桉树在合肥地区的引种栽培与抗寒性研究 - 图文

安徽农业大学 硕士学位论文

桉树在合肥地区的引种栽培与抗寒性研究

姓名：杨珍珍

申请学位级别：硕士

专业：园林植物与观赏园艺

指导教师：汪天

20100601

捅斐 桉树因其速生丰产、适应性强、用途广、轮伐期短和经济价值高等特点而成为世 界上人工造林的第二大树种。桉树的北移引种，桉树的抗寒、抗冻性研究以及抗寒性 种质的测定与筛选一直是桉树栽培的重要工作。从世界的引种范围来看，桉树在中国 的适种区域还有很大的潜力，而合肥地区正处于桉树栽培的北界，有着良好的水分、 热量和光照条件，也是植物引种驯化极好的过渡地带，尤其是相对不耐严寒的植物在 合肥地区的驯化栽培，可拓宽试验植物的生态潜力，或为基因突变创造有利条件，从 而对逆境条件下的品种选育打下基础。 本研究首先以河红桉（Ｅ．ｒｕｂｉｄａ）、蓝桉（Ｅ．ｇｌｏｂｕｌｕｓ）、悉尼蓝桉（Ｅ ｐｓｅｕｄｏｇｌｏｂｕｌｕｓ）、铁桉（Ｅ ｓｉｄｅｒｏｘｙｌｏｎ）为材料，在合肥地区进行了４种桉树的引种 驯化试验。分别在２００５年和２００８通过对各项生长指标、抗寒能力和引种成活率等适 应性指标的调查、分析。筛选出适宜合肥地区栽培的优良种源。其次对已在合肥地区 驯化成功的桉树品种进行扦插繁殖，进一步扩大优良品种数量。最后为探索与桉树有 关的生理生化机制，测定了低温胁迫下桉树的电导率，可溶性糖含量、脯氨酸含量和 各叶绿素荧光参数值。得出以下结论： １．以河红桉、蓝桉、悉尼蓝桉、铁桉为材料进行定植，于２００５年和２００８年进 行调查统计，初步筛选出河红桉为适宜在合肥地区种植的桉树品种。 ２．对河红桉进行正交实验筛选出合适的激素处理方法、浓度和时间，结果显示， 其较优的插条处理方法是将插条在５００ＮＡＡ＋３０１ＢＡ＋０．４％蔗糖溶液中浸 ＰＰｍ 泡２．５ｈ。 ３．对经过不同低温处理后的河红桉、ＤＨ一３２、Ｕ．６和广林９四种桉树品种进行离 体测定，得出河红桉在不同的温度下的电导率与其余三种品种相比最低，并计算出河 红桉、ＤＨ．３２、Ｕ．６和广林９的半致死温度分别为：．１６．３２℃、．１４．２５℃、一１２．２８℃和

．１１．５６℃，说明河红桉的抗寒能力比对照的三个品种更强。 ４．通过测定河红桉与对照品种经低温处理后的可溶性糖和脯氨酸含量，发现可 溶性糖和脯氨酸含量随着温度的降低而升高，说明它们可以作为指示植物抗寒性的主 要指标。 ５．低温胁迫下，各品种桉树叶片的最大光化学效率、光化学猝灭系数和实际光 化学效率下降，而初始荧光值上升，河红桉各参数值的上升和下降幅度均小于其他品 种，说明河红桉较其他品种具有较强的抗寒性。并且叶绿素荧光参数对低温胁迫十分 敏感，可作为低温胁迫的理想手段。 ０ＰＰｍ

关键词：引种栽培，扦插繁育，抗寒性

Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｆａｓｔ—ｇｒｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｈｉｇｈ—ｙｉｅｌｄ，ｓｔｒｏｎｇ ａｄａｐｔａｂＵＳｅ，ａｎｄ

ｓｈｏｒｔ ｉｌｉｔｙ，ｗｉｄｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｈｉｇｈ，Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｂｅｃａｍｅ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ．Ｔｈｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｃｏｌｄ ｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｉｓ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ．Ｔｈｅｒｅ ｉｓｓｔｉｌｌ

ａ

ｇｒｅａｔ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｂｏｕｔ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．Ｈｅｆｅｉ ａ

ｇｒｅａｔ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ ｂｅｌｔ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ａｍｐｌｅ ｒａｉｎｆａｌｌ，ｈｅａｔ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｉｔ ｉｓ ａｌｓｏ ａ ｇｒｅａｔ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ

ｚｏｎｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｚａｔｉｏｎ．Ｉｆ ｔｈｅ ｎｃｏｌｄ—ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｏｔ ｐｌａｎｔｓ ｐｌａｎｔｅｄ ｉｎ Ｈｅｆｅｉ，ｉｔ ｗｉｌｌ ｂｒｏａｄｅｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ

ａｎｄ ｃｒｅａｔｅ ｆａｖｏｒａｂｌｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｇｅｎｅ ｍｕｔａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｒｅｂｙ ｉｔ ｗｉｌｌ ａ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｖａｒｉｅｔｙ ｂｒｅｅｄｕｎｄｅｒ ｌａｙ ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｃｅｓ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｄｉｓｓｅｒｔａｔｉｏｎ，ｆｏｕｒ Ｅｕｃａｌｙｐｕｓ Ｗｅｒｅ ｉｎｇ

ｔｈｅ ａｄｖｅｒｓｅ

ｕｓｅｄ

ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ

ｍａｔｅｒｉａｌ，ｓｅｌｅｃｔ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｗｅｒｅ ｃｈｏｉｃｅ．Ｔｈｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｏｆ ｆｏｕｒ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｉｎ Ｈｅｆｅａｒｅｉｎａ

２００４，ａｎｄ ｔｈｅ ｂｏｔａｎｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ａｎｄ ａｎｄ ２００８，ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｓ ｉ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ Ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ２００５

ｓｕｐｅｒｉｏｒ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ ｔｈａｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｅｆｅｉ．Ｔｈｅｎ ｃｕｔｔｉｎｇ ｔｈｅ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｔｏｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｅｘｐａｎｄ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｄ，ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆＥｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｄｕｒｉｎｇ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ， ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｓｏｌｕｂｌｅ

ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ，Ｐｒｏ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ．Ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ：

１．Ｆｏｕｒ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌ，ｓｅｌｅｃｔ ｔｈｅ Ｅ ｒｕｂｉｄａｆｏｒ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｃｈｏｉｃｅ． ２．Ｓｅｌｅｃｔ ｔｈｅ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｈｏｒｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｍｏｎｅ ｍｅｔｈｏｄ ｔｉｍｅ．Ｉｔ ｉｓ ｔｈｒｏｕｇｈ

ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ，

ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｉｓ ５００ＰＰｍ ＮＡＡ＋３００ＰＰｍ ＩＢＡ＋０．４％ｓｕｇａｒ． ３．Ｔｈｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｅ．ｒｕｂｉｄａ ｉｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｔｈｒｏｕｇｈ ｓｔ ＬＴ５０ ｏｆＥ ｒｕｂｉｄａ，ＤＨ．３２，Ｕ．６ ａｎｄ ｔｈｅ Ｎｏ．９ ｉｓ－１６．３２℃，一１４．２５℃，－１２．２８℃ａｎｄ．１１．５６℃． ４．Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ Ｐｒｏ ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．

ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｉｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｋｅｙ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ． ５．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｃａｒｌ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ａｉｄｅａｌ ｎ

ｍｅａｎｓ ｏｆ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｌｏｗ ｔｅｒｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ

ｂｅｃａｕｓｅ ｉｔ ｉＳ ｖｅｒｙ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｕｎｄｅｒ ｃｏｌｄ ｅｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ，ｃｕｔｔｉｎｇ，ｓｏｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐ

ｒｏｌｉｎｅ ＩＩ

独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得安徽农业大学或其它教育机构的学位或证书 而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示了谢意。

研究生签名：

时间：

２０１０年莎月夕日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解安徽农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存、汇编学位论文。同意安徽农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、 传播学位论文的全部或部分内容。

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研究生签名：

／／

帆炒年多月尸日

第一导师签名：

帆川。年易月罗日

英文缩略表 Ｖ

１

文献综述 １．１植物引种驯化研究进展 植物的自然分布范围与该种的发生历史、适应能力、传播能力、分布中的障碍以 及分布区适宜该植物范围的大小等因素有关，植物引种就是运用人为传播的方法从外 地或外国引进一个本地区或本国所没有的植物，克服植物在传播上的距离障碍，扩大 植物的栽培范围，经过驯化培育，使其成为本地或本国的一种栽培植物【ｌ】。 植物引种的历史源远流长，在距今约７０００年前，人类就从野生植物中不断寻求 利用和驯化可食用的经济植物【２】。植物引种已得去越来越多国家和地区的重视，巴西 曾大量引进了适应性强、生产能力高的外来树种，解决了原有树种适应迹地生境的造 林技术，新西兰引进了大量辐射松（Ｐｉｎｕｓ ｒａｄｉａｔｅ），并大量出口木材，对繁荣本国经 济起了重要的推动作用【ｌ】。 关于引种驯化的概念，不同的作者所持见解和所下定义也不同。陈俊愉【３】定义为： 植物的引种驯化或称风土驯化，就是通过人类的培育，使野生的植物成为栽培的植物， 使外地的植物变为本地的植物的措施和过程。其他学者也给出了不同定义【２Ｊ。但多数 作者一致认为植物的引种和驯化是植物在人工迁移过程中的不同但又是相继相连的

“归化”和“驯化”阶段【４Ｊ。 １．１．１引种驯化的理论和方法 植物引种驯化以进化论，遗传学和生态学的某些概念为理论基础，其他学科如植 物学、植物区系学、植物地理学、植物生理学、进化学说、古气候学、植物栽培学、 遗传学、育种学等多个学科的发展对植物引种驯化的理论研究起着推动作用【５Ｊ。近代 的引种驯化理论研究起始于达尔文的生物进化学说，达尔文【６】认为植物引种驯化是植 物本身产生变种或类型以适应了新的环境条件和改变对生存条件要求的结果。目前， 关键的引种理论主要有“气候相似论＂、“生态历史分析论（法）＂、“生态分析法＂、 “生态因子季节节律同步论＂、“综合因素论??、“栽培起源中心论＂、“专属引种 论（法）”，米丘林的“阶段驯化定向选择论”和“小气候论＂等９种【７ｄ１１。 “气候相似论”由德国著名林学家玛依尔（ＭａｙｒＨ．）在１９０６年和１９０９年提出的。 该理论的核心是树木引种必须遵循“气候相似原则＂，引进的树木才能正常生长、发 育。他把北半球划分为六个“并行＂的林带，即棕榈带、月桂带、板栗带、山毛榉带、 冷杉带、和极寒带，以严格限制植物引种的活动范围，并指出在这些带之间的引种应 该是没有什么困难的。这一理论明确了气候对树木引种驯化的制约作用，对树木引种 驯化的实践具有重要的的指导作用，是现代树木引种驯化理论的一个重要组成部分 【１２】。气候相似论对指导人们选择引种对象和确定引种地区植物产生了巨大的影响，避

