微生物学教程第3版内容重点

微 生 物 学

一、什么是微生物

1．微生物（Microorganism, microbe）——是一切肉眼看不见或看不清的微小生物的总称（一般<0.1mm）

2．微生物学(Microbiology)——是一门在细胞、分子或群体水平上研究微生物的形态构造，生理代谢，生态分布和分类进货等生命活动及其应用的一门学科。

四、微生物的三个特征

μm(微米)级：光学显微镜下可见（细胞） 小(个体微小)

nm(纳米)级：电子显微镜下可见（细胞器，病毒）

单细胞 简(构造简单) 简单多细胞

微 非细胞（分子生物） 生 原核类：细菌（真细菌，古生菌）、放线菌、蓝细菌、

物 支原体、立克次氏体、衣原体等。 低(进化地位低) 真核类：真菌（酵母菌，霉菌、蕈菌），原生动物、 显微藻类

非细胞类：病毒、亚病毒（类病毒、拟病毒、肮病毒） 五、微生物的五大共性

1．体积小，面积大

比面值?表面积 体积2．吸收多，转化快 3．生长旺，繁殖快 4．适应强，易变异 5．分布广，种类多 2）微生物的种类繁多 ①物种多样性

②生理代谢类型的多样性 ③代谢产物的多样性 ④遗传基因的多样性 ⑤生态类型的多样性

第一章 原核生物形态、构造和功能

原核微生物(prokaryotes)

微生物可分类三大类 真核微生物(eukaryotic microorganism) 非细胞微生物(acellular microoganism) 真细菌(eubacteria) 原核生物

古生菌(archaea)

原核生物——指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区(nuclear region)的裸露DNA的原始单细胞生物。

我们分成六种类型来介绍：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体、衣原体

第一节 细菌

细菌(bacteria)——一类细胞细短（直径约0.5μm，长度约0.5~5μm），结构简单，胞壁坚韧，多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。

(一) 形态和染色

球菌(coccus)：单球、双球、四联球、链球、葡萄球 1) 细菌形态 杆菌(bacillus)：短杆、棒杆、梭状、梭杆、分枝状

弧菌(vibrio)：半环

螺旋菌(spirilla) 螺菌(spirillum)：2—6环 螺旋体(spirpcjete)：6环以上

2) 细菌的大小是μm级的（微米），典型细菌、大肠杆菌（E.coli）：2μm长×0.5μm宽

3) 细菌染色法

活菌：美蓝或TTC（氯化三苯基四氮唑） 简单染色法

正染色 革兰氏染色 死菌 鉴别染色法 抗酸性染色 芽孢染色

负染色 姖姆萨（Giemsa）染色

其中革兰染色法（Grang stain）最为重要，是由丹麦医生C.Gram于1884年发明，菌经革兰氏染色后可区分为两大类：革兰氏阳性（Gram positive, G+），成紫色；革兰氏阴性（Gram negative, G-），成红色。

(二) 构造

一般构造：一般细菌都具有的构造，胞壁、胞膜、胞质和核区。

特殊构造：特殊环境下才形成的构造，鞭毛、菌毛、性菌毛、糖被、芽孢 见：细菌细胞模式构造图 1．一般构造

1）细胞壁（cell wall）

——细胞最外的一层厚实，坚韧的外被，主要成分为肽聚糖。 固定细胞外形和提高机械强度，抵抗渗透压 细胞壁的功能 为细胞生长、分裂和运动必需 阻拦大分子有害物进入细胞

赋予细菌抗原性和对抗生素和噬菌体的敏感性 细胞壁成份分为以下三种类型来讲： 见G+与G-胞壁构造比较图 a) G+菌胞壁：

胞壁厚度大(20-80nm)和化学组分简单，一般含90%肽聚糖10%磷壁酸。 肽聚糖(peptidoglyean)——是真细菌细胞壁中的特有成分，由肽和聚糖两部分组成，肽包括四肽尾和肽桥，而聚糖由N—乙酰葡糖胺和N—乙酰胞壁酸两种单糖相互间隔连接成的长链（金黄色葡萄球菌）

双糖：N—乙酰葡糖胺和N—乙酰胞壁酸由β—1,4—糖苷键

相连接

3个组成部分 四肽尾：由4个氨基酸分子按L型与D型交替连接而成

肽桥：为甘氨酸五肽，连接前后2个四肽尾分子，起桥梁作用 ——β—1.4—糖苷键易被溶菌酶（lysogyme）水解，导致细胞壁“散架”而死亡。

——四肽尾中的D型氨基酸，一般仅在细菌胞壁上见到。 ——肽桥的变化甚多，由此形成了肽聚糖多样性。 肽聚糖功能：主要是框架和枝架结构

磷壁酸（teichoic acid）——是G+菌胞壁上的一种酸性多糖。 壁磷壁酸：与肽聚糖分子共价结合 磷壁酸分为两类

膜磷壁酸：跨越肽聚糖层与细胞膜相交联 磷壁酸的成份——甘油磷酸或核糖醇磷酸 见甘油磷酸结构模式图 磷壁酸的生理现象：

①大量负电荷吸附Mg2+，提高膜上合成酶活力。 ②贮藏元素

③调节细胞内自溶素的活力，防止细胞自溶。 ④噬菌体特异吸附受体

⑤G+菌的特异表面抗原，可用于鉴定菌种。

⑥增强对宿主细胞的粘连，免受白细胞吞噬，并有抗补体的作用。 b) G-菌的细胞壁

胞壁较G+菌薄，层次较多，成份较复杂，肽聚糖层很薄（2-3nm）

肽聚糖——单体结构与G+菌相似，有2点差别：①四肽尾的第三个氨基酸分子不是L-Lys，而被内消旋二氨基庚（更）二酸（m-DAP）代替，是一种原核生物胞壁上特殊氨基酸。②没有特异的肽桥，由前肽尾的第四个氨基酸（D—Ala）的羧基与后肽尾的第三个氨基酸（m-DAP）的氨基直接相连，薄、强度低于G+菌。

外膜(out membrane)——是G-菌胞壁的特有结构，位于壁最外层，成份有脂多糖、磷脂和多种外膜蛋白。

脂多糖(lipopolysaccharide, LPS)：位于G-菌胞壁最外层的类

脂多

糖类物质，主要由①类脂A；②核心多糖；③O—特异侧

外膜成份 链3部分组成。

外膜蛋白(outer membrane protein)：指嵌合在LPS和磷脂层外

膜

上的20多种蛋白，其中脂蛋白和孔蛋白是比较清楚的。

外膜功能：

脂多糖功能：控制细胞的透性，提高Mg2+浓度，决定细胞壁抗原多样性等。 外膜蛋白：①脂蛋白有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密连接的功能

②孔蛋白是一类中间有孔道，可控制某些物质（如抗生素）进入 外膜的跨膜蛋白。

c) 古生菌（Archaea）细胞壁

——古生菌是在进化上很早就与真细菌和真核生物互相独立的生物群，主要包括一些独特生态型，如嗜极菌、产甲烷菌等。

古生菌大都具有与真细菌功能相似的细胞壁，但化学成份差别很大，它们不含肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。

假伏聚糖的结构与成份——多糖骨架由N—乙酰葡萄糖胺和N—乙酰

①塔罗糖胺糖醛酸以②β—1,3—糖苷键交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由3个④L型氨基酸组成⑤肽桥由L—Glu1个氨基酸组成。

d) 缺壁细菌（cell wall deficient bacteria） 自发型缺壁突变：L型 实验室中形成

人工法去壁：原生质体 缺壁细菌

自然界长期进化形成：支原体 2）细胞膜（cell membrane）

细胞膜——是一层紧贴在细胞壁内侧，包围着细胞质的柔软，脆弱，富有弹性的半透性薄膜（7~8nm），由砭脂（20%—30%）和蛋白质（50%—70）组成。

两层砭脂分子对称排列，极性头（砭酸端）朝向内外表面 非极性头（烃端）埋入膜内层，形成砭脂双分子层 细胞膜的成份 整合蛋白（内嵌蛋白）：有时分子内有通道，具运输功能，横

向移动

周边蛋白（膜外蛋白）：有酶促作用，能作侧向移动。 见细胞膜模式构造图 细胞膜生理功能：

①能控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送 ②维持细胞内正常渗透压 ③合成细胞壁和糖被的场所

