第七章 发酵微生物后两节

第二节

食品工业中酵母菌及其应用

(一)啤酒酵母的形态特征 一、啤酒酵母(Saccharomyces (三)啤酒酵母的生理生化特性 (二)啤酒酵母的培养特征 cerevisiae) 细胞呈圆形或短卵圆形，大小为 化能异养型，能发酵葡萄糖、果糖、半乳糖、蔗糖、麦芽 麦芽汁固体培养，菌落呈乳白色，不透明，有光泽，表 啤酒酵母属于典型的上面酵母，又称爱丁堡酵母。广泛应用于啤 3~7×5~10μ m,通常聚集在一 糖和麦芽三糖以及1/3的棉子糖，不发酵蜜二糖、乳糖和 面光滑湿润，边缘略呈锯齿状；随培养时间延长，菌落 酒、白酒酿造和面包制作。 起，不运动。单倍体细胞或双倍 甘油醛，也不发酵淀粉、纤维素等多糖。不分解蛋白质， 颜色变暗，失去光泽。麦芽汁液体培养，表面产生泡沫， 体细胞都能以多边出芽方式进行 可同化氨基酸和氨态氮，不同化硝酸盐。需要B族维生素 液体变混，培养后期菌体悬浮在液面上形成酵母泡盖。 无性繁殖，能形成有规则的假菌 和P、S、Ca、Mg、K、Fe等无机元素。兼性厌氧，有氧条 因此而称上面酵母。 丝(芽簇),但无真菌丝。有性 件下，将可发酵性糖类通过有氧呼吸作用彻底氧化为CO2 繁殖为2个单倍体细胞同宗或异宗 和H2O,释放大量能量供细胞生长；无氧条件下，使可发 接合或双倍体细胞直接进行减数 性糖类通过发酵作用(EMP途径)生成酒精和CO2,释放较 分裂形成1~4个子囊孢子。细胞 少能量供细胞生长。最适生长温度25℃,发酵最适温度 形态往往受培养条件的影响，但 10-25℃。最适发酵pH为4.5-6.5。真正发酵度达60%-65%。 恢复原有的培养条件，细胞形态 即可恢复原状。

二、葡萄酒酵母(Saccharomyces ellipsoideus)(三)葡萄酒酵母的生理生化特点 葡萄酒酵母属于啤酒酵母的椭圆变种，简称椭圆酵母。常用于葡 化能异养型，可发酵葡萄糖、果糖、半乳糖、蔗糖、麦芽糖、 (二)葡萄酒酵母的培养特征 麦芽三糖以及1/3的棉子糖，不发酵蜜二糖、乳糖和甘油醛，也 萄酒和果酒的酿造。 葡萄汁固体培养，菌落呈乳黄色，不透明，有光泽，表面光滑 不发酵淀粉、纤维素等多糖。 – (一)葡萄酒酵母的形态特征 湿润，边缘整齐；随培养时间延长，菌落颜色变暗。 不分解蛋白质，不还原硝酸盐，可同化氨基酸和氨态氮。需 细胞呈椭圆形或长椭圆形，大小为3~10×5~15μ m,不运动。单倍 要B族维生素和P、S、Ca、Mg、K、Fe等无机元素。 液体培养变浊，表面形成泡沫，聚凝性较强，培养后期菌体沉 兼性厌氧，有氧条件下，将可发性糖类通过有氧呼吸作用彻 体细胞或双倍体细胞都能以多边出芽方式进行无性繁

殖，形成有规 降于容器底部。2和H2O,释放大量能量供菌体繁殖； 底氧化为CO 则的假菌丝。 无氧条件下，使可发酵性糖类通过发酵作用(EMP途径)生 成酒精和CO2,释放较少能量供细胞繁殖。 – 在环境不利条件下进行有性繁殖：2个单倍体细胞同宗或异宗接合或 最适生长温度25℃,葡萄酒发酵最适温度15-25℃。最适发 双倍体细胞直接进行减数分裂形成1~4个子囊孢子。细胞形态往往 酵pH为3.3-3.5。耐酸、耐乙醇、耐高渗、耐二氧化硫能力强于 受培养条件的影响，但恢复原有的培养条件，细胞形态即可恢复原 啤酒酵母。葡萄酒发酵后乙醇含量达16%以上。状。