免了引种的盲目性，但它也有不足之处，该理论对只强调了温度条件而没有认识到气 候是个综合性的因素，并且对从根本上改进树种持怀疑态度，只强调了遗传的保守性 而低估了植物遗传的可塑性和可能性，可以说它限制了引种的范围。 俄罗斯园艺和育种学家米丘林提出了“风土驯化学说”。他认为当引种地与原产 地差异太大时，必须采取逐步迁移逐步驯化。其理论核心是生物体具有遗传可塑性， 改变植物的遗传特性，使其适应新环境。具体做法是，用遗传不稳定的幼龄实生苗作 为风土驯化材料，逐步迁移，即每次纬度北移３００ｋｉｎ，使其在新环境的影响下，逐步 改变原有的特性，最终适应预定的新环境【ｌ】。这一学说在果树引种驯化领域有着极其 重要的指导意义，但也存在明显的缺陷，首先采用此法进行引种所需时间较长，速度 较慢；其次，实生苗繁殖存在分离现象，需要用长时间进行筛选工作，并且并不是所 有树种都适合用种子作为亲本材料。 “生态历史分析法＂由前苏联的库里基阿索夫１９５３年专为自然区系植物引种选 择原始材料的目的而提出的，其理论基础是以被引对象的区系为总体单位，根据某一 植物区系成分起源的分析和揭示这些成分的生态历史（包括生态和演化历史），在引 种工作中我们可以选择那些外来区系，把它们迁回原来生存过的生态条件下，这些植 物不但极容易引种成功而且生产率可以得到大大的提高【ｌ＇ｌ３１。生态历史分析法对自然 区系植物的引种具有极大的实用价值，随着古植物学、古地质学和植物地理学的发展， 该理论在植物引种中的应用前景十分广阔。 “生态因子季节节律同步论＂强调植物对季节性环境因素的要求，认为生长的季 节性节律与气候节律同步是植物正常生长发育的必要条件【１４ｄ５１。“生态因子综合分析 法＂强调植物内在因素（生物学因素和系统发育因素）和环境因素（气候因素、土壤 因素和栽培技术因素）在引种驯化过程中的独立互补性，认为引种驯化是新环境对林 木施加生态影响和林木对新环境形成适应的综合过程，必须对引种地区生态因子进行 综合分析，应高度重视植物的生物学特性和适应性，成功的引种就是正确处理各种因 素之间的关系【１５?１６１。苏联植物学家鲁萨诺夫提出了志属引种法，这是一种以植物分类 学上的“属＂为总体单位的引种方法，该法主张全面收集同一属内的种、变种及地理 生态类型，通过在同样的条件下繁殖、栽培，观察其适应性、生长、变异情况，并研 究其各方面的价值，从而比较优选出期望的优良品种，鲁萨诺夫还针对树种的竞争问 题提出了“优势种法＂，美国生态学家克莱门兹提出了“平等指示植物法＂，强调植 物的指示作用，这些理论从不同程度上丰富了引种驯化理论【ｌＪ。

１。１．２引种驯化的影响因素

影响植物选择的主要因子包括气候、土壤、地形等生态因子以及病虫害因子【１７１。 正确掌握植物与环境关系的客观规律在植物引种驯化工作中相当重要。

２

生态条件中气候条件最为重要，引进地区的气候条件应当与树种原产区的气候条 件相近似，各种气候因素并不是单独作用于植物，常常几个因素互相联系起来影响植 物。温度是植物生长的首要条件，其主要作用是支配植物的生长发育，限制植物的分 布，所以在引种时必须考虑自然的地理分布及其温度条件，其中绝对最低气温、绝对 最高气温最为重要，低温的持续时间也是限制及危害植物生长的重要因素【ｌＪ。 年降水量是决定植被类型的决定性因素，降水强度与植物的适应性也有一定关 系，降水量由多到少植被类型由森林到森林草原、草原、干草原、半荒漠、荒漠，在 森林类型范围内也有雨林型、湿润型及干旱型之分，在引种时应注意这些类型的差别； 雨量的不同季节分配型与引进植物的选择也有一定关系，特鲁普将降水季节分布划分 为３个类型：夏雨型、冬雨型和均匀雨型，我国华南冬季干旱而且高温，不适合原产

区冬雨型的蓝桉，但蓝桉在成都和昆明则生长较好；除此这外，降雨强度和空气温度 与植物的适应性也有一定关系【ｌ】。选择引进植物还要考虑风的因素，特别是沿海防护 林。 各种气象因素不是孤立地作用于植物的生长，而是彼此互相联系，综合作用的， 不但各因素彼此互相影响，而且还与其他生态因素如土壤、地形等密切相判１８】。土壤 的多种理化形状和生化性状直接关系到植物的生长发育。土壤酸碱度、排水性、通气 性、土壤的组成、结构、有机质含量、土壤温度、土壤微生物等因素都会对植物的引 种驯化起限制作用。每种植物对土壤酸碱度都有一定要求，因此在引进外来植物时首 先要了解植物的酸碱度适应范围。如许多针叶树适宜在中性和酸性土壤上生长，而在 碱性土和盐土上则难以生长；不同植物对土壤养分有着不同的要求，新引进的植物常 常因当地缺乏某种微量元素而生长不良，并且土壤的ｐＨ值也会影响土壤中某些养分

的有效性，如碱性土壤中的铁；土壤排水性及通气性对植物的生长也有一定的影响， 大多数植物适宜生长在排水良好、有足够水分、养分条件的土壤中，但也有些植物对 土壤具有特殊的适应性；土壤温度对植物生长的影响主要表现在冻拔害、抽稍等方面， 我国北方冬季寒冷，春季增温较快，但土壤增温慢，这时的树木需要大量的水分，而 地温还很低，根系不能吸收从而造成生理性失水而枯型１１。 地形因素对植物生长发育是一个间接的、综合性的因素，大地形影响光照、气温、 降水等方面，中、小地形会影响土壤的侵蚀、沉积、堆积、水分的再分配、排水以及 土温等，但中地形、小地形也可以给植物提供多样的立地条件，如我国华北平原因干 旱、风大，许多植物不能生长或生长不良，而在山区就优越得多，地形的差别会造成 不同的生态小环境，在引种就充分注意选择具体栽植地剧１?博Ｊ。 外来植物在不适应的土壤和气候条件下，容易引进病虫害的原因有三种情况：一 是外来植物原有的病虫害，由于在原产地经长期适应和生态条件相对平衡，在当地危 害并不严重，而引种后由于环境条件的突然变化，在适合的条件下大量繁衍，迅速蔓

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延，造成危害；二是外来植物引种到新地区后，在某些环境条件下，该种植物对引入 区的病虫害表现出不适应而遭危害；三是有些外来的病虫害也可以感染新引入的外来 植物，综上所述，在引进外来植物时，首先要了解该植物在原产地和在其他国家或地 区引种后发生病虫害的情况【ｌ】，以防止引种失败或给引入地区植物造成危害。

１．１．３桉树引种及良种选育研究进展

境，生长过程中喜阳光直射，在热带、南亚热带、中亚热带南部等地区具有极高的生 产力。桉属共有９００多种，为热带速生优质阔叶树种，多集中于澳大利亚及其附近岛 屿，是当地森林的主要成分，因其速生、丰产、适应性强、用途广、轮伐期短及其经 济价值高等特点，而成为世界上人工造林的第二大造林树种，仅次于松类，是世界著 名的速生树种。目前世界上在南纬４５０和北纬４５０之间的１２０个国家和地区引种栽培 种植了其中的３００多种【２０－２１１。 我国是世界上桉树广泛引种栽培的国家之一，引种桉树从１８９０年至今，大约有 ３００多个树种、变种和杂交种通过各种途径引种到我国，到目前为止我国已有１７个 省、自治区（含台湾）６００多个县分布有桉树，先后引种３００多个品种【ｌ引，以赤桉、蓝 桉、细叶桉、大叶桉引种较早，也是引种最成功的几个树种。在生产上已起作用的有 细叶桉、蓝桉、大叶桉、直杆桉等等，现已成为我国热带和亚热带地区最重要的速生 阔叶用材和观赏树种，面积达１５４万ｈｍ２以上，仅次于印度和巴西而居世界第３位。 现有广东、海南、广西、云南、四川、福建、江西、湖南、贵州、浙江、湖北、安徽、 陕西、上海、台湾、甘肃等１７省（区、市）６００多个县（市）均引种栽培桉树，水 平分布南起海南三亚市（北纬１８０２０?），北到陕西平阳光（北纬３３０１０?），东自台湾（东 经１２２０），西至云南保山（东经９８０）；垂直分布从浙江省东清海拔３０ｍ到云南的２４００

ｍ均有桉树引种栽培ｐＪ。 在对桉树进行良种选育的过程中采用了种源试验或家系试验，种源试验分全面种 源试验、局部种源试验和种源验证试验三类。我国专家学者就桉树种源试验进行了大 量的研究ｆ２２五７】，发现大部分桉树分布范围的气候等条件存在较大差异，种源之间的遗 传特性也因此具有显著的差异性，并且由于桉树本身遗传学上的特性，个体之间的某 些特征的差异性也较大。目前，我国桉树良种选育程序分三个阶段：一、树种和种源 的筛选；二、家系和无性系测定：三、种子园和采穗圃的建立及良种生产。其中第一 阶段是关键，应全面系统的进行筛选。需要在广泛引种的基础上，确定优良种源。桉 树改良育种由基本群体、育种群体、繁殖群体和生产群体四大群体组成，各群体的基 因丰富度呈漏斗状。 无性系育种指对不同基因型的无性系群体进行选择，利用无性繁殖手段，实现改 桉树是桃金娘科（Ｍｙｒｔａｃｅａｅ）桉属（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ）的总称，常绿乔灌木。喜温暖环

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良育种目的，并将优良的无性系通过无性繁殖的途径实现无性系造林。桉树的选优方 式采用５株优势木对比法，选择的标准因树种、林产品的用途、育种目的不同略有差

异。 （１）嫁接。嫁接苗能保持品种的优良特性，增强其适应性和抗逆性。影响嫁接 成活的内因是砧木与接穗亲和力的大小，一般来说，砧木与接穗闲缘关系越近其亲和 力越强，嫁接成活率越高。另外接穗与砧木质量和生长状况也影响嫁接的成活率；影 响成活的外因ｒ丰要是温度和湿度。成活率所需温度因植物各类不同而各有差异。在空 气温度较高的季节，采用塑料薄膜保湿可提高嫁接成活率。 （２）组织培养。植物组织培养指在无菌和人工控制条件下，利用适当的培养基，

对离体的植物器官、组织、细胞及原生质进行培养，获得再生细胞或完整植株的技术。 离体快繁是应用最为广泛的组培技术，目前，桉树的离体快繁已进入工厂化生产。通 过组织培养可以培育出无病毒苗木，还可以培育新品种或创新新特种。 （３）扦插。扦插是无性繁殖的一种主要方法，这是一种利用植物营养器官具有 再生能力，能发生不定芽或不定根的习性，切取其茎、叶、根的一部分，插入沙或其 它基质中，使其生根或发芽成为新植株的繁殖方式，这种方法培养的植株比播种苗生 长快、开花早，短时间内可育成多数较大的幼苗，缩短育苗时间，提高土地利用率， 并能将亲本的优良遗传性状很好的保存下来，培育出个体之间遗传性状比较一致的无 性系。因此，如果发现有价值的芽变，通过扦插可以培育成优良品系。而且扦插苗一 般比校健壮，对病虫害、干旱及霜冻的抵抗力强。 插穗基部切断面上的受伤细胞，由于原生质的分解而产生一种创伤激素，并且被 内层未受伤的健全细胞所吸收，使健全细胞的细胞膜木栓化，而将死伤细胞同健全细 胞隔离，在切口处的创伤激素和插穗上部转移来的生长激素以及其它生根诱导物质的 作用下，切口内层的健全细胞发生与切断面相平行的分裂，于是形成愈伤组织，这种 愈伤组织对插穗切口可起到一定程度的保护作用，防止病原菌侵入，同时也可防止插 穗中有效物质的流失。植物体内生长激素活性增强会更加促进愈伤组织的细胞分裂， 愈伤组织薄壁细胞逐渐分化形成愈伤组织木质部，它先同插穗中水分和养分的通道输 导组织连通，再同愈伤组织木质部的外侧连接，而发展成为根原始体，最后发育成根 ［２８１