④细胞的产能基地（氧化砭酸化，光合砼酸化的酶系） ⑤鞭毛基体的着生部，提供鞭毛旋转运动的能量。 3）细胞质和内含物

细胞质(cytoplasm)——指被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明，胶体状、颗粒状物质的总称。

细胞质的成份：核糖体、贮藏物，酶类，中间代谢产物，质粒，各种营养物质和大分子的单体等。

细胞内含物（miclusion body）——指细胞质内一些形状较大的颗粒构造 ①贮藏物（reserve materials）：一类由不同化学成分累积而成的不溶性颗粒，主要功能是贮存营养物。

糖原：大肠杆菌

碳源及能源类 聚β—羟（抗）丁酸（PHB）：固氮菌 硫粒：紫硫细菌 贮藏物 氮源类 藻青素：蓝细菌 藻青蛋白：蓝细菌 磷源（异染粒）：结核分枝杆菌

②磁小体(magnetosome)：一种20~100nm，数目不等（2~20颗），形状为八面，六面，或六棱柱体，成分为Fe3O4，外有一层膜色裹，具有导向功能，即借鞭毛引导细菌游向最有利的泥水界面，微氧环境处生活，存在于水生螺菌和嗜胆球菌等趋磁细菌中。

③羧酶体（carboxysome）：又称羧化体，成多角形（~10nm）内含1.5—二砭酸核酮糖羧化酶，在CO2固定中起作用，一般在自养细菌中，如硫杆菌属（化能自养）、蓝细菌（光能自养）

④气泡（gas vacuoles）：细菌中的泡囊状内含物，内有数排柱状小空泡，大小为0.2~1.0μm×75nm，由2nm膜包裹，具有调节细胞比重，漂浮在最适水层中的作用。

4）核区（nuclear region oraren）：又称核质体（nuclear body），是原核生物所特有的无核包裹，无固定形态的原始细胞核，是原核生物负载遗传信息的场所。

成份：一个大型的环状双链DNA分子，不含蛋白，在染色体复制时呈双倍体外，一般为单倍体。

2．细菌细胞的特殊构造

特殊构造——不是所有细菌都具有的构造，一般为糖被、鞭毛、菌毛和芽孢。 1）糖被（glycocalyx）

——包被在某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明胶状物质。

层次厚：(大)荚膜 在壁上有固定层次 包裹在单个细胞上 层次薄：微荚膜 糖被的种类 松散，未固定在壁上：粘液层 （不同类菌） 包裹在细胞群上：菌胶团 不同类菌糖被的成份也不一样

葡聚糖（肠膜状明串珠菌） 纯多糖 果聚糖（变异链链球菌） 纤维素（木醋杆菌） 多糖 海藻酸（棕色固氮菌） 杂多糖 透明质酸（若干链球菌） 聚D—谷氨酸（炭疽杆菌） 糖被成分 多肽

聚谷氨酰胺（若干黄单胞菌）

多肽和多糖（巨大芽孢杆菌） 蛋白质（鼠疫耶尔森氏菌）

糖被的功能：

①保护作用： 其上极性基团可保护菌体免受干旱 可防止噬菌体的吸附和裂解

荚膜可保护致病菌免受宿主白细胞的吞噬

②贮藏养料： 从备营养缺乏时重新利用

③作为透性屏障和离子交换系统：保护细菌不受金属离子毒害

④表面附着作用：如粘液、果聚糖，可将细菌粘附于呼吸道或牙表面 ⑤细菌间的信息识别作用 ⑥堆积代谢废物

2）鞭毛（flagellum, flagella）

鞭毛——生长在某些细菌表面的长丝状，波曲的蛋白质物质，数目1—多十条，具有运动功能，长约15~20μm，直径0.01~0.02μm，一般只能在电镜下看

到。

基体 ①鞭毛构造 钩形鞘 鞭毛丝

原核生物（包括古生菌）的鞭毛都有共同的结构 G-细菌E.coli

a)基体（basal body）：由4个盘状物（ring）组成 L环——最外层，连接在细胞壁的外膜上 P环——连在细胞壁内壁层肽聚糖上

S环——细胞质膜上，靠近周质空间 称SM环（或内环） M环——与S环连在一起，在细胞质膜上 SM环共同嵌在细胞质膜上，被一对Mot蛋白包围，基部还存在一个Fli蛋白。 Mot蛋白可驱动S—M环快速旋转。

Fli蛋白起键钮作用，可根据信号令鞭毛正转或逆转。 b) 鞭毛钩（hook）：一个钩形似鞘，它将基体和鞭毛丝连在一起，直径17mm。 c) 鞭毛丝（filament）：一条15-20μm，直径20nm的中空丝管，是由鞭毛蛋白（flagellin）亚基沿中央孔作螺旋状缠绕而成，每周8~10个亚基，鞭毛蛋白在胞质中合成后，由基部通过中央孔道输送到鞭毛游离端进行自装配。

见鞭毛构造图

+

G细菌，Bacillus

G+细菌鞭毛结构较简单，基体仅有S和M两环，其它结构均与G-细菌相同。 ②鞭毛的功能：运动、实现趋性

趋性——生物体对环境中的不同物理，化学或生物因子作用方向性的应答，有正趋和负趋性两种。

趋化性（chemo taxis） 趋光性（photo taxis） 趋性还可分为 趋氧性（oxygen taxis） 超磁性（mageneto taxis） 鞭毛的运动机制：“栓菌”试验证明鞭毛以旋转方式产生运动，一般20~80μm /秒，最高时100μm，极生鞭毛菌速度超过周生鞭毛菌。

一根（霍乱弧菌） 一端生

一束（荧光假单胞菌） 一根（鼠咬热螺旋体） ③鞭毛着生方式 两端生

一束（红色螺菌） 肠杆菌科（沙门氏菌） 周生

芽孢杆菌科（枯草芽孢杆菌）

侧生：反刍月形单胞菌

鞭毛的有无和着生方式在细菌的分类和鉴定上是一重要指标。 3）菌毛（fimbria, fimbriae）

菌毛——长在细菌体表面的纤细、中空、短直，而且数量多的一种蛋白质类

物质。

结构：较简单，直接着生于细胞质膜上，直径3-10nm，每菌一般250~300条 功能：使菌体粘附在宿主的呼吸道、消化道或泌尿生殖道等粘膜上，引起疾病。菌毛多存在于G-致病菌中。

4）性毛（pilus, 复数pili）

构造和成分与菌毛相同，比菌毛长，每个细胞仅一至几根，一般见于G-细菌的雄性菌株中。

功能：用于向雌性菌株传递遗传物质的作用，是RNA噬菌体的特异性吸附受体。

5）芽孢和其他休眠构造

①芽孢（endospore, spore）——细胞内形成的一个圆型或椭圆形，厚壁，含水量低，抗逆性强的休眠构造，胞内只有一个，无繁殖功能，存在于很少菌类，

G+

主要菌的两个属，好氧性芽孢杆菌（Bacillus）和厌氧性梭菌（clostridium）。

芽孢的特性及功能： 抗热

抗逆性最强 抗化学药物

抗辐射

例：肉毒梭菌的芽孢在沸水中经5.0~9.5h才被杀死

巨大芽孢杆菌的芽孢的抗辐射能力比E.coli高36倍。

美国的一块2500~4000万年的琥珀，有人从其中蜜蜂肠道内分离到有生 命芽孢

孢外壁：含脂蛋白，透性差

芽孢衣：含疏水性角蛋白——抗酶解、抗药物、多价阳离子难通过

皮层：含芽孢肽聚糖及DPA—Ca—含水，渗透压高

芽孢的成分 芽孢壁：含肽聚糖——可发展成新胞壁

芽孢质膜：含砭脂、蛋白——可发展成新胞膜 核心 芽孢质：含DPA—DPA—Ca，核糖体，RNA和酶类 核区：含DNA

芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标

②孢囊（cyst）——在干旱条件下，细胞外壁加厚，细胞失水，而形成的一种坑干旱不抗热的圆形休眠体

特性：与芽孢相似，一个菌只形成一个，不繁殖，条件适宜可发芽并重新营养生长，一般存在于一些固氮菌中。

6）体孢晶体（parasporal crystal）

——某些芽孢杆菌在形成芽孢时，在芽孢旁形成一颗菱形、方形或不规则的碱溶性蛋白质晶体（内毒素），对一些昆虫，动、植物线虫有毒杀作用。

(三) 细菌的繁殖

细菌的繁殖方式主要是裂殖，少数是芽殖。 1．裂殖（fission）

——指细菌细胞通过分裂形成两个子细胞的过程，杆状菌有横分裂和纵分裂，一般分为横分裂。

(1) 二分裂（binary fission）

对称二分裂：一个细胞在其对称中心形成一隔膜，进而分裂成两个形态，大

小和构造完全相同的子细胞，绝大多是这样。

不等二分裂(unegual binary fission)：不等二分裂产生两个形态，构造不同的子细胞，如柄细菌属，分裂产生一个有柄，不动，另一个无柄，有鞭毛，能动，少数以这种方式。