三、卡尔酵母(Saccharomgces Carlsbergensis) 卡尔酵母属于典型的下面酵母，又称卡尔斯伯酵母或嘉士伯酵母。 (三)卡尔酵母的生理生化特点 (二)卡尔酵母的培养特征 化能异养型，能发酵葡萄糖、果糖、半乳糖、蔗糖、麦芽糖、 常用于啤酒酿造、药物提取以及维生素测定的菌种。 麦芽汁固体培养，菌落呈乳白色，不透明，有光泽，表面光滑湿 蜜二糖、麦芽三糖和甘油醛以及全部的棉子糖，不发酵乳糖以及淀 (一)卡尔酵母的形态特征 润，边缘整齐；随培养时间延长，菌落颜色变暗，失去光泽。 粉、纤维素等多糖。 细胞呈椭圆形，大小为3~5×7~10μ m,通常分散独立存在， 麦芽汁液体培养，表面产生泡沫，液体变混，培养后期菌体沉降 不分解蛋白质，不还原硝酸盐，可同化氨基酸和氨态氮。需要B 不运动。 于容器底部，因此又称下面酵母。 族维生素以及P、S、Ca、Mg、K、Fe等无机离子。 单倍体细胞或双倍体细胞大多都以单端出芽方式进行无性繁 兼性厌氧，有氧条件下，将可发性糖类通过有氧呼吸作用彻底 殖，能形成不规责的假菌丝，但无真菌丝。采用特殊方法培养才 氧化为CO2和H2O,释放大量能量供菌体繁殖；无氧条件下，使可发酵 性糖类通过发酵作用(EMP途径)生成酒精和CO2,释放较少能量供细 能进行有性生殖形成子囊孢子。 胞繁殖。

最适生长温度25℃,啤酒发酵最适温度5-10℃。最适发酵pH为 4.5-6.5,真正发酵度为55%-60%。

四、产蛋白假丝酵母(Candida utilis)(三)产蛋白假丝酵母的生理生化特点 (二)产蛋白假丝酵母的培养特征 (一)产蛋白假丝酵母的形态特征 细胞呈圆形、椭圆形或腊肠形， 化能异养型，能发酵葡萄糖、蔗糖和1/3的棉子糖，不发酵半乳 麦芽汁固体培养，菌落呈乳白色，表面光滑湿润，有光泽或无光 产蛋白假丝酵母，又称产朊假丝酵母或食用圆酵母，富含蛋白质 糖、麦芽糖、乳糖、蜜二糖。能同化尿素、铵盐和硝酸盐，不分解 泽，边缘整齐

或菌丝状；玉米固体培养产生原始状假菌丝。 大小为3.5~4.5×7.0~13.0μ m, 和维生素B,常作为生产食用或饲用单细胞蛋白(SCP)以及维生 蛋白质和脂肪。 葡萄糖酵母汁蛋白胨液体培养，表面无菌膜，液体混浊，管底有 以多边出芽方式进行无性繁殖， 素B的菌株。 菌体沉淀。 兼性厌氧，有氧条件下，进行有氧呼吸；无氧条件下，进行酒

精发酵。 形成假菌丝。没有发现有性生殖和有性孢子，属于半知菌类酵母 最适生长温度25℃,最适生长pH为4.5~6.5。 菌。在发酵工业中，常采用富含半纤维的纸浆废液、稻草、稻壳、 玉米芯、木屑、啤酒废渣等水解液和糖蜜为主要原料，培养产蛋白 假丝酵母，生产食用或饲用单细胞蛋白和维生素B。