０ 上世纪４０年代开始，随着人工合成生长素的研制成功以及对插穗生根机理的认 识，人工喷雾装置和自控温度、湿度、光照等设备的出现，许多难生根树种的扦插获 得了很大成功【２”们，国内外许多资料表明，不少造林树种都可采用扦插繁殖技术育苗 并用于造林生产ｆ３１?３２１。随着无性系林业的发展，特别是随着幼化理论和技术被突破， 扦插繁殖已成为一种重要的无性繁殖方式，扦插与组织培养相结合已成为林木育种、 育苗领域的现代技术框架【３３．３６１。

１．２植物抗寒性研究概述

温度是植物生长的必需条件，也是植物自然地理分布的主要限制因素。抗寒性是 植物在对低温寒冷环境的长期适应通过本身的遗传变异和自然选择获得的一种抗寒 能力。根据低温的程度和植物受害情况，可将低温逆境分为冷害（ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｉｎｊｕｒｙ）和 冻害（ｆｉ＇ｅｅｚｉｎｇ ｉｎｊｕｒｙ）两种类型，前者是指冰点以上低温对植物的危害，后者是指冰 点以下低温对植物的危害【３ ７１。

１．２．１植物抗寒性机理研究进展

当植物遇到冷害时，根系生长减弱，细胞原生质黏性增大、流动性变慢，呼吸减 弱、供能减少，限制了水分和养料的吸收，此时植物叶片会萎蔫，严重时叶片甚至整 个枝条都会干枯。冷害对植物的伤害大致分两个步骤：一是膜相改变；二是因膜损坏 而引起的代谢紊乱致死【３７】。常温下的生物具有一定的流动性，但当温度下降至临界温 度时，冷敏感型植物的膜收缩，出现裂缝或通道，致使膜透性增大，细胞内溶质外渗， 并且使膜结合酶系统受破坏，膜结合酶系统与非膜结合酶系统的平衡丧失。当冷害程 度导致膜脂发生降解时，组织会受害死亡。植物细胞膜脂和脂肪酸组分与膜脂的相变 温度具有直接关系，脂肪酸不饱和度与植物的抗冷性呈正相关。 冻害对植物的危害主要是由于组织或细胞结冰引起的。电子显微扫描研究表明， 许多冻敏感型植物有明显的细胞间隙结冰现象【３引。根据植物体内结冰的方式不同，通 常将其分为两类：（１）细胞间隙结冰伤害。当环境温度缓慢降低，使植物组织内温度 降到冰点以下，细胞间隙的水开始结冰。胞间结冰会使原生质脱水，造成蛋白质变性 和原生质不可逆的凝固变性。随着低温的持续，胞间的冰晶不断增大，当其体积大于 细胞间隙空间时会对周围的细胞产生机械性的损伤。当温度骤然回升时，冰晶迅速融 化，细胞壁迅速吸水恢复原状，而原生质会因为来不及吸水膨胀，可能被撕裂。（２） 胞内结冰伤害。当温度骤降时，细胞内也会与细胞间隙同时结冰。细胞内冰晶体积小， 数量多，它们的形成会对生物膜、细胞器和衬质造成不可逆的机械伤害。原生质结构 被破坏必然导致代谢紊乱和细胞死亡１３¨。 关于冻害机制有两种假说：（１）膜伤害假说。大量试验证明，冰冻引起细胞的损 伤主要是膜系统受到伤害。电镜观察表明，细胞结冰最先是原生质膨胀，随着结冰时 间延长，原生质膜和液泡膜消失，叶绿体和线粒体膨胀【３引。简令成［３９１通过对番茄和 小麦幼苗研究发现，脂膜是冰冻损伤的最初部位，他认为低温可能先改变细胞膜上的 功能性蛋白质，然后引起生理生化过程的破坏。（２）硫氢基假说。原生质在冰冻脱水 时，随着原生质收缩，蛋白质分子相互靠近，当接近到一定程度时蛋白质分子中相邻 的硫氢基氧化成二硫键。解冻时肽链的空间位置发生变化，蛋白质的天然结构破坏，

６

致使细胞受伤害死亡。因此，抗冻强的植物在较强的抗．ＳＨ氧化的能力，以避免或减

少二硫键的形成ｐ川。

１．２．２测定植物抗寒性方法

（１）叶片解剖。束际林等ｍ】对茶树叶片进行解剖发现，抗寒性强的茶树叶片叶 肉组织分化程度较高，栅栏组织层次多、厚度大。抗寒性强弱的另一标志就是，角质 层的厚度，叶片角质层位于叶片表面，是叶片的保护层。鉴定不同植物抗寒性，应对 栅栏组织厚、海绵组织厚、上表皮细胞厚等几项指标进行综合分析ｍ】。刘世彪等【４ｌ】 叶片叶脉突起度反映了叶脉与叶片所代表的输导组织和同化组织的相互协调、相互制 约的关系，具有遗传稳定性，作为抗寒性的结构指标具有较好的准确性。王玉【４２】等在 利用茶树叶片解剖结构指数预测茶树种质材料抗寒性的研究过程中发现，不同种质材 料的栅栏组织厚度与海绵组织厚度比值、上表皮厚度与海绵组织厚度比值、栅栏组织 厚度与总厚度厚度比值、角质层厚度与总厚度比值以及海绵组织厚度与总厚度比值等 都存在显著差异，他认为茶树叶片解剖结构指数的评价体系可进行茶树幼苗期抗寒性 的早期鉴定。郭素枝等【４３】在研究茉莉次生木质部时发现，具有更高的射线比率和射线 组织细胞内更多的淀粉粒的茉莉品种抗寒力强，并且淀粉粒与壁附物存在相关性，抗 寒能力强的品种的壁上附着物比抗寒能力弱的品种多。 （２）束缚水含量：植物受到低温胁迫时，增加束缚水含量并减少自由水含量， 使组织中亲水胶体化合物增多，增强原生质胶体的稳定性，抵御不利环境。自由水、 束缚水含量测定结果表明Ⅲ】，叶片总含水量与温度变化呈正比，而束缚水的含量却与 温度呈反比，束缚水是原生质结构的组成部分，因此，在低温逆境下，叶片束缚水含 量增加有利于提高植物抗寒性。姜楠【４５】等对６种百合种球的抗寒生的研究发现，百合 种球内束缚水／自由水的值随着温度的降低呈先缓慢上升后急剧上升的变化趋势，低 温胁迫达到一定程度时，细胞受到严重伤害，大量细胞液外渗，使束缚水／自由水的 值急剧上升，因此，百合种球内束缚水／自由水与品种的抗寒性正相关。鲍思伟ｍＪ研 究发现，在自然降温过程中，云锦杜鹃叶片的相对含水量和自由水含量明显减少，束 缚水含量明显增加，说明组织中亲水胶体化合物增多，原生质胶体稳定性增强，稳定 了细胞内水分，防止质壁分离和细胞膜撕裂，增强其抗寒适应能力。 （３）可溶性糖含量。细胞内可溶性糖含量增加可提高植物细胞液浓度，增强植 物细胞保水持水能力；糖份为植物提供碳源和底物，诱导与抗寒性相关的生理生化过 程的发生；同时可溶性糖还可以保护蛋白质，避免凝固，这些都有助于抗寒性的增强， 提高植物抗寒性。陶雅【４７】在研究不同品种的苜蓿时发现，在低温环境下，不同品种苜 蓿的可溶性糖含量有较大的差异，抗寒力强的品种的糖含量较抗寒力弱的品种高。肖 艳等【４８】试验证明，抗寒性强的百合品种在低温环境下，可溶性糖含量比抗寒能力弱的

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品种高。 （４）丙二醛的含量：氧自由基会导致细胞膜脂过氧化，产生丙二醛，低温环境 下，会造成丙二醛大量积累，使膜脂透性上升，破坏膜系统的完整性［４９－５０】。因此， ＭＤＡ含量是鉴定植物抗寒性的重要指标之一【５１．５２１。张吉立【５３１研究发现，自然降温过 程中，植物ＭＤＡ含量呈上升趋势，温度开始上升后，ＭＤＡ含量迅速下降。丙二醛含 量与植物抗寒性呈负相关，丙二醛含量高的品种抗寒性越弱ｍ】。 （５）脯氨酸含量：有学者认为脯氨酸是理想的有机渗透调节物质【５５１，植物在低 温胁迫下，通过提高脯氨酸的含量，可以保护细胞。脯氨酸在水溶液中形成亲水胶体， 与蛋白质相互作用产生疏水骨架，对蛋白质具有保护作用，当植物处于低温胁迫时， 可提高植物的抗寒性。另外，脯氨酸还可以激发过氧化氢酶、超氧化物酶等抗氧化系 统活性，使植物在低温环境下保持氧自由基的平衡。低温胁迫后，脯氨酸还可作为碳 源及氮源，为植物恢复提供所需能量。大量研究试验证明，低温胁迫使脯氨酸在植物 体内积累【５６。６２１。 （６）可溶性蛋白质含量：蛋白质在植物抗寒性的作用已成为植物抗寒机理研究 的热点之一。大量研究表明，许多植物在低温环境下，细胞内可溶性蛋白与抗寒抗冻 能力呈正比。刘慧引６３】试验发现，五叶地锦体内可溶性蛋白含量的变化与温度的变化 有直接关系，提高可溶性蛋白含量可以保护植物，提高植物抗寒性。目前，对于低温 锻炼诱导蛋白的功能的研究尚处于初步阶段，对其调节机理并不十分清楚。 （７）其它内含物：转基因拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ）中蔗糖磷酸合酶的超 表达可促进蔗糖水平的提高，同时也提高了植株的耐寒程度畔】。丛生型拟南芥冷驯化 过程中抗寒性的研究证明，在拟南芥的莲座状叶片中，中央幼嫩的叶片比外围的叶片能 更快更高地获得抗寒性的提高，这部分可能与冷处理早期幼嫩叶片积累糖类的水平高 于外围叶片有关【６５１。植物中多胺含量的升高，也可以提高植物抗寒性。经甲基乙二醛． 双脒腙（ＭＧＢＧ）处理的菠菜（Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ）植株与对照相比较，其类囊体膜电子传导的活性及碳代谢过程中酶活性较低，而类囊体膜的膜脂过氧化程度较高。这些结 果表明腺苷甲硫氨酸脱羧酶（ＳＡＭＤＣ）活性的增强，叶绿体中随之上升的亚精胺（Ｓｐｄ） 对菠菜叶片中的光合细胞器的冷驯化有重要作用嘲】。黄瓜的抗寒性栽培种在低温（黑 暗中３＂Ｃ）环境时，其叶片内Ｓｐｄ的合成增强，而冻敏感性栽培种则没有这种变化【６７１。 （８）抗氧化系统。低温环境会促进活性氧产生，包括超氧根阴离子（０２。）、氢