(2) 三分裂（trinary fission）：细胞分裂时形成一对“Y”形细胞，随后仍进行二分裂，结果形成网状菌丝体，如绿色硫细菌。

(3) 复分裂（multiple fission）：细胞在生长时会形成不规则的盘曲的长细胞，然后细胞多处同时发生均等长度的分裂，形成多个细胞，如蛭弧菌寄生于细菌内的分裂方式。

2．芽殖(budding)

——在母细胞表面形成小突起，长成与母细胞相等时，相互分离，并独立生活的一种繁殖方式。

如：芽生杆菌（Blastobacter），生丝微菌（Hyphomiorobium）等等。 二、细菌的群体形态 (一) 在固体培养基上

菌落(colony)——在固体培养基上以母细胞为核心的一堆肉眼可见的，有一定形态，构造的子细胞集团。

克隆(clone)——菌落由一个单细胞繁殖而成的，一个纯种细胞群 菌苔(bacterial lawn)——大量菌落已连成一片

菌落的形态结构可用于分离，纯化，鉴定，计数，选种，育种等工作。 (二) 在半固体培养基上

细菌在半固体的培养性状可用于菌种鉴定，如运动能力，产蛋白酶能力等，根据基形态和是否扩散来判断。

(三) 在液体培养基内

菌体在液体培养时，因细胞特征，比重，运动能力和对氧气等关系的不同，形成不同群体形态，如混浊、沉淀，在液面形成菌醭 (pellicle)、菌膜(scum)，成环状，小片状等。

第二节 放线菌

放线菌(actinomycetes)——一类呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物 （G+菌）

放线菌与人类关系密切：

——产生抗生素：近万种抗生素中70%由放线菌产生 ——产生生化药物：多数是放线菌的次生代谢产物 ——产生维生素和多种酶 ——对植物的共同固氮作用

——对提高土壤肥力，环境保护的作用：分解纤维素、石蜡、角蛋白、琼脂和橡胶等

放线菌大多有益菌，少数对人和动、植病有病害。 一、放线菌的形态构造

(一) 典型放线菌的形态构造

链霉菌（streptomyces）——细胞呈丝状分枝，菌丝直径很细（<1μm），在营养生长阶段，菌丝内无隔，一般呈多核的单细胞状。

链霉菌的形态结构根据其生长阶段的不同而有所不同。

1．基内菌丝(substrote mycelium)：孢子落在基质表面，发芽，不断伸长

分枝并以放射状向基质表面和内层扩展，色浅，较细，具有吸收营养和排泄代谢物功能。

2．气生菌丝(aerial mycelium)：菌丝向上不断向空间分化成为色深直径较粗的分枝菌丝。

3．孢子丝(spore-bearing mycelium)：气生菌丝成熟，分化成孢子丝。 4．分生孢子(conidin, spore)：孢子丝通过横割分裂方式，产生成串的孢子。

链霉菌孢子丝的形态多样：有直、波曲、弯钩、螺旋、轮生等。 见链霉菌的各种孢子丝形态图。 (二) 其他放线菌的形态构造

简单提及：无气生菌丝、产生孢囊孢子，有些带鞭毛。 二、放线菌的繁殖

放线菌繁殖方式分为两种：

分生孢子：最常见 无鞭毛 1．借孢子 孢囊孢子

有鞭毛

基内菌丝断裂

2．借菌丝 任何菌丝片段（液体培养时，不产生孢子） 三、放线菌的群体特征

(一) 在固体培养基上

菌落干燥，不透明，表面呈致密的丝绒状，上有一薄层彩色的“干粉”，菌落和培养基的连接紧密、正反面颜色常不一致。

一些缺乏气生菌的放线菌落与细菌菌落接近。 (二) 在液体培养基上

在液面与瓶壁交界处粘贴一圈菌苔，培养液清面不浊，菌丝团悬浮液中或沉在瓶底。

第三节 蓝细菌

蓝细菌(cyanobacteria)旧名蓝藻(blue algae)——一类无鞭毛含叶绿素a，能进行产氮性光合作用的G-大型原核生物，一般直径3-10μm，最大60μm。 一、蓝细菌的形态（分为5类）

1．由二分裂形成的单细胞（粘杆属Gloeothece） 2．由复分裂形成的单细胞（皮果属Dermocarpa） 3．有异形胞的菌丝（鱼腥属Anabaena）

4．无异形胞的菌丝（颤蓝属Oscillaloria） 5．分枝状菌丝（飞氏属Fischerella） 见蓝细菌的典型形态图 二、蓝细菌的构造

蓝菌的构造与G-细菌相似。 构造：

①双层细胞壁 ②肽聚糖

③粘质糖被或鞘

④类囊体（thylakoid）：含叶绿素a，用以光合作用。 ⑤藻胆素（phycopilin）：一类辅助光合色素。 ⑥羧酶体：有固定CO2作用。 ⑦蓝细菌肽（cyanophycine）：用作氮源营养。 ⑧聚砭酸盐：贮存砭

蓝细菌分布很广，在水体、土壤和部分生物体内外，岩石表面和一些其它恶劣环境，如高温、低温、盐湖、荒漠、冰原都有——“先锋生物”，蓝细菌在人类生活中很有价值，约120多种蓝细菌有固氮能力。

第四节 支原体、立克次氏体和衣原体

支原体、立克次氏体和衣原体都属G-，寄生在营养细胞内的小型原核生物，它们介于细菌与病毒间的一类原核生物。 一、支原体

支原体(Mycoplasmn)——一类无细胞壁，介于独立生活和细胞内寄生之间的最小型原核生物。

支原体大都是人和动物的致病菌，也可感染植物，有些腐生种类生活在污水、土壤或肥堆中，感染植物的也可称植原体（Phytoplasma）。

支原体的型态, 构造及特点： ①细胞很小：Ф150-300nm

②细胞膜含甾（灾）醇：膜比较坚韧 ③无细胞壁：对渗透压敏感 ④菌落小（0.1-1.0mm）：呈“油煎蛋”状 ⑤以二分裂和出芽等方式繁殖

⑥能在营养丰富培养基上生长（血清、酵母膏和甾醇）

⑦多以糖类作能源，能在有氧或无氧条件下进行氧化型或发酵型产能代谢 ⑧基因组很小，0.6-1.1Mb左右。

⑨对抑制蛋白合成抗生素（四环素、红霉素）和破坏甾体的抗生素（两性霉素、制霉菌素）都很敏感。 二、立克次氏体

立克次氏体（Rickettsia）——一类专性寄生于真核细胞内的G-原核生物，有细胞壁，细胞较大，有产能代谢系统，不能独立生活。

1909年，美国医生H.T. Ricketts首次发现落基山斑疹伤寒的病原体，被弃去生命，因此而命名。

立克次氏体可寄生动、植物细胞，寄生植物细胞的称类立克次氏体细菌（Rickeltsia-like bacteria）

立克次氏体形态，构造及特点： ①细胞大：Ф 0.3-0.6×0.8-2.0μm

②细胞型态多：球状、双球状、杆状、丝状等 ③有细胞壁G-

④真核细胞内寄生，虱、蚤等节肢动物和人、鼠等脊椎动物 ⑤以二分裂方式繁殖

⑥存在不完整的产能代谢，不能利用葡萄糖 ⑦对四环素、青霉素等抗生素敏感 ⑧对热敏感：56℃、30min杀死

⑨可在鸡胚，Hela细胞株或敏感动物等组织培养物上培养

⑩基因组小：1.1Mb, 834个基因

立克次氏体是人类斑疹伤寒（R.prowageki引起），恙（样）虫热（R.tsutsugamushi引起）和Q热等传染病的病原体，能产生内毒素，置人于死地。

三、衣原体

衣原体（chlamydia）——一类在真核细胞内能量寄生的小型G-原核生物。 1956年由我国著名微生物学家汤飞凡首次从沙眼中分离到病原体，证实衣原体是一种特殊的原核生物，不是大型病毒。