五、酵母菌在食品工业中的应用

(一)啤酒酿造(二)果酒酿造 (三)白酒酿造 (四)面包加工 (五)单细胞蛋白生产

(一)啤酒酿造1.啤酒发酵优良酵母的评估及选育 2.啤酒酵母的扩大培养 ② 主发酵。主发酵也称前发酵，可分为四个时期： 3.啤酒酿造工艺 ③ 啤酒酿造是以大麦、水为主要原料，以大米或其它未发芽的 后发酵。后发酵的主要作用是使残糖继续发酵，促进CO2在 (1)工艺流程。 (1)啤酒酵母优良性状的评估。啤酒酵母应具有以下优良性状： 酒液中饱和；同时利用酵母内酶还原双乙酰； (1)工艺流程。原料大麦→清选→分级→浸渍→发芽→干燥→ 起泡期：入发酵池(罐)后4~5h,酵母菌产生的CO2使麦芽汁饱 谷物、酒花为辅助原料；大麦经过发芽产生多种水解酶类制成麦 斜面原种→活化(25℃ 1~2d)→2个100mL富士瓶(25℃ 1~ ①生长繁殖力强，发酵活力高； 和，在麦芽汁表面出现白色、乳脂状气泡，称为起泡期。此时不需人 麦芽及辅料粉碎→糖化→过滤→麦汁煮沸→麦汁沉淀→麦汁冷却→ ④ 后处理。后发酵结束，酒液经过过滤、装瓶、热杀菌(60℃ 芽；借助麦芽本身多种水解酶类将淀粉和蛋白质等大分子物质分 2d)→2个1000mL巴士瓶(25℃1~2d)→2个10L卡氏罐(25℃1~2d) ②代谢产物能够赋予啤酒良好的风味； 30min)处理，称为熟啤酒，而不经过热杀菌的啤酒称为鲜啤酒。 工降温，保持2~3d。 接种→酵母繁殖→主发酵→后发酵→过滤→包装→杀菌→贴标→成 →200L汉森式种母罐(15℃ 1~2d)→2t扩大罐(10℃ 1~2d)→10t繁殖 解为可溶性糖类、糊精以及氨基酸、肽、胨等低分子物质制成麦 ③聚凝性强,沉降速度快,发酵结束易与发酵液分离,便于菌体回收。 槽→(8℃ 1~2d)→主发酵。 品。高泡期：随着发酵的进行，酵母菌厌氧代谢旺盛，使泡沫层加厚， (2)优良菌种的选

育。 芽汁；麦芽汁通过酵母菌的发酵作用生成酒精和CO2以及多种营养 (2)技术要点。 温度升高，发酵进入高泡期。此时需开动冰水人工降温，最高发酵温 (2)技术要点。 ①菌种筛选。 和风味物质；最后经过过滤、包装、杀菌等工艺制成CO2含量丰富、 ① 温度控制。培养初期，采用酵母菌最适生长温度25℃培养， ②诱变育种。 度不超过9℃,保持2~3d。 ① 接种与酵母增殖。冷却麦芽汁入酵母繁殖槽，接种6代以内 之后每扩大培养1次，温度均有所降低，使酵母菌逐步适应低温发酵 酒精含量仅3%~4%、富含多种营养成份、酒花芳香、苦味爽口的 ③杂交育种。例如，通过杂交育种有可能获得凝聚性强的新菌种、 的要求。 回收的酵母泥5‰(或扩大培养的种子液),控制品温6~8℃,好氧 落泡期：发酵5~6d后，泡沫开始回缩，颜色变深，称为落泡期。 饮料酒即成品啤酒。 风味良好的新菌种和发酵度比较高的新菌种。 ② 接种时间。每次扩大培养均采用对数生长期后期的种子液接 此时需开动冰水逐渐降温，维持2d。 培养12~24h,待起发后入发酵池(罐)进行主发酵。 ④细胞融合育种。例如，凝聚性强但发酵度低的菌株和发酵度高 啤酒的种类，根据酵母品种可分为上面发酵啤酒和下面发酵 种，一般泡沫达到最高将要回落时为对数生长期。 泡盖形成期：发酵7~8d后，泡沫消退，形成泡盖(由酒花树脂、 ③ 注意及时通风供氧。从斜面原种至卡氏罐为实验室扩大培养 但凝聚性弱的菌株通过细胞融合有可能产生凝聚性强和发酵度高 啤酒；根据颜色可分为淡色啤酒和浓色啤酒；根据生产方式可分 蛋白质多酚复合物、泡沫和死酵母构成),称为泡盖形成期。此时应 阶段，应注意每天定时摇动容器，达到供氧目的；从汉森罐至酵母 的新型细胞。 为鲜啤酒、纯鲜啤酒和熟啤酒. 繁殖槽为生产现场扩大培养阶段，应定时通入无菌压缩空气供氧。 急剧降温至4~5℃,使酵母沉降，并打捞泡盖、回收酵母，结束主发 酵。

(二)果酒酿造(2)技术要点。 2.果酒酿造工艺 果酒酿造是以多种水果如葡萄、苹果、梨、桔子、山楂、杨梅、 1.果酒的主要种类 果酒一般以所用的原料来命名，如葡萄酒、苹 (1)工艺流程。水果→分选→洗涤→破碎→压榨→果汁→成分 前发酵。前发酵的目的是进行酒精发酵，产生芳香物质，浸提 果酒、梨酒等，根据分类标准不同，果酒有如下种类。 猕猴桃等为原料，经过破碎、压榨，制取果汁；果汁通过酵母菌 色素物质。其方法有分离发酵法和混和发酵法两种。分离发酵法是 调整→添加SO2、接种酒母→主发酵→后发酵→陈