氧根离子（ＯＨ?），羟自由基（－ＯＨ）、过氧化氢（Ｈ２０２）、单线态氧（０２）和过氧 化物自由基（ＲＯＯ．）。如果活性氧过度积累会损害植物膜系统，一些保护酶如过氧 化物酶（ＰＯＤ）、超氧超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）和过氧化氢酶 （ＣＡＴ）可清除活性氧自由基，因此，这些酶被称为保护酶系统，这些酶的活性与植物 抗寒能力有直接关系【６引。植物的抗氧化系统分为以ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ等为主

的酶系统【６９】和包括ＡＳＡ、ＧＳＨ、维生素Ｅ在内的非酶类抗氧化剂【７０】。

ＳＯＤ在１９６９年被ＭｃＣｏｒｄ和Ｆｒｏｄｏｖｉｃｈ发现【７¨，在决定Ｈａｂｅｒ－Ｗｅｉｓｓ反应中０２?和 Ｈ２０２的两个基质聚集程度上ＳＯＤ的活性起到了独特的作用，因此它被认为是抗逆机制 中的关键酶，可以清除植物体内的超氧根阴离子。过氧化氢酶和过氧化物酶的主要功 能是清除光呼吸过程中产生的Ｈ２０２，在过氧化物酶体中起着主导作用［７２－７３】。低温胁迫 会使辣椒植物体内ＳＯＤ活性上升【。７４】，王华等【７５】通过对杏的研究表明，ＳＯＤ活性初使 有上升，随着低温的持续，其活性急剧下降，但抗寒性较强品种的ＳＯＤ活性下降的速 率比对照比缓慢。彭昌操等１７６】试验表明，柑桔原生质体内ＳＯＤ、ＣＡＴ酶活必越强，其 抗寒性较强。林定波等＂７ｊ发现低温条件下锦橙（Ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）的ＣＡＴ和ＳＯＤ活性也

会提高，植物中ＳＯＤ活性水平的提高会增加植物的抗寒能力。Ｓａｔｏ等【『７８】对水稻（Ｏｒｙｚａ

ｓａｔｉｖａ）先热处理然后冷处理的试验结果得出，抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）在水稻幼 苗抗冷伤害保护中可能起着作用。抗氧化酶在维管束鞘细胞和叶肉细胞中的超量产 生，可增强转基因植物抵抗氧化和冷胁迫的能力。对水稻植株冷驯化的研究发现，水 稻植株叶片内的过氧化氢酶（ＣＡＴ）、ＡＰＸ以及根部的ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ和谷光甘肽 还原酶（ＧＲ）的活性显著增强，其中ＣＡＴ和ＡＰＸ在水稻冷驯化与抗寒中起的作用最为重

要【７９１。植物叶绿体中ＳＯＤｓ的超量产生可保护植物不受冷伤害【８０】。 抗坏血酸作为一种抗氧化剂，在植物体内可以有效的清除损伤膜和酶分子结构的 自由基，维持自由基的动态平衡，提高植物的抗寒性。低温会影响黄瓜子叶抗坏血酸 含量，温度越低抗坏血酸含量越低。 （９）细胞膜透性与膜内不饱和脂肪酸含量。低温逆境下，植物细胞膜脂的物相 发生改变，细胞膜透性增大，盐类或有机物渗出，使介质中的电导率变大，电导率越 大其耐寒性越小。因此，对低温处理过的植物的细胞浸出液的电导率进行测定，可以 推测出其细胞受破坏的程度，确定其抗寒能力，该法应用十分广泛。在植物的抗寒性 研究中，常利用电导法测定相对电导率并配合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程回归分析【８卜８３】，求得拐点 温度来求植物的低温半致死温度可以更为准确的判断植物抗寒性瞰－９０］。 Ｌｙｏｎｓ等…认为细胞膜的正常功能有赖于膜结构的完整性和膜脂的流动性，而膜 的流动性和膜相变与植物抗冷性密切相关。由于磷脂的脂肪酸组成能控制膜的流动 性，因此磷脂的脂肪酸成为决定植物抗寒性的主要因素瞰】。不抗冷的植物品种在一定 的低温下，膜脂发生了从液相到凝胶相得变化，内脂和膜蛋白都失去原有的活动能力， 使生物膜部分或全部丧失了功能，致使植物受害。沈测９３】在不同温度条件下对常春藤 叶片中磷脂的变化进行了分析，发现与温室栽培相比，露地栽培的常春藤具有较高的 不饱和磷脂和不不饱和脂肪酸含量，说明低温促进植物不饱和磷脂的合成。Ｔａｓａｋａ 等【舛】也在研究木本植物对寒害的敏感因子中指出，木本植物叶片中磷酸酰甘油的脂肪

酸组成不同，与常绿木本植物的抗寒性有关。 ９

（１０）叶绿素荧光参数测定。上述这些生理生化指标的测定步骤比较繁琐，并且 会对植物造成伤害，所以不适合用作大量苗木的快速鉴定技术和珍贵苗木的早期筛 选。近年来，叶绿素荧光技术在植物抗逆性的研究领域逐渐增多，在植物抗冷性、抗 冻性方面也显示出良好的应用前景。 光合作用有三个过程即原初反应、电子传递和碳的同化。原初反应是光合反应的 起点，是光合色素吸收日能所引起的光物理和光化学过程，是光合作用过程中直接与 光能利用相联系的反应，包括光能的吸收传递和转换。通常色素分子是处于能量的最 低状态．基态，吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低 能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。 激发态电子主要有放热、发射荧光与磷光、色素分子间的能量传递和光化学反应这四 种去激途径。由于上述几个过程之间存在着对能量的相互竞争关系，这样就可以通过 研究叶绿素的荧光变化来了解光能在叶绿素系统中的变化。 将绿色植物或含有叶绿素的部分组织进行暗适应后，突然暴露在可见光下，就会 观察到，植物绿色组织会发出一种暗红色，强度随时间不断变化的荧光信号，以荧光 信号做出的曲线称为叶绿素荧光诱导动力学曲线。这个过程最早是由Ｋａｕｔｓｋｙ发现的， 因此也称为Ｋａｕｔｓｋｙ效应。植物发出的荧光信号随时间的变化而变化，从暗适应到暴 露在光下，荧光信号先上升，然后下降。一般情况下，刚暴露在光下时的最低荧光定 义为Ｏ点，而荧光的最高峰定义为Ｐ点，快速叶绿素荧光诱导动力学曲线指的就是 从Ｏ点到Ｐ点的荧光变化过程，主要与ＰＳ ＩＩ的原初光化学反应有关，而下降的阶段 主要与碳代谢有关。在正常的生理温度条件下，植物叶片发射出的荧光大部分来自

ＰＳＩＩ的天线色素蛋白复合体中的叶绿素ａ分子【９５１。荧光产量变化主要决定于ＰＳ ＩＩ反 应中心（ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｅｎｔｅｒ，ＲＣ）的开放率，ＰＳ ＩＩ原初电子受体一初级醌受体（ＱＡ）的氧化还 原状态决定了ＲＣ俘获受光激发的聚光色素分子的能力，氧化态ＱＡ是荧光猝灭剂， 当ＱＡ全部处于氧化态时，荧光产量最小；ＱＡ全部处于还原状态时，ＲＣ呈关闭状态， 此时荧光产量最大啪】。 植物体内的叶绿素荧光诱导动力学曲线的测定可采用调制式荧光仪和连续激发 式（非调制式）荧光仪两种不同的方法，它们各有不同的特点。与调制式荧光仪相比， 连续激发式荧光仪有很多优点，获得信息量大、操作简便快捷、易于大量重复、便携、 存储量大、价格便宜。

１．３桉树抗寒性研究进展

不同桉树品种对低温的反应能力存在差异，林业部林业区划办公室与桉树树种区 划研究协作组将桉树的抗寒性进行了分级，一级抗寒品种有灰桉、大桉、多枝桉、少 花桉、直干蓝桉等属，二级的有蓝桉、王桉、广叶桉等，属于三级的抗寒性品种有柠

ｌＯ

檬桉、窿缘桉等【９７】。低温胁迫下桉树细胞膜透性、结构及组成、细胞内相关内含物含 量和组成都发生了变化，这些变化与桉树抗寒性有关。 在引种和培育抗寒品种过程中，确立评价植物抗寒性的方法是其中的重要环节。 评价指标主要有生态指标、形态指标、代谢指标、生化指标和理化指标ｐ引。形态指标 指桉树冬季受冻的气象指标。生态指标中的半致死温度（ＬＴｓｏ）指标，代谢指标中的酶 活性指标和丙二醛含量指标，生化指标中的不饱和脂肪酸、可溶性糖可溶性蛋白和游 离脯氨酸指标，理化指标中的电导率指标，都是现在常用的测定指标。 廖国华等阳ｌ对桉树离体叶片进行低温处理后，测定其电解质渗出率，并配以 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程，利用拐点温度法来估计组织的半致死温度，其结果证明半致死温度与 抗寒性呈反比。林睦就等【ｌ咖对赤桉的抗寒性进行了研究，证明了电导率能在一定程 度上反映不同桉树品种的抗寒力，邵文鹏等【ｌ０１】利用电导法鉴定桉树的抗寒性，试验 数据表明一定低温范围下，电解质渗出率与温度呈负相关，低温会使植物细胞膜受到 伤害，透性增大，电解质渗出率也随之增大。郭祥泉【１０２】等首次提出利用极端低与电 导率相结合进行引种决策，将原来的定性决策上升到定量来确定限制因子。 在对ＳＯＤ酶活性的研究结果表明，低温胁迫下不同种桉树的ＳＯＤ酶活性的变化差 异明显【加３１。当低温逆境干扰到桉树的正常代谢时，ＳＯＤ酶抗寒能力较强的桉树比耐 寒性弱的桉树品种的ＳＯＤ应激能力要敏感【１０４］。因而桉树在低温胁迫下ＳＯＤ活性的高 低，可以在一定程度上说明该种类桉树抗寒能力的强弱，可作为桉树抗寒性强弱的一 种生理指标。目前研究人员通过对ＳＯＤ的研究，提出通过对ＳＯＤ进行基因工程使其产 生抗逆表现型，产生桉树变种以提高桉树的耐寒性。过氧化氢酶和过氧化物酶的主要 功能是清除光呼吸过程中产生的Ｈ２０２，在过氧化物酶体中起着主导作用［１０５］。研究表 明，经过抗寒锻炼的桉树品种的ＰＯＤ、ＣＡＴ活性均低于对照品种［１０６］。 用人工低温胁迫处理后，桉树叶片的ＭＤＡ含量也随着处理温度的降低而上升， 而且在自然状态下桉树叶片ＭＤＡ含量由秋季到冬季也明显增加，并且不同桉树种类

之间差异显著，这些结果表明低温胁迫下桉树细胞膜发生了膜脂过氧化作用，使膜结 构破坏，植株受到低温的伤害，适当的低温锻炼可使ＭＤＡ含量保持相对的稳定，减 轻膜结构的伤害。低温胁迫后ＭＤＡ的增量与抗寒性呈显著负相关可以作为桉树抗寒

性的生理指标． 膜脂肪酸不饱和磷脂量分析在鉴定植物抗寒性试验中已得到广泛的运用［１０７－１０９】， 李志辉等【１１０】对巨桉膜脂肪酸组成、含量进行研究后发现，不同种源和家系的巨桉， 其各种脂肪酸含量差异较大，膜脂肪酸中的不饱和脂肪酸含量与桉树的抗寒性呈成 比。孙汉洲等…ｌ】试验也表明上述结果。因此，用不饱和脂肪酸指数（１ＵＦＡ值）作为桉 树抗性的生理生化指标，具有较好的实用价值，精确度也较高，但该法对分析仪器的 精度要求较高，分析成本也大。