形态，构造及特点： ①有细胞结构

②有细胞壁（但没有肽聚糖）G- ③胞内含RNA和DNA ④有核糖体

⑤缺产能酶系统，严格胞内寄生 ⑥以二分裂方式繁殖 ⑦对抗生素和药物敏感

⑧只能在动物胚胎和细胞组织培养物上培养 衣原体生活周期：

原体：小球状、壁厚、不运动，有感染力 一般分为三个阶段： 始体：大球状、壁薄、脆弱、无感染力 包涵体：二分裂繁殖在细胞内形成微菌落 见衣原体生活周期图。

衣原体现已确认的有三种：鹦鹉热衣原体：人曾共患（c.psittaci） 沙眼衣原体： 人曾人患（c.trachomatis） 肺炎衣原体： 人曾人患（c.pneumonine）

第二章 真核微生物 第一节 真核微生物概述

真核生物（Eukaryotes）——一大类细胞核具有核膜，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞民器的生物。

真核微生物（eukaryotic micro-organisms）——真菌，显微藻类和原生动物等。

一、真核细胞与原核细胞的不同

真核细胞与原核细胞之间有很多不同之处，但从细胞结构来说，主要的不同有两方面：

1．有膜包围的细胞器（organelles） 2．有核膜包裹着的完整细胞核 见真核细胞构造图

二、真核微生物的主要类群

植物界：显微藻类 动物界：原生动物 真核微生物 粘菌 假菌

菌物界 单细胞真菌——酵母菌

真菌 丝状真菌——霉菌

大型子实体真菌——蕈（训）菌 三、真核微生物的细胞构造

(一) 细胞壁

1．真菌的细胞壁

微纤维成为骨架(单糖紧合物) 多糖：构成微纤维和无定形基质 成份 少量蛋白质 基质为填充物（甘露聚糖、 脂类 葡聚糖、蛋白） 功能：固定细胞外形和保护细胞免受外界影响和损坏 2．藻类细胞壁

纤维素：骨架结构 成份

间质多糖：杂多糖，填充物 (二) 鞭毛与纤毛

鞭毛和纤毛结构很相似，具有运动功能，主要区别是鞭毛数量少，较长(150~200μm)，而纤毛数量多较短（5~10μm）

构造由三部分组成：鞭杆、基体，连接两者的过渡区 1．鞭杆 (shaft)

鞭杆由9个微管二联体，2个中央微管，动力蛋白臂，微管连丝蛋白和放射辐条5个部分组成。

(1) 微管二联体：由A、B两条中空的亚纤维组成，A由13个球型微管蛋白（tubulin）亚基环绕而成，B由10个亚基，同时与A共用3个组成。

(2) 中央微管：在中央鞘中，有一对（2）相互平行的中央微管。 (3) 动力蛋白壁（dynein arms）：在A亚纤维上伸出内外2条动力蛋白臂，是能被ca++，Mg++激活的ATP酶，水解ATP释放能量。

(4) 微管连丝蛋白（nexin）：微管连丝蛋白连接着相邻的两个微管的联体。 (5) 放射辐条（radial spoke）：放射辐条是二联体伸向中央鞘的辐条，成放射状。鞭杆横切面呈“9+2”型。

见“9+2”型鞭毛图 2．基体

基体结构与鞭杆相似，只是横切面呈“9+0”型，即9个三联体，没有中央鞘和中央微管。

一些原生动物，藻类和水生真菌的游动孢子或配子等有鞭毛，一些原生动物有纤毛。

(三) 细胞质膜

构造和功能与原核细胞相似。 (四) 细胞核

细胞核（nucleus）——遗传信息（DNA）的贮存，复制和转录的地方，一切真核细胞有核膜包裹，一般一个核。

成份：核被膜 染色质 核仁 核基质 不同种属染色体数差别很大 (五) 细胞质和细胞器

细胞质（cytoplasm）——位于质膜和核之间的透明，粘稠，不断流动的溶

胶，内含细胞基质、细胞骨架和各种细胞器。

1．细胞基质和细胞骨架

细胞基质（cytomatrix）——真核细胞中，除细胞器以外的胶状溶液，内含细胞骨架，酶，中间代谢物等，是细胞代谢之场所。

细胞骨架（cytoskeleton）——由微管肌动蛋白比（微丝）和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞骨架，有支持、运输和运动等功能。

2．内质网和核糖体 内质网（endoplasmie reticulum ER）——细胞质中一个与细胞基质相隔离，但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分子层组成，其内侧与核外膜相通。

(1)内质网分为两类：

a)糙面内质网：在网膜上附有核糖体颗粒，有合成和运送胞外分泌蛋白的功能。

b)光滑内质网：在网膜上不含核糖体，与脂类和钙代谢有关。 (2)核糖体（ribosome）——也称核蛋白体，存在于一切细胞中的直径为25nm的颗粒状细胞器，其中含40%蛋白质，60%RNA共价结合而成，具有蛋白质合成功能。

真核细胞核糖体80S（60S+40S，2个亚基组成），存在于内质网和细胞质中。 原核细胞核糖体70S（50S+30S, 2个亚基组成），也存在于线粒体和叶绿体中。

3．高尔基体（Golgi apparatus）

高尔基体（Golgi complex）——由4-8个平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体。

功能：将糙面内质网合成的蛋白质浓缩，与自身合成的糖类，脂类结合，形成糖蛋白，脂蛋白分泌泡，通过外排作用分泌到细胞外，是协调细胞生化功能和沟通胞内外环境的重要胞器, “加工厂“。

4．溶酶体

溶酶体（lysosome）——由单层膜包裹，内含多种酸性水解酶的球形，囊泡状胞器（Φ0.2-0.5μm），含40种以上酸性水解酶，PH值在5左右。

功能：细胞内的消化作用 5．微体

微体（microbody）——也称过氧化物酶体（peroxisome），一种由单层膜包裹小球形胞器，内含酶与溶酶体不同，主要是氧化酶和过氧化氢酶。

功能：使细胞免受H2O2毒害，并氧化分解脂肪酸。 6．线粒体

线粒体（mitochondria）——由内外两层膜包裹的囊状物（0.5-1.0μm×1.5-3.0μm），外膜平整，内膜向内伸展，形成大量双层内膜的嵴，内部充满基质。

功能：进行氧化磷酸化反应的场所，把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成为生命活动能量（ATP），是一切真核细胞的“动力车间”。

见线粒体构造图

线粒体内所含功能性物质

(1) 基粒（elementary particle）——也称F1颗粒，是一种带柄的小球体（Φ8.5nm）为ATP合成酶复合体，线粒体内含104~105个。

(2) 电子传递链（呼吸链）——为内膜上的4种脂蛋白复合物

(3) 三羧酸循环酶系——位于内膜和嵴包围的基质内 (4) 闭环状DNA链——为线粒体所特有，约19-26μm

(5) 70s核糖体——合成一小部分（10%）线粒体专用蛋白质。 7．叶绿体

叶绿体（chloroplast）——由双层膜包裹，外形为扁平的圆形或椭圆形，呈凸透镜状的绿色颗粒细胞器，主要有3部分组成，叶绿体膜，类囊体和基质，只存在绿色植物（包括藻类）细胞中。

功能：能转化光能为化学能，具有光合作用，把CO2和H2O合成葡萄糖并释放O2，是自养型真核生物的“炊事房”。与线粒体一样，叶绿体是半自主性复制的细胞器。

见叶绿体构造图

叶绿体内所含的主要功能性组成：

(1) 类囊体，基粒——由单位膜封闭而成的扁平小囊为类囊体，数量很多，彼此连通，当许多类囊体层层相叠就形成基粒，类囊体上了带着大量的色素。

(2) DNA——叶绿体内含有自身独有的双链环状DNA

(3) 70S核糖体——叶绿体内含有70S核糖体，负责合成叶绿体自身独特的蛋白质。

(4) 基它蛋白质成份——淀粉粒，核酮糖二磷酸羧化酶等。 8．液泡（vacuole）

液泡（vacuole）——由单层膜包裹，大小不定，主要存在真菌和藻类等真核微生物细胞中，泡中含有：糖原、脂肪、多砭酸盐和精氨酸、乌氨酸、谷氨酰胺等碱性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和碱性砭酸酯酶，纤维素酶和核酸酶等。