酿→冷、热处理→ (1)根据酿制方法。 的发酵作用形成原酒；原酒再经陈酿、过滤、调配、包装等工艺 水果经破碎、压榨后，仅有果汁入发酵池进行发酵；而混和发酵法 过滤→调配→灌酒→杀菌→贴标→成品。 ① 发酵酒：用果汁或果浆经酒精发酵酿制而成。 是水果破碎后不经压榨，将果汁、果浆、皮渣一起入发酵池进行发 ② 制成酒精含量8.5%以上、含多种营养成分的饮料酒称为果酒。在 蒸馏酒：发酵果酒经蒸馏后制成，如白兰地、水果白酒。 酵。 ③ 各种果酒中葡萄酒是主要品种，其产量居世界第二位饮料酒种。 露酒：用果实、果汁或果皮经酒精浸泡、兑制而成。 分离发酵法：果汁入池后，加入亚硫酸钠，使SO2含量达到80~ ④ 汽酒：含CO2的果酒。 100mg/L。然后接种5%~10%的酒母液，控制品温25~30℃进行发酵。 (2)根据果酒含糖量。 待发酵旺盛时，将品温控制在20~25℃进行低温发酵。当残糖下降 ① 干酒。每100mL酒中含糖量少于0.4g。 至5g/L时，分离酒脚进入后发酵。 ② 半干酒。每100mL酒中含糖量为0.4~1.2g。 混和发酵法：果浆、果汁、皮渣入池后，加入亚硫酸钠，使SO2 ③ 半甜酒。每100mL酒中含糖量为1.2~5.0g。 含量达到80~100mg/L。然后接种5%~10%酒母液，用木板或竹帘将 ④ 甜酒。每100mL酒中含糖量为5g以上。 皮渣压入液面下20~30cm后进行发酵。前期品温控制25~30℃,待 (3)根据果酒酒精含量。 发酵旺盛时，将品温调至20~25℃进行低温发酵。当残糖下降至 ① 低度果酒。酒精含量在17%(V/V)以下果酒。 5g/L时，进行压榨，取压榨后的发酵液进入后发酵。 ② 高度果酒。酒精含量在18%(V/V)以上的果酒。

(三)白酒酿造(3)小曲(米曲): 小曲(米曲)是半固态发酵法酿造小曲白酒 酒曲的主要种类

(米酒)的糖化发酵剂。它以米粉或米糠为原料，添加或不添加中 (1)大曲: 大曲是固态发酵法酿造大曲白酒的糖化发酵剂。它以 草药，经过浸泡、粉碎，接入纯种根霉和酵母菌或二者混和种曲， 小麦或大麦、豌豆为曲料，经过粉碎、加水拌料、踩曲制坯、堆再经制坯、入室培养、干燥等工艺制成小曲。 积培养，依靠自然界带入的各种酿酒微生物(包括细菌、霉菌和 (4)液体曲。液体曲可作为液态发酵法酿酒制醋的糖化剂。它是将 酵母菌)在其中生长繁殖制成成曲，再经贮存后制成陈曲。大曲

曲霉菌的种子液接入发酵培养基中，在发酵罐中进行深层液体通气 有高温曲(制曲温度60℃以上)和中温曲(制曲温度不超过50℃) 培养，得到含有丰富酶系的培养液称为液体曲。 两种类型。目前国内绝大多数著名的大曲白酒

均采用高温曲生产，如茅台、泸州、西风、五粮液等。

(2)麸曲: 麸曲是固态发酵法酿造麸曲白酒的糖化剂。它以麸皮为主要曲料，以新鲜酒糟为配料，经过润水、蒸煮、冷却后，接 种黑曲霉和黄曲霉混和(混和比例为7:3),再经通风培养制成 成 曲 。

(四)面包加工2.活性干酵母面包发酵剂的制备 面包是一种营养丰富、组织膨松、易于消化的方便食品。它以面 1.菌种及发酵剂类型: (1)工艺流程。糖蜜→澄清处理→添加氮源、磷源→灭菌→发 粉、糖、水为主要原料，利用面粉中淀粉酶水解淀粉生成的糖类 面包发酵剂菌种是啤酒酵母,应选择发酵力强、风味良好、耐热、 酵培养基→接入种子液→液体深层通气培养→冷却→酵母分离→洗 物质，经过酵母菌的发酵作用产生醇、醛、酸类物质和CO2;在高 耐酒精的酵母菌株。 涤→压榨成形→干燥→成品。 温焙烤过程中，CO2受热膨胀使面包成为多孔的海绵结构和松软的 面包发酵剂类型有压榨酵母(Compressed yeast)和活性干酵 (2)技术要点。 质 地 。 母(active dry yeast)二种。压榨酵母又称鲜酵母，是酵母菌经 酵母分离、压榨和干燥：培养后的发酵液经冷却降温，送入酵 面包的种类很多，主要分为主食面包和点心面包。点心面包 液体深层通气培养后再经压榨而制成。发酵活力高，使用方便，但 母分离机进行离心分离。得到的湿菌体用冷水洗涤后压榨成形，使 又根据配料不同，分为果子面包、鸡蛋面包、牛奶面包、蛋黄面 不耐贮藏。 压榨酵母的含水量达65%~70%。最后，采用30℃低温将压榨酵母烘 包 和 维 生 素 面 包 等 。 活性干酵母是压榨酵母经低温干燥或喷雾干燥或真空干燥而制 干至含水量6%~8%制成活性干酵母。