目前国内对桉树低温逆境生理的研究主要侧重于研究抗寒性与原生质膜透性、膜 脂成分、膜的过氧化产物及保护酶和胞内可溶性物质的关系，对于叶绿素荧光方面研 究的不多。用叶绿素荧光测定植物抗寒性常用参数有初始荧光眠）、最大荧光产量 ‰）、可变荧光限）、最大光化学效率（Ｆｖ／㈨、稳态荧光产量㈣、光化学猝灭系数（卯）、 非光化学猝灭系数（釉和ＮＰＱ）、作用光关闭时的原初荧光产量（Ｒ?）、作用光打开时的 最大荧光产量（Ｒ?）、有效光化学量子产量（Ｒ?／ＲｌＩ）、实际光化学量子产量（Ｙｅｉｌｄ）和实 际光化学效率。 １２

２

前言 ２．１论文的选题依据和意义 桉树具有速生丰产、适应性广的特点，已成为人工造林的第二大树种，在全世界 各引种地区，桉树木材广泛用于建筑、家具、农具、通讯电杆、铁路枕木、薪材及纤 维板、胶合板、纸浆和人造纤维等【１１２１。桉树叶含有大量具有强烈生理活性的有效成 分，在食品、化工、医药、环境、能源等方面有着广泛用途【１１３】。此外桉树树形优美、 叶色丰富，芳香四溢，也是非常优良的观赏树种¨Ｊ。 桉树的引种驯化主要是研究桉树种质资源的引进和选择，通过选育不同品种以获 得遗传增益高的优良品系，并建立优质高产的人工林【１１４】。桉树适应性强，引种后生 长量往往大于或相似于原产地【１１５】。当前桉树人工林生长量大的国家有巴西、南非、 刚果等；生长量中等的国家有中国、印度、西班牙、智利、葡萄牙等【１１６】。我国是世 界上桉树广泛引种栽培的国家之一，早期引入的桉树有１０多种已大面积人工造林， 如今桉树已成为我国南方各省主要造林树种之一，大面积进行桉树人工造林主要集中 在广东、广西南部和海南、云南、贵州低山斟９１。 早期，我国在引进桉树品种的过程中缺乏科学记载，并且在对种和种源的选择上 具有很大的偶然性和随机性【ｎ７１。近几年来，我国在引进不同桉树种源时运用科学的 林木育种方法，并建立了含亲本数量较多的种源／家系试验林和优树基因林，即育种 群体。该育种群体包括了主群体和核心群体，对主要造林树种在广东、广西、福建、 云南等省份先后建立了育种计划，改变了我国桉树造林长期使用柠檬桉（Ｅ ｃｔｒｉｏｄｏｒａ）、窿缘桉（Ｅ ｅｘｓｅｒｔａ）和雷林一号ｌｅｉｚｈｏｕ Ｎｏ．１）等低产树种为主的 桉（Ｅ 局面【¨引。从桉树引种驯化实践看，桉树的引种效是十分显著的，但同时具有很大的 风险性，因此探索桉树引种驯化对策是十分必要的。 随着林业生产的快速发展。选育适合不同地区生长的抗寒性强、速生、丰产、优 质的桉树种源成为当务之急【１１９１。中亚热带、北亚热带地区，低温冻害是桉树引种及 扩大栽培的主要限制性因子。因而桉树的北移引种，桉树的抗寒、抗冻性研究以及抗 寒性种质的测定与筛选一直是桉树栽培的重要工作【１２０ｍ３１。因此，研究桉树抗寒性机 理，可以为桉树的引种推广奠定理论基础。 从世界的引种范围来看，桉树在中国的适种区域还有很大的潜力，而合肥地区正 处于桉树栽培的北界。合肥市地处北纬３１０５１?，属亚热带北缘地区，有着良好的水分、 热量和光照条件，也是植物引种驯化极好的过渡地带，尤其是相对不耐严寒的植物在 合肥地区的驯化栽培，可拓宽试验植物的生态潜力，或为基因突变创造有利条件，从 而对逆境条件下的品种选育打下基础。

故选取４种桉树品种，在合肥地区通过桉树种质资源的引种驯化后筛选出的适于 本地区栽培的优良桉树抗寒品种，建立桉树种质资源无性系和栽培标准化体系，并根 据前人现有的理论依据与实验方法探讨桉树耐寒、抗寒的生理机制，不仅可以扩大桉 树在北方地区的种植范围，还为桉树引种驯化及低温逆境生理提供理论依据，推动了 桉树的应用和推广。

２．２论文的研究内容

本文拟对以下三个方面开展研究：（１）桉树品种筛选：通过对桉树种质资源的背 景了解、分析、比较，引入具有观赏价值和一定抗寒能力的桉树品种４个。最终筛选 出适合本地区栽培的品种。（２）优良桉树扦生化变化规律及内在 联系，具体包括：不同桉树品种细胞质膜透性的测定、抗寒物质的积插繁殖：通过扦插建立桉树无性系，通过 容器育苗、栽培形成无性系栽培体系，扩大优良品种的数量，并为下一步抗寒性试验 提供材料。（３）桉树抗寒机理研究：研究桉树在驯化过程中生理累与变化、低温 条件下桉树叶绿互荧光参数的变化找出变化规律和各类物质的内在联系，揭示桉树抗

寒的内在机制。

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３．１引种试验区概况

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材料与方法 引种试验区设在合肥市瑶海区大兴镇钟油坊村，位于东经１１７０１７?，北纬３１０５１?， 属于北亚热带温润性季风气候，四季分明，光照充足，雨量丰沛，夏季炎热，冬季气 温较低，是发展桉树的北缘地带。试验地地带性土壤以黄棕壤和黏盘黄棕壤为主，非 地带性土壤以水稻土为主，ｐＨ值在６．７之间，境内地形起伏不大，海拔在８．１．４５．１ｍ 之间。年平均降雨量１０５７．２ｍｍ，但分配不均，一般６．７月份降雨量要占全年的４０％ 左右，无霜期２４５ｄ，相对湿度７６％，年均日照时数为２２８７．９ｈ，年平均温度１５．７℃，年平均极端最低温度．８．２℃，极端最低温度．１６．８℃，最冷月平均温度．１．３℃，日均温 度稳定通过１０℃的初日在３月２５日．４月３日之间，＝１０℃的平均有效积温为５２００℃左右【１ ２４１。 据合肥气象资料显示２００４．２００５年冬季最低温度．１１．２℃，持续时间２０ｄ，为近 １０年来罕见。２００７．２００８年冬季连续发生５次降雪，雨雪冰冻期达２８ｄ，最大积雪 深度超过４０ｃｍ，肥东甚至出现．１３．Ｏ＇Ｃ的最低温，２００８年与２００５年冬季并列为自１９８７ 年同期以来气温最低值。

３．２试验材料

桉树品种筛选实验材料由河南省林业厅种苗公司提供的营养钵幼苗，均为澳大利 亚本土较耐寒品种，并在河南省已经过２年的抗寒驯化。所引品种为：河红桉 （Ｅ．ｒｕｂｉｄａ）２００棵、蓝桉（Ｅ．ｇｌｏｂｕｌｕｓ）２５０棵、悉尼蓝桉（Ｅ ｐｓｅｕｄｏｇｌｏｂｕｌｕｓ）５０ 棵、铁桉（Ｅ ｓｉｄｅｒｏｘｙｌｏｎ）５０棵。 扦插材料为经筛选在合肥地区生长良好具有抗寒性的河红桉。 抗寒性机理研究材料为河红桉，对照材料为广东湛江麻章区树人苗场提供的三种 无性系桉树幼苗ＤＨ一３２、Ｕ．６和广林９，这三种品种在广东地区生长良好，但未在合 肥地区进行低温驯化试验，抗寒能力不强。

３．３材料处理

３．３．１桉树品种筛选

每定植小区栽植桉树５０株，共１１小区，小区采用完全随机排列。定植时间为 ２００４年４月。株、行距为ｌｍｘｌｍ。定植前后按规范技术操作进行整地、施肥、浇水。 苗木成活后基本上未加抚育，苗木越冬没有采用任何防护措施。

３．３．２抗寒性品种河红桉扦插试验

插条选择生长健壮、无病虫害、无机械损伤的当年萌发的半木质化嫩枝作试验材 料。剪取长度为６－８ｃｍ，剪去穗条基部３ｃｍ以下的叶片，插穗上部保留的叶片较大时， 应剪去一半或１／３。穗条采取后用清水浸泡、保湿带回室内。把制作好的插穗基部置 于ｌｇ／Ｌ的多菌灵溶液中消毒１０．１５ｍｉｎ。 以草炭土：珍珠岩：蛭石以２：１：１的比例配成基质，用０．５％高锰酸钾溶液喷 淋基质进行彻底消毒，再用清水冲洗后平铺于插床上。 激素处理采用的是正交试验设计，利用ＤＰＳ统计分析软件设计了一个４因素３ 水平的正交表Ｌ９（３４），各因素、水平见表１，正交试验设计见表３．１。 试验设计为随机完全区组，每个处理１０个插穗，共３个重复。扦插前用枝剪在 插条的下端芽的对面剪一斜口，切口尽量平整，激素处理时约浸泡扦插深度大约为 ３ｃｍ，扦插后压实四周基质，浇透基质，然后用塑料薄膜覆盖插床，薄膜内相对湿度

保持在９０％左右，温度不超过３２℃，超过时用水降温或揭去薄膜。在扦插苗上方搭 遮阳网，为防止叶面感染病菌插条扦插后每隔１０ｄ喷洒多菌灵溶液进行杀菌消毒。

表３—１实验因素及水平表Ｌ０（３．）

Ｔａｂｌｅ ３－１ Ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ

３．３．３抗寒性机理研究 选择树体中上部、无病虫害、长势中庸的一年生桉树枝条，所选的枝条的朝向和 部位尽量保持一致。按品系贴上标签装入聚乙烯袋中，带回进行实验分析。将采回的 枝条剪成３０ｃｍ左右的长度，然后用自来水冲洗数遍（洗掉泥土、灰尘等），再用蒸 馏水清洗三次，然后用吸水纸吸干水分，最后将枝条末端进行蜡封，用聚乙烯袋装好 放于冰箱（０－４＂Ｃ）中保存备用。每次处理取各参试品系的一份枝条至于超低温冰箱 中进行人工冷冻胁迫。实验设计的冷冻胁迫温度分别为ＣＫ（０＂Ｃ），．５＂Ｃ，．１０。Ｃ，．１５℃， ．２０＂Ｃ五个温度梯度，叶绿素荧光部分低温胁迫温度分别为５＂Ｃ、０＂Ｃ、．５＂Ｃ，．１０＂Ｃ， 一１５。Ｃ，．２０℃六个温度梯度，ＣＫ为室温２５＂Ｃ，每个处理重复３次。处理２４ｈ后将其 从低温冰箱里拿出在室温下进行适应。

３．４测定方法 １６

３．４．１桉树品种筛选 在２００５年５月和２００８年５月，２次对桉树进行高生长和地径生长量（地面处的 树径粗）及桉树的抗寒能力进行调查。 抗寒能力自定分级标准：共６级，０级为全部冻死；ｌ级为有８０％冻害，或地上 部全冻死，但基部有新生的萌发枝；２级为６０％冻害；３级为４０％冻害：４级为２０％ 冻害；５级为完全没有冻害。抗寒指数＝∑ａｉ／５Ｙ．Ｍｉ（ａｉ为每株级数，Ｍｉ为试验株数）。 调查结果按盖均镒【１２习提供的方法进行方差分析，对桉树不同品种的生长特性和 抗寒能力进行评比。