功能：贮存营养物，并有溶酶体的功能，也可维持细胞的渗透压。 9．膜边体

膜边体（lomasome）——也称须边体或质膜外泡，为许多真菌所特有，由单层膜色裹，位于菌丝细胞的质膜与胞壁之间，形态不定，内含泡状物或颗粒状物，膜边体可由高尔基体或内质网的特定部位形成，可互相结合，也可与别的细胞器结合。

功能：分泌水解酶或合成细胞壁。 10．几丁质酶体

几丁质酶体（chitosome）——又称壳体，存在于各种真菌菌丝顶端细胞中的微小泡囊（Φ40-70nm），内含几丁质合成酶。

功能：运送酶到菌丝尖端细胞表面，不继合成几丁质微纤维，菌丝可不断向前延伸。

11．氢化酶体

氢化酶体（hydrogenosome）——由单层膜包裹球形囊状体，内含氢化酶，氧化还原酶，铁氧还蛋白和丙酮酸，存在于鞭毛基体附近，一般只存在于厌氧性原生动物和厌氧性真菌中。

功能：为鞭毛的运动提供能量。

第二节 酵母菌

酵母菌（yeast）——指能发酵糖类的各种单细胞真菌 酵母菌的5个特点： ①个体以单细胞状态存在 ②多数以出芽方式繁殖

③能发酵糖类产能

④细胞壁常含甘露、聚糖

⑤生活在含糖量较高，酸度较大的水生环境中 一、酵母菌与人类的关系

酵母菌主要分布在偏酸、含糖的环境中，约有500多种，与人类关系密切，被誉为“家养微生物”。

人类几乎天天离不开酵母菌，如酒类生产、面包制作、乙醇和甘油发酵，提取辅酶A，细胞色素C，凝血质和维生素等。

在基因工程中扮演重要角色，作为模式真核微生物，被用来表达外源蛋白质，被称为“工程菌”。

只有极少数能引起人和动物的疾病，如鹅口疮、阴道炎或肺炎等。 二、细胞的形态和构造

酵母菌为典型的真核微生物，是细菌大小从10倍（2.5-10×4.5~21μm）有球形、卵圆状、椭圆状、柱状和香肠状等。

（一）细胞壁

细胞壁厚25nm，主要成分为“酵母纤维素”，芽痕周围有少量几丁质。 甘露聚糖（mannan），外层，分枝状聚合物 酵母纤维素 葡聚糖（glucan），内层，分枝状聚合物，赋予机械强度 （三明治） 蛋白质：葡聚糖酶，甘露聚糖酶等多种酶。 （二）细胞膜 膜也为三层结构，主要成份为蛋白质（50%）、类脂（40%）和少量糖。

蛋白质：蛋白及一些酶类 甘油的单、双、三酯

磷脂酰胆碱（卵磷脂） 膜成分 类脂 甘油磷酯

磷脂酰乙醇胺 光

麦角甾醇（维生素D的前体）—→VD2→提取 甾醇

酵母甾醇

糖类：甘露聚糖等

（三）细胞核

酵母菌有多孔核膜包裹起来的定形细胞核（是贮藏遗传信息的地方），如S.cerevisiae核中含有17条染色体，为12.052Mb，共6500个基因。

另外，在线粒体，2μm质粒和一些线状质粒中也含有DNA。

2μm质粒是1967年在S.cerevisiae中发现，为闭合环状超螺旋DNA分子，长约2μm（6kb），每个细胞含60~100个，该质粒可用于基因调控研究，和酵母菌转化的载体。

见酵母菌细胞构造图

三、酵母菌的繁殖方式及生活史

芽殖

无性 裂殖 节孢子

酵母菌的 产无性孢子 掷孢子

繁殖方式 原垣孢子

有性——产子囊孢子

（一）无性繁殖

无性繁殖酵母菌也称假酵母菌（psedo-yeast） 1．芽殖（budding）

这是酵母菌最常见的繁殖方式，芽殖后如果不立即分离，会出现假菌丝（藕节状）或真菌丝（竹节状）。

芽体或芽孢子（budding spore）的形成： (1) 水解酶使要形成芽体的部分细胞壁变薄。

(2) 大量新细胞物质包括核物质在芽体部位上堆积。

(3) 在与母细胞交界处形成一块由葡聚糖、甘露聚糖和几丁质组成的隔壁。 (4) 分离后，母细胞留下一个芽痕（budscar），子细胞留下一个蒂痕（birthscar）

2．裂殖（fission）

以类似细菌二分裂方式繁殖，只有少数菌如此。 3．产生无性孢子

少数菌以此种方式繁殖 形成：

(1) 细胞上长出小梗

(2) 在梗上产生掷（智）孢子 (3) 成熟后，喷射出孢子 （二）有性繁殖

以形成子囊和子囊孢子方式进行有性繁殖 形成：

(1) 两个性别不同细胞伸出一管状原生质突起 (2) 突起相融合形成通道 (3) 然后质配（plasmogamy）、核配（caryogamy） (4) 减数分裂形成4或8个子核

(5) 与每个核与周围原生质结合，在表面形成一层孢子壁，成为子囊孢子，原有营养细胞成为子囊。

（三）酵母菌生命周期（life cycle） 不同的酵母菌生命周期可分为3类：

1．营养体既能以单倍体也能二倍体形式存在

以S.cerevisiae (酿酒酵母)为代表，见生命周期图 2．营养体只能以单倍体形式存在

以Schigosaccharomyces octosporus (八孢裂殖酵母)为代表，见生命周期图

3．营养体只能以二倍体形式存在

以Sacharomycodes ludwigii (路德类酶母)为代表，见生命周期图 四、酵母菌的菌落

菌落与细菌类似，较湿润，较透明，较光滑，质地均匀，但在细菌菌落大，透明度差一点，颜色单一。

第三节 丝状真菌

丝状真菌（filamentous fungi）——俗称霉菌（mould, mold），指菌丝体发达，不产生大型肉质子实体的真菌。

一、分布及人类的关系

分布极广，凡有有机物存在的地方就有霉菌存在，能将复杂有机物如纤维素，木质素等彻底分解转化，成为绿色植物重新利用的养料，促使了整个地球的生物圈循环。

对工农业生产、医疗等有密切关系： (1) 工业上：能生产机酸（柠檬酸、葡萄糖酸等）酶制剂（淀粉酶、蛋白酶）、抗生素（青霉素、头孢霉素、灰黄霉素）以及一些维生素（核黄素）。

(2) 食品上：制作酱油、干酪等。

(3) 霉变：引起食品、纺织品、皮革、木材等霉变。 (4) 病原菌：是植物的主要病原菌，也可引起动物和人体传染病，如皮肤癣，少数还可产生毒素（黄曲霉毒素） 二、细胞的形态和构造

(一) 菌丝及其延伸

1．形态：霉菌营养体的基本单位是菌丝（hypha, hypha）Φ3-10μm，比细菌或放线菌粗110倍，可分为两大类：无隔菌丝和有隔菌丝。

2．菌丝细胞的构造：

菌丝细胞靠不断延伸进行生长，在菌丝上分为几个区域： (1) 延伸区和硬化区：胞壁的内层为几丁质，外层为蛋白质。 (2) 亚顶端区（次生壁区）：内层几丁质，中层蛋白质，外层葡聚糖蛋白网层。

(3) 隔膜区：由菌丝内壁向内延伸成环片状构造。 见菌丝生熟图

(二) 菌丝体的各种分化形式

菌丝体（mycelium, mycelia）——由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团，可分为两大类，营养菌丝体（Vegetalive mycelium），伸入营养基质内部，吸取营养，气生菌丝体（aerial mycelium），伸展到空间，产孢子。菌丝体在适应环境的过程中，演化出多种特化构造。

假根 吸取养料

吸器 附着胞 附着

附着技

特化营养菌丝 延伸 匍匐（福）枝 菌环 捕食线虫

菌网 菌核 休眠 菌丝体 菌索

分生孢子头 无性

简单 孢子囊 有性：担子

特化的气生菌丝 分生孢子器 （子实体） 无性

分生孢子座

复杂 闭囊壳 有性（子囊果） 子囊壳 子囊盘

1．营养菌丝体的特化形态：

以根霉为例，见根霉的形态和构造图 2．气生菌丝体的特化形态

以青霉和曲霉为例，贝壳霉和曲霉的分生孢子头图 三、真菌的孢子

真菌的繁殖主要是通过产生大量的无性或有性孢子来完成的。

真菌孢子的特点：小、轻、干、多，以及形态色泽各异，休眠期长和有较强的抗逆性，每个个体可产生数百至数千亿个孢子，大多孢子为单倍体(n)，少数为二倍体（2n），有的孢子有鞭毛，能运动。 四、霉菌的菌落