成。便于贮藏和运输，但活性有所减弱，需经活化后使用。

(五)单细胞蛋白(SCP)的开发1.应用微生物生产SCP的优点 细胞的蛋白质含量高达50%左右， 生产SCP常用菌种及其主要原料 并含有多种氨基酸、维生素、矿物元素和粗脂肪等营养成分，易 被人畜消化吸收；微生物繁殖快，短时间可获得大量产品；微生 菌 种 学 名 主要原料 物对营养要求适应性强，可利用多种廉价原料进行生产；微生物 的生长条件完全受人工控制，可在工厂中大量生产。 产朊假丝酵母 Candida utilis 纸浆废液、木屑等 2.开发单细胞蛋白常用菌种及其使用的主要原料 开发SCP的微 产朊假丝酵母大细胞变种 糖蜜 生物主要是酵母菌，其次藻类。用于生产SCP的原料有以下几类：

Candida utilis var.major ①工农业生产的废弃物和下脚料，如纸浆废液、啤酒废渣、味精 日本假丝酵母 Mycotorul

a japonica 纸浆废液 废液、淀粉废液、豆制品废液； 热带假丝酵母 Candida tropicalis 短链烷烃 甲烷假单孢菌 Pseudomonas methanica 甲烷 ②碳水化合物类，如淀粉质和纤维质的水解糖液； 毕赤氏酵母 Pichia 甲醇或乙醇 ③碳氢化合物类，如甲烷、乙烷、丙烷及短链烷烃； 汉逊氏酵母 Hansenula 甲醇或乙醇 ④石油产品类。 粉粒小球藻 Chlorella pyrenoidosa CO2和光能 普通小球藻 Chlorella vulgaris CO2和光能

第三节食品工业中霉菌及其应用

一 毛霉属(Mucor) 二 根霉 (Rhizoopus) 三 曲霉 (Aspergillus) 四 青霉 (penicillum)

一、毛霉属(Mucor)

(一)毛霉的生物学特性 (二)常见的毛霉菌种 按安斯沃思的分类系统，毛霉属属于接合菌亚门，接合菌纲，毛 菌落形态：菌落絮状，初为白色或灰白色，后变为灰褐色菌丛高 1.高大毛霉(Mucor mucedo ) 在培养基上的菌落，初期为白色， 霉目，毛霉科。该菌有很强的分解蛋白质和糖化淀粉的能力，因 度可由几毫米至十几厘米，有的具有光泽。 随培养时间的延长，逐渐变为淡黄色，有光泽，菌丝高达3~12cm或 此，常被用于酿造、发酵食品等工业。 菌丝形态：菌丝无隔。分气生、埋生；后者在基质中较均匀分布， 更高。孢子囊柄直立不分枝。孢子囊壁有草酸钙结晶，此菌能产生 吸收营养； 3-羟基丁酮、脂肪酶。 气生菌丝发育到一定阶段，即产生垂直向上的孢囊梗；梗顶端膨 2.总状毛霉(Mucor racemosus) 是毛霉中分布最广的一种。菌丝 大形成孢子囊，囊成熟后，囊壁破裂释放出孢囊孢子；囊轴呈椭园形 灰白色，菌丝直立而稍短，孢子囊柄总状分枝。我国四川的豆豉即 或圆柱形；孢囊孢子为球形、椭圆形或其他形状，单细胞、无色，壁 用此菌制成。另外总状毛霉能产生3-羟基丁酮，并对甾族化合物有 薄而光滑，无色或黄色；有性孢子(接合孢子)为球形，黄褐色，有 转化作用。 的有突起。 3.鲁氏毛霉(Mucor Rouxianus ) 此菌种最初是从我国小曲中分离 出来的，菌落在马铃薯培养基上呈黄色，在米饭上略带红色，孢子 囊柄呈假轴状分枝，厚垣孢子数量很多，大小不一，黄色至褐色， 接合孢子未见。鲁氏毛霉能产生蛋白酶，有分解大豆的能力，我国 多用它来做豆腐乳。