３．４．２扦插育苗

扦插生根后进行调查，统计生根插穗数及死亡数。运用ＤＰＳ统计分析软件进河红 桉扦插苗发根率进行统计分析，选出促进其生根的最优配方。

３．４．３抗寒性机理测定方法

（１）电导率的测定方法。将处理后的枝条取出后化冻２４ｈ，选取低温处理的叶片

避开主脉打孔，每组１５片（ｄ＝８ｍｍ），３次重复。加入２０ｍｌ去离子水，抽气３０ｍｉｎ， 振荡ｌｈ。用ＤＤＳ．３０７型电导率仪测定电导率Ｓｌ，封口沸水浴２０ｍｉｎ，冷却，平衡１０ｒａｉｎ 后，测终电导率Ｓ２，同时测定去离子水电导率Ｓｏ。 电解质渗出率计算公式为：

Ｌ（％）＝（Ｓｌ—Ｓｏ）／（Ｓ２－Ｓｏ）ｘ１００ 式中：Ｌ广相对电导率；Ｓ１．低温处理后初电导率；Ｓ２．煮后终电导率；Ｓｏ－去离子水 电导率。 用ＤＰＳ处理数据，用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程：Ｙ＝Ｋ／［Ｉ＋ａ ｅｘｐ（ｂｘ）］进行拟合，求出该方程出 现拐点时的温度，并以此作为其半致死温度。 （２）可溶性糖含量的提取及测定。采用葸酮比色法。称取Ｏ．１９试样，加入５ｍｌ 蒸馏水，塑料薄膜封口，于沸水浴提取６０ｍｉｎ，吸取提取液０．５ｍｌ，加蒸馏水１．５ｍｌ， 再加Ｏ．５ｍｌ蒽酮乙酸乙酯试剂和５ｍｌ浓Ｈ２Ｓ０４，充分振荡，立即加入沸水浴准确保温ｌｍｉｎ，自然冷却至室温，以空Ｉ兰ｔ（１．５ｍｌ水＋０．５ｍｌ蒽酮乙酸乙酯＋５ｍｌ浓Ｈ２Ｓ０４）作参照， ６３０ｎｍ下比色。

（３）脯氨酸含量的提取及测定。采用酸性茚三酮法。称取试样Ｏ．１９，加入５ｍｌ

１３ ％磺基水杨酸，封口于沸水浴上加热３０ｍｉｎ，冷却后取上清液２ｍｌ，向其中加入２ｍｌ

冰乙酸和２ｍｌ ２．５％酸性茚三酮，置沸水浴中封口显色３０ｍｉｎ，冷却后加入５ｍｌ甲苯萃 取红色物质。静置，取甲苯测定５２０ｎｍ波长处吸收值，对照标准曲线查脯氨酸的含

量。

１７

（３）叶绿素荧光的测定。将处理后的材料置于室温下适应２４ｈ后，每株选大小相 对一致、位置基本相同、长势良好的叶片，用便携式叶绿素荧光仪测定叶片的叶绿素 荧光诱导曲线。叶片经暗适应（３０ｍｉｎ）后，用测量光测定初始荧光Ｒ，随后用饱和脉

冲（ＰＦＤ＞６０００ｕｍｏｌ?ｍ之?￥－１）闪照后测暗适应下的最大荧光氏，可得到可变荧光 何≯民－Ｆｏ）和ＰＳＩＩ的最大光化学效率Ｒ。在自然光下适应一定时间（２０ｍｉｎ）后，待荧 光稳定后测定光适应下的稳态荧光只，接着叶片短暂遮光（３ｓ），再照射饱和脉冲光得 到光适应条件下的最大荧光民７，打开远红外光（５ｓ）后，测定光适应下的最小荧光 Ｆ毒４

１８

４．１．１ ４

结果与分析 ４．１抗寒性桉树品种的筛选

不同品种桉树高生长比较分析

通过方差分析可知，不同品种的桉树高生长有着极显著的差异，而地径生长量也 有着显著的差异。从表４．１中可以看出，各种品种的桉树在越冬前都有不同程度的高 生长，而且生长迅速，其中一年生的河红桉的高生长平均值达２．５４ｍ，其次是蓝桉， 为１．９３ｍ，而悉尼蓝桉和铁桉分别比平均值低１６．０５％和２３．１８％；４种桉树的地径生 长量也较迅速，其中一年生的河红桉和蓝桉的地径生长量平均值达３．９ｃｍ和４．２ｃｍ， 而铁桉最低，为１．９３ｃｍ。表明所选的４种桉树在合肥地区正常的生长季节都生长良 好，而河红桉和蓝桉表现更为突出。 从表４－４中可以看出，除河红桉外，其它三种桉树经２００７．２００８年度罕见低温降 雪的逆境胁迫，其保存率都为零。但河红桉长势旺盛，平均高生长是２００５年的 ４０３．５４％，地径生长量是２００５年的１ ５７．６２％。 表４－１ ２００５年桉树生长情况调查统计表 Ｔａｂｌｅ ４－１ Ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｔａｂｌｅ ｏｆｇｒｏｗｔｈ ａｂｏｕｔ ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｉｎ ２００５

表４－２ ２００５年桉树高生长方差分析表 Ｔａｂｌｅ ４－２ Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆｈｉｇｈ ｇｒｏｗｔｈ ａｂｏｕｔ ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｉｎ ２００５

１９

ｉｎ ２００８

表４－４ ２００８年桉树生长情况调查统计表 Ｔａｂｌｅ ４－４ Ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｔａｂｌｅ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｂｏｕｔ ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ

４．１．２不同品种桉树耐寒能力比较分析

结果表明，不同品种的桉树抗寒能力有着较显著的差异。从表４．５中可以看出， 桉树栽种越冬以后，各种品种桉树在合肥地区都有不同程度的冻害，但都有一定的保 存率，在２００４年冬季罕见的严寒下并没有完全冻死。其中河红桉的保存率达７２．５％， 远远高于其它品种，其抗寒指数达０．４２（无任何冻害为１），蓝桉和铁桉的保存率都 在１０％左右，而悉尼蓝桉地上部全部冻死，仅一株从基部萌发，表明低温仍旧是桉树 在合肥地区引种驯化的限制性因子。 尤其是２００８年的调查（见表４．７），蓝桉、悉尼蓝桉和铁桉经２００７．２００８年度的持续低温降雪的逆境胁迫其保存率都为零，虽然河红桉在冬季叶也有冻害，但其春季 萌发迅速，并且抗寒指数与保存率都有显著提高，抗寒指数是２００５年的１８０．９５％， 保存率是２００５年的１３７．９３％，表明河红桉对合肥地区的生长环境已逐渐适应，可具 有直接的引用价值，并为进一步试验和选育耐寒品种提供材料。

Ｔａｂｌｅ ４－５ 表４－５ ２００５年桉树冻害情况调查统计表

Ｔｈｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｔａｂｌｅ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ

Ｔａｂｌｅ ４－６ Ｖａｒｉａｎｃｅ ｉｎｊｕｒｙａｂｏｕｔ ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｉｎ ２００５ 表４－６ ２００５年桉树抗寒能力方差分析表 ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｂｉｌｉｔｉｅｓａｂｏｕｔ ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｉｎ ２００５

ｅｚｅ

表４－７ ２００８年桉树冻害情况调查统计表 Ｔａｂｌｅ ４－７ Ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｔａｂｌｅ ｏｆ ｆｒｅｉｎｊｕｒｙａｂｏｕｔ ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｉｎ ２００８

品种

垫耋堡兰竺 株数（株）—ｉ西ｉｉ——ｉ不石＿——云葛石一

抗鬈指指数保存率 （％）

４．２河红桉扦插育苗 选取ＮＡＡ（Ａ）、ＩＢＡ（Ｂ）、蔗糖（Ｃ）、处理时间（Ｄ）为变量，以河红桉扦插 苗生根率为指标，用正交试验来综合确定其最佳配比见表４．８、表４－９和图４．１。 表４－８以生根率为指标的正交实验分析表 Ｔａｂｌｅ ４－８ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｏｆｍｉｎｅｒａｌ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ ｗｉｔｈ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅｓ ａｓ

水平上的差异显著水平，下表同．

Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｄａｔａｉｎｔｈｅ

ｔａｒｇｅｔ 注：表中数据表示平均值±标准差；同列数据后不同字母表示差异显著，小写字母表示０．０５水平上的差异显著水平，大写字母表示０．０ｌ

ｔａｂｌｅ

ａｒｃ

ｍｃｍ丑：ＳＤ；ｔｈｏｓｅ ｗｉｔｈｉｎ ｃｏｌｕｍｎ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ａ

ｂｙ

ｄｉｆｆｅｒｅｎｔＩｃＹ．ｏｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ，ｓｍａｌｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｃ

ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ

Ｏ．０５ｌｅｖｅｌ．ｗｈｉｌｅｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ

Ｏ．ＯＩｌｅｖｅｌ．ＴｈｅｓｓⅡｌｎｅｆｏｒ Ｔａｂｌｅ ４－１０，４－１ ｌａｎｄ４－１２．

由表４．８中可以看出，以生根率为指标，ＩＢＡ的极差最大，其次为处理时间、ＮＡＡ 和蔗糖，也即是表明ＩＢＡ对河红桉中生根率的生成影响最大。从表４—８得最佳培养条

件的组合是Ｂ１Ｄ３Ａ２Ｃ２，即以生根率为指标，河红桉的最佳的培养条件是Ａ２ＢＩＣ２Ｄ３．即将河红桉插条侵泡在３００ｐｐｍｄｅ ＩＢＡ、５００ｐｐｍＮＡＡ和０．４％的蔗糖的营养液中２．５ｈ。

为了进一步考察各因子对指标的影响，进行了完全随机方差分析（表４．９），四个因

２１毫警粤查 寒

子在９９％置信度下，ＩＢＡ、处理时间和ＮＡＡ对指标的影响都是极其显著的（Ｐ＜０．０１）。 表４－９正交设计方差分析表（完全随机模型） Ｔａｂｌｅ ４－９ Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ（ｔｏｔａｌ ｒａｎｄｏｍ ｍｏｄｅｌ） 按各因素对河红桉根系生成的影响，将各因素的主次顺序表示如下： ３０ ２５ 集２０ 褂１５ 髫１０

５ Ｏ Ａ１ Ａ２ Ａ３ Ｂ１ Ｂ２ Ｂ３ Ｃ１ Ｃ２ Ｃ３ Ｄ１ Ｄ２ Ｄ３ 各因素水平

图４—１各因素与指标的关系图 Ｆｉｇ．４－１ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｍｇ ｒａｔｅｓ

４．３抗寒性机理的研究

４．３．１低温胁迫下电导率的变化

在人工低温处理环境下，植物叶片经低温处理初期相对电导率上升缓慢，然后在 一定低温范围内其急剧升高，随后又趋于缓慢，相对电导率随着温度的下降呈Ｓ型曲 线变化，即相对电导率随胁迫温度的降低呈现缓慢增加一快速增加一缓慢增加的趋势。 如图４－２，经过低温处理的桉树各品系电导率随温度的降低呈现“Ｓ”型上升曲 线。在Ｏ℃和一ＩＯ。Ｃ时，４个品系的电导率差异不大。但随着温度的降低，细胞膜的伤 害程度增加，不同品系间电解质外渗率大小发生变化。在一１０＂Ｃ后，电解质渗出率出