霉菌的菌落有明显特征：形态较大，质地疏松，干燥，不透明，呈松或紧的蛛网状，棉絮状或毡状，颜色多样。

第四节 产大型子实体的真菌

蕈（训）菌（mushroom）——又称伞菌，指那些形成大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和少数子囊菌类。

蕈菌分布很广，特别是在森林落叶地带，与人类有密切关系，其中可食用的约有2000种，已作为食用菌（edible mushroom）的有400种，其中有50种已能进行人工栽培，如：木耳、香菇、平菇、草菇、金针菇和饮荪等，还有许多也可用作药材，如：灵芝、云芝、马勃和猴头等，少数有毒，对人类有害。

蕈菌的生长过程可分为5个阶段：

(1) 形成一级菌丝：担孢子（basidiospore）萌发，形成单核细胞菌丝，称为一级菌丝。

(2) 形成二级菌丝：不同性别的一级菌丝细胞接合质配，形成双核细胞菌丝，称二级菌丝（锁状联合）

(3) 形成三级菌丝：二级菌丝分化为多种菌比束，为三级菌丝。

(4) 形成子实体：菌丝束再形成菌蕾，然后再分化，膨大成大型子实体 (5) 产生担孢子：子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，发生梳融，核配，新核两次分裂，产生4个单倍体子核，在担子细胞的顶端形成4个独特的有生孢子。

见担孢子形成和蕈菌子实体形成图。

蕈菌子实体的特点：形状、大小、颜色各异

成熟子实体由三部分组成：(1)顶部的菌盖（表皮，菌肉和菌褶） (2)中部的菌柄（菌环和菌托） (3)基部的菌丝体

第三章 病毒和亚病毒

病毒（virus）——19世纪末发现的一类微小微生物，病原体，不具有完整

的细胞结构，所以也称非细胞生物或分子生物，可分为两大类，真病毒（Euvirus）和亚病毒（subvirus）。

真病毒：至少含有核酸和蛋白质两种组分

非细胞生物 类病毒：只含具有独立侵染性的RNA组分 亚病毒 拟病毒：只含不具独立侵染性的RNA组分 朊(软)病毒：只含单一蛋白质组分

第一节 病 毒

病毒（真病毒）——是一类由核酸和蛋白等少数几种成份组成的超显微非细胞生物，其遗传因子是一种DNA或RNA分子，可以两种状态存在感染态和非感染态。

病毒的特征：

(1)形体极其微小，须在电镜观察

(2)没有细胞构造，主要成分仅为核酸和蛋白质 (3)每种病毒只含一种核酸，DNA或RNA

(4)无产能酶系，也无蛋白和核酸合成酶系，只能利用宿主的 (5)以核酸和蛋白质等元件的装配实现大量繁殖

(6)在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，仍可长期保持侵染活动

(7)对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感

(8)有些病毒的核酸能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感染

病毒的分布：由于病毒是专性活细胞内的寄生物，凡在有细胞的生物生存之处，都有相应的病毒存在。从人类脊椎动物、昆虫和其他无脊椎动物，植物，直至真菌、细菌、放线菌和监细菌等各种生物中，都发现有相应的病毒存在。

病毒与人类的关系：

至今人类和许多动物的疑难疾病和威胁性最大的传染病几乎都是病毒病，噬菌体污染也会危害发酵工业的生产，但感染有害生物的病毒可制成生物防治剂，病毒研究也是基因工程技术中的重要材料和工具。

一、病毒的形态构造和成份 (一) 病毒大小

病毒的大小在Φ20-200nm，平均为100nm，可通过细菌滤器，必须通过电镜才能观察到，作一个比较，病毒、细菌和真菌的直径约为1:10:100。

(二) 病毒的形态 1．典型病毒的构造

病毒粒，也称病毒颗粒（virus particle）——指成熟的，结构完整的和有感染性的单个病毒。

病毒的构造： (1) 核心（core）：位于中心的核酸部分。 (2) 衣壳（capsid）：包围在核心周围的蛋白质，是病毒粒的支架结构和抗原成分，有保护其核酸的作用。

(3) 衣壳粒（capsomer）：构成衣壳的亚单位（subunit） 以上三个分部是任何病毒都具有的基本结构。 (4) 包膜（envelope）：指衣壳外一层蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜，类脂是来自宿主细胞的膜，这一般在比较复杂的动物病毒（流感病毒）的具有。

2．病毒粒的对称体制

病毒的衣壳结构主要为三种，螺旋对称，二十面对称及复合对称。复合对称也是由前两种结合而来。

柱状：烟草花叶病毒（TMV）

无包膜

丝状：大肠杆菌f1, fd, MB噬菌体 螺旋对称 卷曲状：流感病毒 有包膜

弹状：狂犬病毒

小型：脊髓灰质炎病毒，×174噬菌体 对称体制 无包膜

二十面对称 大型：腺病毒 有包膜：疱疹病毒

无包膜：大肠杆菌T偶数噬菌体（蝌蚪状） 复合对称

有包膜：痘病毒（砖块状）

见病毒粒的模式构造图 3．病毒的群体形态

光镜下可见病毒的特殊“群体”： 包涵体（mclusion body）：在动、植物细胞中 噬菌斑（plague）：在菌苔上形成的“负菌落”，斑 空斑（plague）：在动物细胞单层培养物上形成的斑 枯斑（lesion）：植物病毒在植物叶上形成的斑 （三）3类典型形态的病毒及代表

1．螺旋对称：以烟草花叶病毒为例，TMV（tobaco mosaic virus）外形直杆状，长300m，Φ15nm，中空，所含成份如下：

(1) 衣壳蛋白（95%）由2130个衣壳粒（蛋白亚基）组成，每亚基158个氨基酸，亚基以逆时针方向螺旋排列，共围130圈

(2) 单链RNA（SSRNA）：（5%）由6390个核苷酸构成，以相应的螺距盘绕于蛋白质外壳内，每3个核苷酸与1个蛋白质亚基相结合，每圈为49个核苷酸。见TMV图。

2．二十面对称：以腺病毒为代表（Adenovirus）是一类动物病毒，外形呈一典型的二十面体，没包膜，直径为70~80nm，有12个角，20个面和30条棱，所含成份如下：

(1) 衣壳：由252个衣壳粒组成

五邻体（penton）：12个衣壳粒，在12个角上 六邻体（hexon）：240个衣壳粒，在20个面上 刺突（spike）：五邻体上突出一根有顶球的蛋白纤维

(2) 双链DNA（dsDNA）：在核心由36500bp组成

见腺病毒图

3．复合对称：以T偶数噬菌体（even typephage）为例，共3种T2，T4和T6宿主为大肠杆菌，T4的外形由3部分组成，头部（head）、颈部（neck）和尾部（tail），头部呈二十面体，尾部呈螺旋体，所含成份如下：

(1) 头部：长95nm，宽65nm，衣壳由8种蛋白质组成（76-81%）由212个直径为6nm的衣壳粒组成。

(2) dsDNA：位于头部内，构成核心，由1.7×105bp构成。 (3) 颈部：头、尾相连处为颈部，由颈环、颈须组成，前者为一六角形盘状，Φ37.5nm，后者为6根颈须。

(4) 尾部由5部分组成 尾鞘（tail sheath）：95nm长，144个衣壳粒绕成24环螺旋 尾管（tail tube）：95nm长，Φ8nm，其中央孔2.5与3.5nm也由24环螺旋组成，是核酸进入宿主细胞的必经之路。

基板（base-plate）：为一有中央孔的六角形盘状物Φ3.5nm上长6个刺突和6根尾丝。

刺突（tail pins）：长为20nm，有吸附能力。 尾丝（tail fibers）：长140nm，Φ2nm，折成两段，由2种较大蛋白质和4种较小蛋白质构成，专一吸附在宿主细胞表面的相应受体上。

见Ecoli T4噬菌体模式图

感染过程：(1)吸附；(2)基板受到刺激，中央孔开口；(3)释放溶菌酶，水解部分细胞壁；(4)尾鞘蛋白收缩，将尾管插入宿主细胞中；(5)将DNA从头部注入宿主细胞中。