二、根霉属(Rhizopus)(二)常见的根霉菌种 (一)根霉的生物学特性 根霉与毛霉类似，能产生大量的淀粉酶，故用作酿酒、制醋 1.米根霉(Rhizopus oryzae) 这个种在我国酒药和酒曲中常看到， 根霉与毛霉相似，菌丝为无隔单细胞，生长迅速，有发达的菌 业的糖化菌。有些种根霉还用于甾体激素、延胡索酸和酶剂制生 在土壤

、空气，以及其它各种物质中亦常见。菌落疏松，初期白色， 丝体，气生菌丝白色、蓬松，如棉絮状。 产。 后变为灰褐色到黑褐色，匍匐枝爬行，无色。假根发达，指状或根 状分枝，褐色，孢囊梗直立或稍弯曲，2~4根，群生。尚未发现其形 根霉气生性强，故大部分菌丝葡匐生长在营养基质的表面。这 成接合孢子，发育温度30~35℃,最适温度37℃,41℃亦能生长。此 种气生菌丝，称为葡匐菌丝。基内菌丝根状称为假根。由假根着生 菌有淀粉酶、转化酶，能产生乳酸、反丁烯二酸及微量的酒精。产L 处，向上长出直立的2~4根孢囊梗，孢囊梗不分枝，梗的顶端膨大 (+)乳酸量最强，达70%左右。是腐乳发酵的主要菌种。 形成孢囊，同时产生横隔，囊内形成大量孢囊孢子。 2.华根霉(Rhizopus chinensis ) 此菌多出现在我国酒药和药曲 根霉的有性生殖产生接合孢子。除有性根霉为同宗结合外，其 中，这个种耐高温，于45℃能生长，菌落疏松或稠密，初期白色， 后变为褐色或黑色，假根不发达，短小，手指状。孢子囊柄通常直 它根霉都是异宗结合。 立，光滑，浅褐色至黄褐色。不生接合孢子，但生多数的厚垣孢子， 发育温度为15~45℃,最适温度为30℃。此菌淀粉液化力强，有溶胶 性，能产生酒精、芳香脂类、左旋乳酸及反丁烯二酸，能转化甾族 化合物。

三、曲霉属(Aspergilus)3.黑曲霉( Asp.niger) 该群是接近高温性的霉菌，生长适温为 (一)曲霉属的生物学特性 (二)常见的曲霉菌 2.黄曲霉(Asp.flavus) 该菌为中温性、中生性霉菌。生长温度 曲霉广泛分布于土壤、空气、谷物和各类有机物品中，在湿 35~37℃,最高可达50℃;孢子萌发的水活度为0.80~0.88,是自然 本属菌丝有隔，多细胞。菌落呈圆形。以分生孢子方式进行无性 为6~47℃,最适温度为30~38℃;生长的最低水活度为0.8~0.86。分 1.米曲霉( Asp.oryzae) 米曲霉菌落生长快，10d直径达5~6cm, 热相宜条件下，引起皮革、布匹和工业品发霉及食品霉变。同时， 界中常见的霉腐菌。 繁殖，本属分生孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等各种颜色，故菌落颜 布很广泛，在名类食品和粮食上均能出现。有些种产生黄曲霉毒素， 质地疏松，初白色、黄色，后变为褐色至淡绿褐色。背面无色。分 曲霉亦是发酵工业和食品加工方面应用的重要菌种，如黑曲霉是 菌落：菌丝密集，初为白色，扩散生长，培养时间延长，菌丝 色多种多样，而且比较稳定，是分类的主要特征之一。曲霉菌的有 使食品和粮食污染带毒，黄曲霉毒素毒性很强，有致癌致畸作用。 生孢子头放射状，一直径150~300μ m,也有少数为疏松

