＺｈａｎｇＪｉｎｇｊｉｎｇ，ｅｔａ１．

的比较分析ｆＪ］．中国农业科学，２００３，３６（６）：６３３—６３９．

ＱＴＬＡｎａｌｙｓｉｓｆｏｒＦｌａｇ

Ｌｅａｆ

ＭｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌＴｒａｉｔｓｉｎ

ＬｕＣｈｕａｎｇｅｎ，Ｚｏｕ

Ｊｉａｎｇｓｈｉ．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＡｎａｌｙｓｉｓ

ｏｎ

Ｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）ｕｎｄｅｒＤｉｆｆｅｒｅｎｔＧｅｎｅｔｉｃＢａｃｋ—

ＰｌａｎｔＴｙｐｅｏｆＴｗｏＳｕｐｅｒＨｙｂｒｉｄＲｉｃｅａｎｄＳｈａｎｙｏｕ６３ｇｒｏｕｎｄｓ［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＪ

ＲｉｃｅＳｃｉ，２００７，２１（３）：２４７—２５２

［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ

ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００３，３６（６）：６３３—

（Ｃｈ）．

６３９（Ｃｈ）．

［１２］ＣｕｉＫＨ，ＰｅｎｇＳＢ，ＸｉｎｇＹＺ，ｅｔａ１．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＤｉｓ—

４７８

武汉大学学报（理学版）

ｓｅｃｔｉｏｎｏｆ

ｔｈｅＧｅｎｅｔｉｃＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆ

Ｓｏｕｒｃｅ，Ｓｉｎｋ

Ｒｉｃｅ

ＹｉｅｌｄＴｒａｉｔｓｉｎ１０５：２４８－２５７．

第５４卷

Ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ

Ｇｅｎｅｔ，２００２，

Ａｐｐｌ

ａｎｄＴｒａｎｓｐｏｒｔＴｉｓｓｕｅｗｉｔｈ

ＹｉｅｌｄＴｒａｉｔｓｉｎ

ＥＪ－ｉ．

ＴｈｅｏｒＡｐｐｌＧｅｎｅｔ，２００３，１０６：６４９—６５８．［１６］Ｗａｎｇ

ＤＬ，Ｚｈｕ

Ｊ，ＬｉＺＫ，ｅｔａｌ．ＭａｐｐｉｎｇＱＴＬｓｗｉｔｈ

ＱＴＬＸＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＩｎｔｅｒａｔｉｏｎｓ

［１３］Ｍｅｉ

Ｈ

Ｗ，ＬｉＺＫ，ＳｈｕＱＹ，ｅｔａ１．ＧｅｎｅＡｃｔｉｏｎｓｏｆＥｐｉｓｔａｔｉｃＥｆｆｅｃｔｓａｎｄｂｙ

ＱＴＩ。ＳＡｆｆｅｃｔｉｎｇＳｅｖｅｒａｌＡｇｒｏｎｏｍｉｃＴｒａｉｔｓＲｅｓｏｌｖｅｄｉｎ

ａ

ＭｉｘｅｄＬｉｎｅａｒＭｏｄｅｌＡｐｐｒｏａｃｈｅｓ口］．ＴｈｅｏｒＡｐｐｌ

ＲｅｃｏｍｂｉｎａｎｔＩｎｂｒｅｄ

ＲｉｃｅＰｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄＴｗｏＢａｃｋ－

ＡｐｐｌＧｅｎｅｔ，２００５，１１０：

Ｇｅｎｅｔ，１９９９，９９：１２５５—１２６４．

ｃｒｏｓｓ

、，

Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ［１７］ＭｃＣｏｕｃｈ

ＳＲ，ＣｈｏＹＧ，Ｙａｎｏ

Ｍ，ｅｔａ１．Ｒｅｐｏｒｔ

ｏｎ

６４９－６５９．

ＱＴＬＮｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ［Ｊ］．ＲｉｃｅＧｅｎｅｔＮｅｗｓｌ，１９９７，１４：