(四) 病毒的核酸 病毒核酸种类很多，是病毒系统分类的可靠分子基础，主要有以下几个指标：(1)DNA还是RNA；(2)单链还是双链；(3)线状还是环状；(4)闭环还是缺口环；(5)基因组是单分子，双分子，还是多分子；(6)核酸碱基对数，以及序列等。

一般说来，动物病毒以线性dsDNA和ssRNA为主，植物以ssRNA为主，噬菌体以线状dsDNA为主。 二、4类病毒及其繁殖方式

(一) 原核生物病毒——噬菌体

噬菌体(phage, bacteriophage)——原核生物病毒包括噬细菌体（bacteriophage）噬放线菌体(actinophase)和噬蓝细菌体(cyanophage)。

噬菌体可分为6种主要形态：

(1) dsDNA，蝌蚪状，收缩性尾——T2，T4，Mu。 (2) dsDNA，蝌蚪状，非收缩性长尾——λ (3) dsDNA，非收缩性短尾——T3，T7

(4) ssDNA，球状，无尾，大顶衣壳粒——x174 (5) ssRNA，球状，无尾，小顶衣过粒——MS2 (6) ssDNA，丝状，无头尾——fd, M13 见噬菌体形态和大小图 1．噬菌体的繁殖

噬菌体繁殖分为5个阶段：吸附、侵入、增殖（生物合成）、装配和裂解（释放），在短期内连续完成这五个阶段而实现繁殖的噬菌体，称为烈性噬菌体

（virulent phage），反之称为温和噬菌体（temperatephage），以T偶数噬菌体为代表。

见裂性噬菌体繁殖，裂解周期图

(1) 吸附（adsorption, attachment）

偶然碰撞，尾丝与细胞受体（蛋白、多糖或脂 ）接触，尾丝散开，附着受体上，把刺突，基板固着于细胞表面。

受噬菌体数量，阳离子浓度、温度和辅助因子等的影响。 (2) 侵入（penetration, injection）

尾丝收缩，基板受刺激，尾鞘紧缩成原长一半，将尾管插入细胞壁和膜中，尾管中的溶菌酶把脱壁上的肽聚糖水解，头部核酸通过尾管及末端小孔注入宿主细胞，蛋白质壳留在外，只需15秒。

(3)增殖（replication）

进入细胞的噬菌体核酸中遗传信息发出指令和蓝图，宿主细胞代谢系统开始有效合成噬解所特有的组分和部件，所需原材料从细胞中摄取。

厂偶数dsDNA噬菌体的增殖过程分为三个期，早期（early），次早期（delayed early）和晚期（late）基因的顺序来进行转录、转译和复制。

见噬菌体3阶段转录增殖图 分为以下8个步骤： 1）利用宿主RNA聚合酶转录噬菌体的RNA（早期mRNA）——早期转录（early transcription）

2）以早期的mRNA转译，合成噬菌体特有蛋白质（早期蛋质early protein）——早期转译（early Translation），蛋白中有能转录 次早期基因的次早期mRNA聚合酶（如T7），或与宿主RNA聚合酶结合改造成转录次早期基因的酶。

3）利用次早期mRNA聚合酶转录 的次早期基因，产生次早期mRNA——次早期转录。

4）以次早期mRNA转译，合成次早期蛋白质——次早期转译，其中有复制噬菌体DNA的DNA聚合酶，晚期mRNA聚合酶等。

5） DNA复制是在晚期转录之前完成——DNA复制。 6）晚期基因进行转录，产生晚期mRNA——晚期转录。

7）以晚期mRNA再进行转译——晚期转译，产生出子代 装配用的“P件”，即晚期蛋白，如头部蛋白，尾部蛋白，各种装配蛋白和溶菌酶等。

8）了代DNA链和各种装配蛋白进行组装，产生出大量子代噬菌体。 (4) 装配（成熟）（assembly）

装配的主要步骤是：DNA分子缩合、衣壳包裹DNA形成完整的头部，尾丝及尾部都独立完成装配，头部与颈部结合的，再装上尾丝。

见T偶数噬菌体装配图

(5) 裂解（释放）(release)

当宿主细胞内的大量子代噬菌体装配成熟后，噬菌体的脂肪酶和溶菌酶水解宿主的胞膜和胞壁，促使细胞裂解（lysis），完成子代噬菌体的释放。

2．噬菌体效价

噬菌斑（plague）——在宿主细胞菌苔上接种噬菌体稀释液，形成的有一定形状、大小、边缘和透明的斑，也称“负菌洛”。

效价（titer）——在这里指每毫升试样所含具侵染性的噬菌体粒子数，也称为噬菌斑形成单位数（plague-forming unit, pfu）

噬菌体的效价通常用双层平板法，测定菌苔上的噬菌斑数/每毫升。平板法效价一般比电镜计数效价低，但一般>50%。

3．一步生长曲线

一步生长曲线（one-step growth curve）——定量描述噬菌体生长规律曲线，可反应每种噬菌体的3个重要参数：潜伏期、裂解期和裂解量。

(1)潜伏期(latent phase)

指噬菌体核酸侵入宿舍细胞后至第一代成熟噬菌体粒子装配前的一段时间，可分为隐晦期（eclipse phase）和胞内积累期（intrarcllular accumulation phase）

(2)裂解期(rise phase)

指宿主细胞裂解，溶液中噬菌体粒子急剧增加的一段时间。 (3)平稳期(plateau)——最大裂能量期

指感染后的宿主细胞已全部裂解，溶液中噬菌体效价达到最高点的时间。 4．溶源性(lysogeny)

溶源性——噬菌体侵入宿主细胞后，基因组整合到宿主基因组上，随宿主的复制而复制，不引起细胞裂解，这就称为溶液性。

温和噬菌体(temperate phage)——凡能引起溶源性的噬菌体称温和噬菌体，宿主称溶源菌（lgsogen, lysogenic bacteria）两者可长期共存

温和噬菌体有3种存在形式：(1)游离态；(2)整合态，或前噬菌体（prophae）态；(3)营养态（复制，合成和装配态）。

温和噬菌体的裂殖以λ为例：

(1) 线状dsDNA侵入宿主后，两头以12个bp组成的粘性末端“cos”位点（cohesive-end site）配对，在宿主连接酶的作用下发生环化。

(2) 进入裂解性循环（lytic cycle）：20min后释放100个子代λ (3) 或进入溶源性循环（lysogenic cycle）：整合到宿主核基因组上，以前噬菌体形式长期潜伏。

见两种循环的相互关系图

检测溶液菌的方法，也就是检测该菌是否带有整合的噬菌体。 (1) 将少量溶原菌与大量敏感性指示菌混合。 (2) 与琼脂培养基混匀后倒一个平板。 (3) 培养后，溶源菌长成菌落。

(4) 溶源菌分裂过程中少数日发裂解，释放噬菌体。

(5) 周围的指示菌菌苔受侵、裂解，形成中央有溶源菌的小菌落，四周有透明圈围着的独特噬菌斑。

(二) 植物病毒

1．植物病毒的4个特点 (1) ssRNA

(2) 基本形态为杆状、丝状和球状 (3) 一般无色膜

(4) 对宿主专一性较差 2．植物感染病毒后的症状

(1) 叶绿体被破坏，使叶片发花，黄化或红化。 (2) 植株发生矮化，丛枝或畸形。 (3) 形成枯斑或坏死。

3．植物病毒的繁殖 (1) 侵入：与噬菌体不同，不能吸附，只能借助创口或昆虫留下的伤口侵入，在植物组织中可借细胞间连丝进行扩散。

(2) 脱壳（uncoating）：与噬菌体不同，是侵入细胞后才脱去衣壳。

(3) 装配：在其核酸复制和衣壳蛋包合成的基础上，才进行病毒性的装配，以1）TMV杆状病毒为例，衣壳粒先装成了许多双层盘，然后RNA嵌入和PH变化，使之变成双圈螺旋，最后再聚合成完整的杆状病毒。2）球状病毒则靠一种非专一的离子相互作用进行装配，其核酸有催化蛋白亚基的聚合和装配。