现明显的增加现象，河红桉相对电导率值始终处于最低状态，在一２０。Ｃ时相对电导率 值比Ｕ－６、ＤＨ－３２和广林９三个品系分别低８１．７０、７６．１３和８６．９２，说明河红桉较另 外三个品系具有更高的抗寒性适应性。

ｏ≯＿ｐ一．【ｕ配

５｝伯们加ｏ０ －５ －１０ －１５ －２０

Ｆｉ孚４－２湿度Ｔｅ叩玎ａｔ盯ｅ（℃） 图４－２低温胁迫后桉树相对电导率的变化情况 Ｔｈｅｃｈａｎｇｅ ｏｆｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｖｎｃｈａｉｖｉｔｙ ｉｎ ｈａｚｅｌ ａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｌｅｖｅｌ

为了进一步分析、比较各树种的抗寒性，利用各品系相对电导率结合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ对 重要温度点进行了拟合。由表４．１０可以看出，河红桉、ＤＨ．３２、Ｕ．６和广林９各品系的 半致死温度分别为：．１６．３２℃、．１４．２５℃、．１２．２８℃和．１１．５６℃。 由电导率的测定及半致死温度的计算结果表明：各品系间抗寒能力大小关系为： 河红桉＞ＤＨ．３２＞Ｕ一６＞广林９。

表４．１０各品系桉树的半致死温度和不同低温处理后相对电导率（％） Ｔａｂｌｅ ４－１０ Ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆｖａｒｉｏｕｓ ｈｙｂｒｉｄ ｈａｚｅｌ ｃｌｏｎｅｓ ａｔ

ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｌｅｔｈａｌ

品系

Ｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ

处理温度（℃）

Ｕ－６ ２０．２３：ｔ－０．１０ ｂＢ

２２．４３士０．１１ ｂＢ ４２．７４士０．４８ ａＡ ５９．１４士Ｏ．６２ ｂＢ ８１．７０士０．４４ ｂＢ ?１２?４８ ＤＨ一３２ １９．３６士Ｏ．１２ ｅＣ ２０．５５士０．１８ｃＢＣ ３０．７ｌ士Ｏ．４ｌ ｃＢＣ ５５．５１士０．２０ ｃＣ ７６．１３ｉＯ．２７ ｃＣ ．１４．２５ 广林９ 河红桉

２１．４７：ｔ－０．１ｌ ａＡ

２３．６４－Ｉ－０．２４ ａＡ ３６．９３ｉ－０．６４ ｂＢ ６６．Ｏｌ士Ｏ．３８ ａＡ ８６．９２－＜－０．３８ ａＡ ．１１．５６ １１．３３士０．０８ ｄＤ １３．６７ｉ－０．２３ ｄＤ １８．０４士ｏ．３０ｄＤ ３９．４６士ｏ．８１ ｄＤ ６７．０６－士－０．１５ ｄＤ ．１６．４２

－●－＿●＿＿●●＿－＿●＿－＿＿＿＿＿＿＿＿●－●●－－＿＿－＿＿＿＿＿－－＿●＿＿＿＿＿＿＿＿＿●＿●－－●＿＿＿●－＿－●－●＿＿＿＿＿●＿＿＿＿●－ｌｌ＿＿●＿＿－－＿●＿＿＿－＿●●－＿＿●＿●＿－●＿－＿＿＿－＿－－＿＿＿＿＿＿＿●●－＿－－＿－＿－＿－—－＿＿●－●＿ｌ＿＿＿一４．３．２低温胁迫下可溶性糖含量的变化 林木抗寒性是林木在对低温寒冷环境的长期适应中，通过自身的遗传变异和自然 选择获得的一种抗寒能力。淀粉作为储藏物质在秋季严冬来临前大量积累，随着温度

下降，激活了淀粉酶活性，从而使淀粉水解成糖的活动比较旺盛，所以当林木遇到低 温时，枝条体内淀粉含量逐渐减少，可溶性糖含量逐渐增加，林木枝条中可溶性糖主 要以葡萄糖和果糖形式存在。可溶性糖的增加可以提高细胞液浓度，降低冰点可以防 止脱水后的蛋白质变性，还可促进游离ＡＢＡ含量增加，从而引起林木基因表达的改 变，从本质上增加了林木抗寒性，同时还能加强营养提高锻炼效果，是冬季抗寒力提 高的一个重要保证，故可溶性糖作为一种抗寒保护物质己被大家所公认，且在多种抗 寒林木中也证实了抗寒性与可溶性糖含量呈正相关。 图４．３表明，在低温胁迫下其枝条内积累的可溶性糖的含量与温度成反相关性， 即温度越低可溶性糖含量越高。同一低温条件下，河红桉的可溶性糖的含量高于其他 三个品种。这说明，河红桉在低温胁迫下能产生更多的可溶性糖来增强抵御低温的能 力。

一、６０ ＼ ∞

●箸５０ 钿。 —◆一Ｕ－６ —●—?ＤＨ一３２ ＋广林９ 囊苫４０ ＋河红桉 蓑童３０ 戽ｃ：∽：２０ １０

Ｏ Ｏ 一５ 一１０

—１５

－２０ 温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）

Ｆ谚４３１ｈｅｄ瑚｜ｇｃｏｆ舭则乒伽龇访ｈ翻ａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｌｅｖｅｌ 图４－３不同温度处理条件下桉树可溶性糖含量的变化情况 我们可以从表４．１１中看出，各桉树品种体内的可溶性糖含量随着胁迫温度的降 低而逐渐升高，不同品系间整体表现极显著差异，河红桉、ＤＨ．３２、Ｕ．６在．１５℃下达 到最高，然后缓慢下降，广林９在．１０℃下达到最高。河红桉可溶性糖含量始终保持 较高的水平。当温度在一２０＂（２时，各品种的可溶性糖含量均低于．１５＂Ｃ时。 表４－１ １各品种桉树不同低温处理后可溶性糖含量 Ｔａｂｌｅ４－ｌＳａｌｂｌｃｓｕｇ越ｏｆｖａｒｉｏｕｓｈｙｂｒｉｄ ｈａｚｅｌ ｃｌｏｎｅｓ ａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｌ ｅｎｔｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｌｅｖｅｌ

结合综合评定指数，可以得出各品种（系）间抗寒性由可溶性糖含量表现出的由 强到弱的顺序依次为：河红桉、ＤＨ．３２、Ｕ．６和广林９。 ４．３．３不同桉树品系脯氨酸（Ｐｒｏ）含量比较

脯氨酸在植物抗冻中具有重要作用，低温胁迫往往伴随着脯氨酸含量的增加，其 含量高低与植物抗冻性密切相关。

孙０ ∞０ 蝤 ０ ｍＯ ５Ｏ ０ ０ －５ －１０ －１５ 。２０

Ｆｉ９４－４ 温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃） 图４－４不同温度处理条件下桉树Ｐｒｏ含量的变化情况 ＴｈｅｃｈａｎｇｅｏｆＰｍ．ｏａｍｎｔｈａｈａｚｄａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｔｇⅡｎｐｅｒａｔｕｒｅ ｌｅｖｅｌ

Ｐｒｏ普遍存在植物体内，通常其在植物体内含量并不高，约占植物体内总游离氨 基酸百之几。但是当植物受到逆境胁迫时，其体内Ｐｒｏ含量会迅速增加，它是植物处 于逆境条件下的一种重要渗透调节物质。 从图４．４ Ｐｒｏ的变化趋势可以看出，随着温度的下降各品系桉树体内的Ｐｒｏ含量

迅速增加。因此可以看出，在低温胁迫下河红桉产生的Ｐｒｏ量明显高于其他三种桉树，

进而可以更好的保护自己，防止低温冻害。 表４．１２备品系桉树不同低温处理后Ｐｒｏ含量 Ｔａｂｌｅ ４－１２ Ｐｒｏ ｏｆｖａｒｉｏｕｓ ｈｙｂｒｉｄ ｈａｚｅｌ ｃｌｏｎｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｅｍｐ

ｅｒａｔｕｒｅ ｌｅｖｅｌ

表４．１２显示：桉树各品系的Ｐｒｏ含量经一系列低温处理后，Ｐｒｏ含量变化趋势基 本一致。随着处理温度的下降，Ｐｒｏ含量上升。经过方差分析和多重比较发现，在同 一低温下各品系间达到极显著差异水平。当温度下降到在．２０℃时，品系间差异程度 达到最大水平，其中河红桉Ｐｒｏ含量为对照的３．１８倍。综合评定显示：河红桉抗寒 性较强，ＤＨ．３２稍强，广林９和Ｕ一６抗寒性较弱。这一结果与前面的结论基本一致。

４．３．４低温胁迫对桉树叶片叶绿紊荧光参数的影响 （１）低温胁迫对桉树叶片叶绿素初始荧光动态变化的影响。凡为初始荧光产量， 又称为固定荧光或基础荧光，代表不参与光合作用的光反应的光能辐射部分。在荧光 分析中，如果开始使叶绿素处于暗适应状态，并给予激发光弱到不足以引起ＰＳ ＩＩ反 应中心的激发，此时所有ＰＳ ＩＩ反应中心处于全部开放的水平，光合膜处于非能量化 的状态，所产生的稳定荧光信。Ｒ的大小主要取决于ＰＳ ＩＩ天线色素内的最初激子密 度、天线色素之间以及天线色素到ＰＳＩＩ反应中心的激发能传递机构的结构状态，因 此这部分荧光强度与叶绿素含量和在胁迫下ＰＳＩＩ反应中心被破坏有关【１２６】。低温等逆 境条件下，凡值增加表明ＰＳＩＩ反应中心已受到不可逆转的失活或破坏。

２００ １９０ １８０ １７０ １∞

１５０ 河红棱

《１４０ １３０ １２０ １１０ １００ ９０ ８０ ＣＩ（ ５ Ｏ －５ —１０ －１５ －２０

ＤＨ－３２

Ｕ与 广林９ 处理温度（℃） 图４－５不同处理温度条件下桉树叶片叶绿素初始荧光的变化 Ｆｉｇ．４－５ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｉｎｉｔｉａｌ ｆｉｕｏｒ鹤咖ｃｃ（Ｆｏ）ａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｌｅｖｅｌ 从图４．５中可以看出，在５＂Ｃ低温处理条件下，河红桉与其他三组对照组的而 变化并不明显，０６Ｃ的低温处理条件下，除广林９ Ｆｏ的Ｒ值上升比较明显外，其余三 种桉树的初始荧光值上升并不明显，．５。Ｃ时四种桉树的凡值均有上升，其中Ｕ．６上 升幅度最大，．１５。Ｃ时三种对照组桉树Ｆｏ值急剧上升随后升高的幅度变缓，而河红桉 在．２０＂Ｃ时Ｒ值急剧上升。表明低温胁迫造成了桉树ＰＳＩＩ的结构与功能受到了不同程

度的损害。但低温处理后河红桉的Ｒ上升速度明显要小于其他三种对照组。

１９０ １８０ １７０ １６０

曙 １Ｓ０ １４０ 十河红桉 －－ＩＩ－ＤＨ一３２ ?１３０ １２０ １１０

—●一Ｕ缶 ｘ广林９ １∞ ９０ ８０ ＣＫ １ Ｚ －３ ４ Ｓ ｂ 处理时问（ｄ） 图４－６不同处理时间条件下桉树叶片叶绿素初始荧光的变化 Ｆｉｇ．４－６ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆｃｈｌｏｒｏｉｎｉｔｉａｌｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｒ）ａｔ ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅ ｌｅｖｅｌ 从图４．６中可以看出在０℃不同处理时间条件下，四个品种的桉树在开始２天里， 局值上升缓慢，广林９和Ｕ．６在第３天Ｒ值急剧上升，之后上升缓慢，ＤＨ．３２于第 四天增幅明显，之后增速变慢，而河红桉Ｒ值一直缓慢上升，在第５天急剧上升， 表明各品种的耐寒性各有差异，其中河红桉的抗寒能力最强，而广林９最弱。结论同