柱状。分生 化工生产中应用最广的菌种之一，用于柠檬酸、葡萄糖酸、淀粉 变为褐色，分生孢子形成后由中央变黑，逐步向四周扩散。有的有 性世代产生闭囊壳，其中着生圆球状子囊，囊内含有8个子囊孢子。 该菌产毒的最适温度为27℃;最适水活度为0.86以上。有些菌株具 孢子梗2mm左右。近顶囊处直径可达12~25μ m,壁薄，粗糙。顶 放射状沟纹；背面无色或黄褐色。 子囊孢子大都无色，有的菌种呈红、褐、紫等颜色。 酶和酒类的生产。米曲霉具有较强的淀粉酶和蛋白酶活力，是酱 菌体：分生孢子梗壁厚，光滑，分生孢子头球形，放射状或裂 有很强的糖化淀粉，分解蛋白质的能力，因而被广泛用于白酒、酱 囊近球形或烧瓶形，通常40~50μ m。小梗一般为单层，12~15μ m, 油、面酱发酵的主发酵菌。 成几个放射的柱状，黑色或褐色，分生孢子球形 ；菌丝有横隔； 油和酱的生产。 偶尔有双层，也有单、双层小梗同时存在于一个顶囊上。分生孢子 该菌具有多种活性强大的酶系，可用于工业生产。如淀粉酶用 幼时洋梨形或卵圆形，老后大多变为球形或近球形，一般4.5μ m, 菌落：生长快，柔毛状，平坦或有放射状沟纹；初为黄色，后 于淀粉的液化、糖化以生产酒精、白酒或制造葡萄糖和糖化剂；酸 变为黄绿或褐绿色；反面无色或略带褐色。有的菌株产生灰褐色的 粗糙或近于光滑。 性蛋白酶用于蛋白质的分解或食品消化剂的制造及皮毛软化；果胶 菌核。 酶用于水解聚半乳糖醛酸、果汁澄清和植物纤维精炼。 菌体：分生孢子梗壁粗糙或有刺，无色；分生孢子头为半球形、 柱形或扁球形；小梗一层或两层，在同一顶囊上有时单、双层并存； 顶囊近球形或烧瓶状；分生孢子球形，表面光滑或粗糙。

四、青霉属(Penicillium)(二)常见的青霉菌 (一)生物学特性 该属在自然界中广泛分布。一般在较潮湿冷凉的基质上易分 1.桔青霉(Pen. citrinum) 该菌属于不对称组，绒状亚组，桔 菌落：菌落圆形，扩展生长；表面平坦或有放射状沟纹或有环 离到它。许多是常见的有害菌，破坏皮革、布匹以及引起谷物、 青霉系。一般大米产区都有此菌发生。危害大米使其黄变(泰国黄 状轮纹；有的有较深的皱褶，使菌落呈纽扣状；有的表面有各种颜 水果、食品等变质。不仅导致食品和原材料的霉腐变质，而且有 变米),有毒，其霉素是桔青霉素。该菌生长适温为25~30℃,最 色的渗出液，具有霉味或其他气味；四周常有明显的淡色边缘；菌 高发育温度为37℃;生长的最低水活度为0.80~0.85。 落正面有青绿、蓝绿色、黄绿色、灰绿色。 些种，可产生毒素

,引起人、畜中毒；也有些青霉菌是重要的工 菌落：生长局限，10~14d直径2~2.5cm;有放射状沟纹；绒状， 业菌株。在医药、发酵、食品工业上被广泛应用来生抗生素和多 菌丝有隔，分气生、基生。大部分青霉菌只有无性世代，产生 有的稍带絮状；艾绿色到黄绿色；有窄白边；渗出液淡黄色；反面 分生孢子，个别有性世代，产生子囊孢子。进行无性繁殖时，在菌 种有机酸如生产柠檬酸、葡萄糖酸、纤维素酶和常用的抗生素 黄色至褐色。 丝上向上长出芽突，单生直立或密集成束，即为分生孢子梗。分生 菌体：帚状枝典型的双轮生，不对称；分生孢子梗多数由基质 ──青霉素。 孢子梗向上长到一定程度，顶端分枝，每个分枝的顶端又继续生出 长出，壁光滑，带黄色，长50~200μ m;梗基2~6个，轮生于分生孢 一轮次生分枝称梗基；在每个梗基的顶端，产生一轮瓶状小梗；每 子梗上，明显散开，端部膨大；小梗6~10个，密集而平行，基部圆 个小梗的顶端产生成串的分生孢子链。分枝、梗基、小梗构成帚状 瓶形；分生孢子链为分散的柱状；分生孢子球形或近球形， 分枝；帚状分枝与分生孢子链构成帚状穗(青霉穗);分生孢子球 2.2~3.2μ m,光滑或接近光滑。 形、卵形或椭圆形，光滑或粗糙。 2.展开青霉(Pen.expanasum) 作为苹果的腐败菌被分离到的。 菌落：菌落生长迅速，黄绿色—青绿色，束状，背面无色——黄 褐色。分生孢子梗长200~300μ m,平滑，梗径10~15μ m,分生孢 子小梗单轮生，分生孢子椭圆形或球形，2.3×1μ m。