Ｍ，ＬａｎｄｅｒＥ．ＣｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇＧｅｎｅｔｉｃ

１１－１３．

［１４３ＬｉｎｃｏｌｎＳ，Ｄａｌｙ

ＭａｐｓｗｉｔｈＭａｐｍａｋｅｒ／ＥＸＰ３．０［Ｒ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，［１８］ＬｕｏＩ．Ｊ，Ｌｉ

Ｚ

Ｋ，ＭｅｉＨＷ，ｅｔａｌ，ＯｖｅｒｄｏｍｉｎａｎｔＥｐｉ—

Ｍａｓｓａｃｈｕｓｅｔｔｓ：ＷｈｉｔｅｈｅａｄＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，１９９２．ｓｔａｔｉｃＬｏｃｉＡｒｅＴｈｅＰｒｉｍａｒｙＧｅｎｅｔｉｃＢａｓｉｓｏｆＩｎｂｒｅｅｄ－ｉｎｇＤｅｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄＨｅｔｅｒｏｓｉｓｉｎ

［１５３ＸｉｎｇＹＺ，ＴａｎＹＦ，Ｈｕａｏｆｔｈｅ

ＪＰ，ｅｔａ１．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎＲｉｃｅ．Ｉ／．ＧｒａｉｎＹｉｅｌｄ

ＭａｉｎＥｆｆｅｃｔｓ，ＥｐｉｓｔａｔｉｃＥｆｆｅｃｔｓａｎｄＴｈｅｉｒＥｎｖｉ—

ＱＴＬｓ

ｏｎ

Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００１，１５８：１７５５—１７７１．

ｒｏｎｍｅｎｔａｌＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＧｅｎｅｔｉｃＢａｓｉｓｏｆ

ＨｅｔｅｒｏｓｉｓｏｆＦｌａｇａｎｄＳｅｃｏｎｄＬｅａｆＳｈａｐｅＴｒａｉｔｓｉｎＲｉｃｅ

ＬＩＬａｎｚｈｉｌ，ＬＵＫａｉｙａｎ９２，ＭＯＵＴｏｎｇｍｉｎ２，ＨＵＺｈｏｎｇｌｉｌ

（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＷｕｈａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ

ｆｏｒＰｌａｎｔＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ

Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｗｕｈａｎ４３００７２，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ；

２．ＮａｔｉｏｎａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，ＨｕａｚｈｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ

４３００７０，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｐｒｅｓｅｎｔｓｔｕｄｙ，ＱＴＬａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｆｏｒｓｉｘｓｈａｐｅｔｒａｉｔｓｏｆｆｌａｇａｎｄｓｅｃｏｎｄｌｅａｆｉｎ

Ｚｈｅｎｓｈａｎ９７／Ｍｉｎｇｈｕｉ６３ＲＩＬａｎｄｔｗｏｂａｃｋｃｒｏｓｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｈｅｔｅｒｏｓｉｓｏｆｔｈｅｓｅｔｒａｉｔｓ

ｔａｌ，３９ＱＴＬｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ

ｏｎ

ｗａｓｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｉｎｔｏ－

１０ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｅｘｃｅｐｔｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ３ａｎｄｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ５．Ｖａｒ—

ｉａｔｉｏｎｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｍｏｓｔｉｎｄｉｖｉｄｕａｌＱＴＬｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎ１０

０Ａ．Ｉｔ

ｓｈｏｕｌｄｂｅｎｏｔｅｄｔｈａｔ，ＱＴＬＱＳｌｗｌｌｃ

ａｃ—

ｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ４５．４％ｏｆｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ，ｏｖｅｒｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｓｔｈｅｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｆａｃｔｏｒａｆ—

ｆｅｅｔｉｎｇｔｈｅｈｅｔｅｒｏｓｉｓｏｆｒｉｃｅｌｅａｆｓｈａｐｅ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｅｆｆｅｃｔｏｆｌｏｃｉｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｇｈｅｔｅｒｏｓｉｓｏｆｌｅａｆ

ａｒｅａ

ｉｓｆａｒｍｏｒｅｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｌｅａｆｌｅｎｇｔｈａｎｄｗｉｄｔｈ．Ｔｈｉｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔ，ｉｔｗｏｕｌｄｂｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅｔｏｅｎｈａｎｃｅ

ａｒｅａ

ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｙｉｅｌｄ．

ｂｙｕｓｉｎｇｔｈｅｓｅｌｏｃｉｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｒｉｃｅｌｅａｆ

ａｒｅａ

ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ

８０ａｓ

ｔｏ

ｉｍｐｒｏｖｅｒｉｃｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄ

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａＳａｔｉｖａＬ．）；ｆｌａｇｌｅａｆ；ｓｅｃｏｎｄｌｅａｆ；ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ（ＱＴＬ）；ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ

水稻剑叶和倒二叶形态性状的杂种优势

作者：作者单位：

李兰芝， 卢开阳， 牟同敏， 胡中立， LI Lan-zhi， LU Kai-yang， MOU Tong-min，HU Zhong-li

李兰芝,胡中立,LI Lan-zhi,HU Zhong-li(武汉大学,生命科学学院/植物发育生物学教育部重点实验室,湖北,武汉,430072)， 卢开阳,牟同敏,LU Kai-yang,MOU Tong-min(华中农业大学,作物遗传改良国家重点实验室,湖北,武汉,430070)武汉大学学报（理学版）

JOURNAL OF WUHAN UNIVERSITY(NATURAL SCIENCE EDITION)2008,54(4)

刊名：英文刊名：年，卷(期)：

参考文献(18条)

1.袁隆平 杂交水稻超高产育种 1997(06)

2.Gladun I V;Karpov E A Distribution of Assimilates from the Flag Leaf of Rice during theReproductive Period of Development 1993

3.Khush G S;Peng S Breaking the Yield Frontier of Rice 1995(03)

4.曹刚强;高用明;朱军 多环境下水稻DH群体剑叶长度的QTL分析[期刊论文]-作物学报 2007(02)5.晏月明;王绪信 籼粳稻杂交的剑叶形态的遗传研究[期刊论文]-遗传 1990(01)

6.沈波;庄杰云;张克勤 水稻叶片性状和根系活力的QTL定位[期刊论文]-遗传学报 2003(12)7.邓启云 超级杂交水稻形态性状特征及其遗传规律的研究[学位论文] 2000

8.肖珂;左海龙;巩迎军 控制水稻剑叶形态相关性状的数量基因位点(QTL)的定位[期刊论文]-上海师范大学学报2007(02)

9.吕川根;邹江石 两个超级杂交稻与汕优63光合株型的比较分析[期刊论文]-中国农业科学 2003(06)

10.Luo L J;Li Z K;Mei H W Overdominant Epistatic Loci Are The Primary Genetic Basis of InbreedingDepression and Heterosis in Rice.Ⅱ.Grain Yield Components[外文期刊] 2001(4)11.McCouch S R;Cho Y G;Yano M Report on QTL Nomenclature 1997

12.Wang D L;Zhu J;Li Z K Mapping QTLs with Epistatic Effects and QTL X Environment Interations byMixed Linear Model Approaches[外文期刊] 1999(7/8)

13.Xing Y Z;Tan Y F;Hua J P Characterization of the Main Effects,Epistatic Effects and TheirEnvironmental Interactions of QTLs on the Genetic Basis of Yield Traits in Rice[外文期刊] 2002(2/3)14.Lincoln S;Daly M;Lander E Constructing Genetic Maps with Mapmaker/EXP3.0 1992

15.Mei H W;Li Z K;Shu Q Y Gene Actions of QTLs Affecting Several Agronomic Traits Resolved in aRecombinant Inbred Rice Population and Two Backcross Populations[外文期刊] 2005(4)

16.Cui K H;Peng S B;Xing Y Z Molecular Dissection of the Genetic Relationships of Source,Sink andTransport Tissue with Yield Traits in Rice[外文期刊] 2003(4)

17.彭茂民;杨国华;张菁晶 不同遗传背景下水稻剑叶形态性状的QTL分析[期刊论文]-中国水稻科学 2007(03)18.王一平;曾建平;郭龙彪 水稻顶部三叶与穗重的关系及其QTL 分析[期刊论文]-中国水稻科学 2004(01)

本文链接：/Periodical_whdxxb-zr200804019.aspx

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/hg4m.html