图４．５。 （２）低温胁迫对桉树叶片叶绿素原初光能转化效率动态变化的影响。Ｆｍ为充 分暗适应后的最大荧光，是已经暗适应的光合机构ＰＳ ＩＩ反应中心全部关闭时的荧光 强度。Ｒ为荧光的可变部分，受ＱＡ还原程度和其它可能耗散能量的途径等诸因素的

影响，是反映ＱＡ还原情况的，故而是个不易确定的参数。 ＩＩ反应中心捕获激发能的效率，或被称为ＰＳＩＩ的原初光能转 砜是开放的ＰＳ化效率，与光合作用的净产率成正相关，是研究光合结构生理状态重要的容易测的参 数。在Ｒ之后用饱和光（ＰＦＤ＞３０００ｕｍｏｌ?ｍ之?ｓ－ｉ）激发，使ＰＳＩＩ中心所有的受体ＱＡ全 部还原，则荧光达到最大值Ｒ，此时ＰＳＩＩ处于全关闭状态，Ｆｍ－Ｆｏ＝Ｆｖ为最大可变荧 光【１２７１。任何可影响ＰＳＩＩ效能的环境胁迫均会使他的值降低，在非逆境条件下多 种植物的这一比值在０．８４左右，而在逆境条件下这－－ＬＬ值明显降低【１２引。 从图４．７中可以看出，低温处理过程中，四种桉树的Ｆ价ｍ值均出现了下降，说 明他们的ＰＳ ＩＩ反应中心利用光能的效率有所降低，植物体内产生过剩光能对细胞

成了损伤。正常温度下，河红桉的帆均高于其他三种对照组，随着温度的下降， 其他三种对照组的砜下降的程度均大于河红桉，．ＩＯ。Ｃ一１５＂Ｃ之三种对照组的胍 值大幅下降，而河红桉的胍量在．２０＂（２时大幅下降，说明河红桉受低温的影响要小 ２７造

于其他三种桉树，且比其他三种更耐低温。

ＣＫ 河红桉

ＤＨ．３２ Ｕ一６ 广林９

５

０

—５

—１０

—１Ｓ

．２０ 处理温度（℃）

图４－７不同处理温度条件下桉树叶片叶绿素初始光能转化效率的变化 Ｆｉｇ．４－７Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｏｎ ｔｈｅ ｍａｘｉｍａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳＩＩｐｈｏｔｏｃｈｅｒｎｉｓＩＴｙ妊０Ｆ０ ｉｎ

ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｔ

ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｌｅｖｅｌ

９ Ｓ 河红桉

８ Ｓ ７ ５

ＤＨ．３２

Ｕ—６ 广林９

６ 一‰，

５ Ｓ

Ｓ ４ Ｓ ａ（ １

２

３ ４ ５ ６ 处理时间（ｄ）

图４—８不同处理时间条件下桉树叶片叶绿素初始光能转化效率的变化 Ｆｉｇ．４－８ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆｏｎ ｔｈｅ ｍａｘｉｍａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ（Ｆｖ／Ｆｍ）ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ ｔ

ｌｅｖｅｌ 从图４．８中可以看出，低温处理过程中，河红桉的ＦＪＦ，下降的程度比其他三种 对照组幅度要小，并且平缓，说明河红桉受低温持续时间的影响要小于其他三种桉树。 （３）低温胁迫对桉树叶片非循环光合电子传递速率的影响。①ＰＳＩＩ为实际光化学 效率。在凡之后，用一适量的引起光合活性的光化光（ＰＦＤ＝６００ ｕｍｏｌ?ｍ之?ｓ－１）对叶片 照射进行光适应，使处于氧化态ＰＳＩＩ中心的受体ＱＡ部分被还原，得到稳态荧光Ｆｔ，

再用饱和光（ＰＦＤ＞３０００ｕｍ０１。ｍ?２?５－１）激发，得到光适应条件下的最大荧光‰７）。。 ＯＰＳＩＩ是在光照条件下开放的ＰＳＩＩ反应中心捕获激发能的效率，更能实际、准确的反 映实时的叶片光合效率。

玑ｎ

河红桉

ｎ仇０ ｎ

ＤＨ．３２

Ｕ击 ｎ ｎ 广林９

ｎ弘弱弘驼ｎ鸪拍Ｍ砼０．２ ０．１８ ０．１６ ０．１４ ０．１２ ０．１ ａ（ Ｓ ０ 一Ｓ —１０

．１５

－２０ 处理温度（℃）

Ｆｉ９４－９ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ 图４－９不同温度处理条件下桉树叶片叶绿素实际光转化效率的变化 ｏｆａｃｔｕａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳｌＩ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｙｉｅｌｄ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｏｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｐｈｙｌｌ ｔｕｒｅ

ｌｅｖｅｌ Ｏ．３８ ０．３６ Ｏ．３４ 桉

２ Ｏ．３２ ０．３ ０．２８ ９ ０．２６ ０．２４ Ｏ．２２ ０．２ ０．１８ ０．１６ ０．１４ ０．１２ ０．１

ＣＫ ｌ Ｚ ３ ４ ５ ６ 处理时问（ｄ） 图４－１０不同时间处理条件下桉树叶片叶绿素实际光转化效率的变化 Ｆｉ９４—１０Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆａｃｔｕａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳＩＩｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙｙｉｅｌｄｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｏｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｌｅｖｅｌ 从图４－９中可以看出，不同温度处理条件下，各品种桉树的ＩＩ值变化幅度较大， 总体来说，河红桉的ＯＰＳＩＩ值下降平缓，而其余三种有显著的下降趋势。从图４．１０ 中可以看出，在不同的低温处理时间下，四种桉树的ｑ）ＰＳＩＩ值均有下降，但河红桉的 ＯＰＳＩＩ值下降幅度较其他三种小且平缓。

（４）低温胁迫到桉树不同品种叶片光化学猝灭动态变化的影响

０．５５

Ｆｉ９４?ｌｌ０．５ ０．４Ｓ ０．４

０３５ 最０．３

０．２５ ０．２ ０．１Ｓ ０．１ 处理温度（℃） 图４一”不同处理温度处理条件下桉树叶片叶绿素光化学猝灭值的变化 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆｔｈｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｃｏｅ伍ｅｉｅｎｔ（ｑｐ）ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｌｅｖｅｌ

０．５Ｓ

０．Ｓ

０．４Ｓ

０．４

毒０．３５ ０．３ ０．２Ｓ ０．２

０．１５

Ｆｉ９４?１２处理时间（ｄ） 图４－Ｉ ２不同处理时间条件下叶绿素光化学猝灭值的变化 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆｔｈｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（ｇＰ）ａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｌｅｖｅｌ ｒｅｎｔ ｔｉｍｅ 卯为光化学猝灭系数。荧光到达Ｒ?后，光合酶系统被充分活化，ＰＳＩＩ还原侧 的还原态的电子受体ＱＡ被充分氧化，引起荧光强度的猝灭，这种猝灭与Ｃ０２的同化 有关，所以称为光化学猝灭。光化学猝灭反映的是ＰＳＩＩ天线色素吸收的光能用于光 化学电子传递的份额，要保持高的光化学猝灭就要使ＰＳＩＩ反应中心处于开放状态， 所以光化学猝灭又在一定程度上反映了ＰＳＩＩ反应中心的开放程度。光化学猝灭反映 了ＰＳｎ原初电子受体ＱＡ的还原状态，它由ＱＡ重新氧化形成。光化学猝灭系数卯愈 大，ＱＡ重新氧化形成还原态的ＱＡ的量也愈大，从而ＰＳＩＩ的电子传递活性愈大。

光化学猝灭值与实际光能转化效率一致。从图４—１１中可以看出，河红桉的卯下 降幅度较其他三种小。从图４．１２中可以看出，河红桉卯值在第５天时下降明显，而 ＤＨ．３２与Ｕ．６在第４天急剧下降，广林９在处理后的第３天驰值开始急剧下降。说

明河红桉的耐寒能力比其余三种更强。 ３１

５

结论与讨论 ５．１结论 ５．１．１桉树引种驯化

本试验所用的４种桉树引自澳大利亚南部高海拔地区，再经过河南省林业厅种苗 公司２年的抗寒驯化，因此４种桉树具有一定的抗寒适应性。２００５年试验观察发现， ４种桉树都能度过合肥地区的严寒，其中河红桉表现最为突出，１年生的河红桉高生 长可达２ｍ以上，地径达４．５ｃｍ以上；４年生的河红桉平均树高可达１０ｍ以上，平均 地径近７ｃｒｎ。 进一步的试验表明，经过２００４年寒害４种的桉树都有一定的保存率，其中河红 桉达到了７０％以上。在２００８年河红桉在近５０年来少见的低温降雪下保存率更是达到 了１００％。经过长达４年多的跟踪调查，说明河红桉对合肥地区的生长环境已具备初 步的适应性，可作为下一步合肥及其相近地区桉树引种的重点树种。

５．１．２河红桉扦插繁育

插穗生根首先必须进行根原始体的分化，对插穗中含量不足而且又是生根所必需 的物质进行补充，可以提高插穗的生根能力。很多种生长调节剂如生长素、细胞分裂 素、赤霉素和抑制剂（如脱落酸等）乙烯等都影响根的生长，而植物生长激素中对细 胞分化起重要作用的是生长素，它具有加速细胞分裂、促进生根和抑制侧芽的作用。 生长素有时单独作用，有时可与其他激素协同作用。最重要的植物生长素是吲哚乙酸 （ＩＡＡ），如今人工合成生长素如萘乙酸（ＮＡＡ）、吲哚丁酸（ｍＡ）等在农业和园艺 上已经有了广泛的应用。除了以植物生长激素处理作为生根促进处理的主体外，还可 用维生素、糖类、含氮化合物等进行处理，这些物质的补充适用范围虽然有限，但仍 然能取得良好的效果，并且以糖类、维生素和植物生长激素并用处理较好，在并用处 理中，关于处理顺序，除把糖类混入植物生长激素中进行处理，也可在糖类处理之后 再用植物生长激素处理。对于生根不良的树种，高锰酸钾和硝酸银处理都可促进植物 生根。插条基部刻伤对某些种扦插生根有好处，受伤的组织刺激细胞分裂同时产生根 原基【１９１。

由本实验结果表４．９中可以看出各因素对河红桉生根率的影响程度由大到小依次 为Ｂ＞Ｄ＞Ａ＞Ｃ，即ＩＢＡ＞处理时间＞ＮＡＡ＞蔗糖。其中Ｂ因素对指标的影响极显著，Ｄ 显著，说明吲哚乙酸对促进河红桉的生根是最显著的因素，其次是激素的处理时间的 长短，而蔗糖处理对桉树生根主要起辅助作用。同时由图４．１可以得到无机盐及生长 因子的最佳组合为Ａ２ＢＩＣ２Ｄ３，即ＮＡＡ为５００ｐｐｍ；ＩＢＡ为３００ｐｐｍ；蔗糖为０．４％；

３２

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