六、霉菌在食品工业中的应用

(一) 酱油酿造 (二)酱类酿造 (三)腐乳发酵 (四)柠檬酸发酵

(一) 酱油酿造(4) 浸出提油工艺流程。酱油生产分种曲、制曲、发酵、浸出提油、成品 2.生产工艺流程

酱油是人们常用的一种食品调味料，营养丰富，味道鲜美，在我 1.生产菌 酱油生产中常用的霉菌有米曲霉、黄曲霉和黑曲霉 配制几个阶段。 二油 三油 水 国已有两千多年的历史。它是用蛋白质原料(如豆饼、豆粕等) 等，目前我国较好的酱油酿造菌种有米曲霉AS3.863、米曲霉 ↓ ↓ ↓ (1) 种曲制造工艺流程。麸皮、面粉→加水混合→蒸料→冷却→ 加热 加热 加热 和淀粉质原料(如麸皮、面粉、小麦等),利用曲霉及其它微生 AS3.591(沪酿3.042,由AS3.863经过紫外诱变获得的蛋白酶高产 接种→装匾→曲室培养→种曲。 ↓ ↓ ↓ (2) 成曲制造工艺流程。原料→粉碎→润水→蒸料→冷却→接种 菌株，用于酱油发酵，发酵速度快，酱油风味好)、961米曲霉、 物的共同发酵作用酿制而成的。 成熟酱醅→第一次浸

泡→头渣→第二次浸泡→二渣→第三次浸泡→残渣 →通风培养→成曲。 ↓ ↓ ↓ 广州米曲霉、WS2米曲霉、10B1米曲霉等。 第一次滤油 第二次滤油 第三次滤油 (3) 发酵。在酱油发酵过程中，根据醪醅的状态，有稀醪发酵、 ↓ ↓ ↓ 固态发酵及固稀发酵之分；根据加盐量的多少，又分有盐发酵、低盐 头油 二油 三油 发酵和无盐发酵三种；根据加温状况不同，又可分为日晒夜露与保温 速酿两类。目前酿造厂中用得最多的固态低盐发酵工艺流程为： 成 曲→打碎→加盐水拌合(12~13°Beˊ的盐水，含水量50%~55%)→ 保温发酵(50~55℃,4~6d)→成熟酱醅。

(二) 酱类的酿制2 生产工艺 1.生产菌 酱类包括大豆酱、蚕豆酱、面酱、豆瓣酱及其加工制品，它营养 酱的种类较多，酿造工艺各有特色，所用调味料也各不相同。 丰富，易于消化吸收，具特有的色、香、味，是一种受欢迎的大 用于酱类生产的霉菌主要是米曲霉，生产上常用的有沪酿3.042, 以下是面酱的制作工艺。面酱采用标准面粉酿制，也可在面粉 众化调味品。我国远在周朝时就开始利用自然界的霉菌制作豆酱， 中科3.951号，黄曲霉Cr- 黑曲霉F27等。这些曲霉具有较强的蛋白 中掺25%~50%的新鲜豆腐渣。面酱制造可分为制曲和制酱两部分。 酶、淀粉酶及纤维素酶的活力，它们把原料中的蛋白质分解为氨基酸， 以后传到日本及东南亚。 面曲制造工艺： 淀粉变为糖类，在其它微生物的共同作用下生成醇、酸、酯等，形成 面粉+水→捏合→蒸料→补水→冷却→接种→装匾入室→倒匾→ 酱类特有的风味。 翻曲→倒匾→出曲。 制酱工艺流程：

成曲→堆积生温→拌水→入缸→酱醅保温发酵→加盐→磨细→面酱。

(三)腐乳发酵 腐乳是用豆腐胚、食盐、黄酒、红曲、面曲、砂糖、花椒、玫瑰、 2.工艺流程

辣椒、等香辛料制成。 大豆-→洗净-→浸泡-→磨浆-→过滤-→点浆-→压榨-→豆接种培养3d 加敷料 1.生产菌 目前采用人工纯种培养，大大缩短了生产周期， 腐→切胚 ---------→毛胚 -----→腌胚→装坛→后发酵(3~6 不易污染，常年都可生产。现在用于腐乳生产的菌种主要是用霉 月)→成品。 菌生产如：腐乳毛霉(M.supu)、鲁氏毛霉、总状毛霉、华根霉 等，但克东腐乳是利用微球菌，武汉腐乳是用枯草杆菌进行酿造 的。

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