(三) 人类和脊椎动物病毒 1. 脊椎动物病毒特点：

(1) 引起人类70%—80%传染病（流感、肝炎、狂犬和艾滋），引起15%的人类恶性肿瘤，引起畜、禽病（猪瘟、鸡瘟、口蹄疫）

(2) 核酸类型多样：dsDNA、ssDNA、dsNRA和ssRNA。 (3) 衣壳外有包膜或无包膜 (4) 对宿主的专一性较强 2. 脊椎动物病物的繁殖：

(1) 胞饮：这种病毒一般无吸附结构，一般靠胞饮，胞膜融入细胞膜或特异受体的转移侵入细胞。

(2) 脱壳：在宿主细胞内脱壳。 (3) 核酸复制和蛋白合成。 (4) 装配、成熟。

(5) 释放有侵染力的子代病毒 以艾滋病毒为例看看其结构：

获得性免疫缺陷综合征（acquired immune deficiency syndrome, AZDS）——简称艾滋，由病毒称为人类免疫缺陷病毒（human immunodeficiency virus, HIV）引起，到2001，已有5600万人感染，其中1900万人死亡。

见艾滋病毒的构造图 (四) 昆虫病毒

昆虫病毒的特点是在宿主细胞内形成包涵体——称多角体（polyhedron）为Φ3μm，光镜下可见，成分为碱溶性结晶蛋白、包涵的病毒粒不等，可在细胞核内或细胞质内形成，有保护病毒粒的功能。

3种主要的昆虫病毒

(1)核型多角体病毒（nuclear polyhedrosis virus, NPV）：一类在昆虫细胞核内增殖的，具有蛋白质包涵体的杆状病毒（如棉铃虫类）

感染过程：病毒粒→侵入宿主的中肠上皮细胞→进入体腔→吸附进入血细胞，脂肪细胞等→大量增殖→宿主生理功能紊乱→组织破坏→死亡。

(2) 质型多角体病毒（cytoplasmic polyhedrosis virus, CPV），一类在昆虫细胞质内增殖的，形成蛋白包涵体的球状病毒（如家蚕类）

CPV病毒一般呈球状！二十面体，无脂蛋白包膜 感染过程：

口腔进入消化道→中肠上皮细胞→核内合成RNA→进入质内，合成蛋白质→装配病毒粒→包埋入多角体蛋白中。

(3) 颗粒体病毒（granulosis virus, GV）一类具有蛋白质包涵体，而包涵体内仅含一个病毒粒的昆虫杆状病毒，颗粒体长200-500nm，宽约100-350nm，

为椭圆形，dsDNA（如菜青虫类）

感染过程类似：

第二节 亚病毒

亚病毒（subvirus）——包括卫星病毒，卫星RNA，类病毒和肮病毒4类，除卫星病毒外，其它三种在核酸和蛋白质分子中只占一种，而且，卫星病毒和卫星RNA是不能独立复制的。 一、卫星病毒

卫星病毒依赖辅助病毒（同宿主细胞内）提供复制酶进行复制，或提供包膜蛋白才能完成复制循环，其它方面都与真病毒类似。

1．植物卫星病毒

如STNV、STMV、SPMV和卫星玉米白线花叶病毒、特点： (1) 依赖辅助病毒提供复制酶进行复制。 (2) 本身具有壳体蛋白编码。 (3) 对辅助病毒的依赖性专一。 2．动物卫星病毒

如丁型肝炎病毒（HDV）

(1) 必须利用乙型肝炎病毒的包膜蛋白进行复制 (2) ssRNA环状，具编码蛋白能力。 (3) 以滚环机制复制 二、卫星RNA

卫星RNA（satellite RNA）——指一些被包装在辅助病毒的壳体中与辅助病毒的基因组无同源性，依赖辅助病毒进行复制的小分子单链RNA片段。

1．基因结构

(1) 300~400个核苷酸

(2) 5端有帽子结构，3端无polyA，类似TRNA结构。 (3) 可形成复杂的二级结构

(4) 大RNA分子，能够表达，小RNA分子不具mRNA功能。

(5) 可以环状或线状两种形式存在被感染组织中，但在辅助病毒粒中仅以线状形式存在。

2．复制

不同卫星RNA复制方式不同，一般小型RNA以对称滚环方式复制，见非对称和对称滚环复制图。

·非对称

(1) 正意RNA(+)成为负意RNA(-)的模板 (2) 产生多聚体负意RNA(-)

(3) 以负意RNA为模板，产生多聚正意RNA前体 (4) 切割

(5) 环化成正意RNA(+) ·对称

(1) 正意RNA(+)成为负意RNA(-)的模板 (2) 产生多聚体负意RNA(-) (3) 负意RNA切割 (4) 环化

(5) 以产生的负意环状RNA（-）为模板，再作滚环复制

(6) 产生多聚正意RNA (7) 切割

(8) 环化成正意RNA（+）

3．卫星RNA的生物活性及至病性

(1) 卫星RNA能影响辅助病毒产生的症状

(2) 不同毒株，不同宿主，卫星RNA的影响不同

(3) 卫星RNA的修饰作用与卫星RNA的序列、空间结构和复制特征有关 (4) 很多卫星RNA能减轻病毒引起的症状，故已被用来防治植物病害 三、类病毒

类病毒（viroid）——一种小分子质量RNA，没有蛋白质外壳，专性寄生存活细胞内的分子病原体，能在宿主细胞内自我复制，不需辅助病毒，现只在植物中发现。

1．核酸分子结构

(1) 246-375个核苷酸，dsRNA，环状

(2) 呈高度碱基配对的双链区与单链环状区

(3) 所有类病毒RNA均无mRNA活性，不能编码蛋白质 (4) 各种类病毒之间序列有较大的同源性 2．类病毒的复制

(1) 利用宿主细胞酶系，因为RNA自身没编码功能。

(2) 类病毒RNA为单链环状，对称或非对称的滚环复制机制都适合。 3．类病毒的致病性

(1) P区：是RNA内的致病结构区，不同株的P区几个碱基的变化可分别引起宿主植物温和症状，严重症状和死亡。

(2) V区：类病毒变异最为频繁区，称可变区，与致病性也有关。 四、朊病毒

朊病毒（prion）——也称蛋白侵染子，是一类不含核酸的传染性蛋白质分子，能引起哺乳动物亚急性海绵样脑病的病原因子。

1．朊病毒的结构

朊病毒蛋白质有两种结构，以搔痒病因子为例： (1) PrPc为正常细胞基因表达产物，为分了量3.3×104~3.5×104的膜糖蛋白为正常细胞组份，不具致病性。

(2) PrPcs为PrPc的同分异构体。一级结构相同，空间结构不同，PrPc具有43%α螺旋和3%β折叠，而PrPcs有34%×螺旋和43%的β折叠，使得PrPcs的溶解度降低抗性增强。

2．朊病毒的增殖

sccscc

尚待阐明，有人认为PrP进入细胞内后与PrP结合，形成PrP-PrP复合体，导致PrPc构型发生改变，转变为PrPsc，产生两个PrPsc分子，随后再产生4.8

3．朊病毒的理化性及致病 (1) 无免疫原性

(2) 对病毒灭活剂有较强抗性：紫外线、辐射、非离子型去污剂，蛋白酶等。 (3) 其感染性不受高温、核酸酶、羟胺、亚硝酸等影响。

(4) 分子变性剂能使其失活：如SDS、尿素苯酚等蛋白变性剂。

(5) 朊病毒能引起哺乳动物脑病变如：羊瘙痒，牛海绵状脑病（风牛病），克雅氏病（老年性疾呆）等等。

(6) 病变特点是潜伏期长，对中枢神经功能有严重影响。 (7) 侵入途径还不清，可能是：

借食物进入消化道→经淋巴系统侵入大脑→导致宿主内正常蛋白分子构型变化→引起病变。

第三节 病毒的非增殖性感染

病毒的感染分为两类：一类是增殖性感染（productive infection），病毒能在宿主细胞内完成复制循环，产生有感染性病毒子代，另一类为非增殖性感染（non-productive infection）。由于病毒或细胞原因，致使病毒的复制在某一阶段受阻，导致不完全循环（incomplete cirecle），不产生有感染性的病毒子代。

一、非增殖性感染的类型

共有三种：流产感染（abortive infection），限制性感染（restrictive infection）和潜伏感染（latent infection）。

1．流产感染

普遍发生，依其原因可分为两类： (1) 依赖于细胞的流产感染

如果病毒感染的细胞是病毒不能复制的非允许细胞(nonpermissive cell)，将导致流产感染，可能与细胞缺乏某些参与这种病毒复制的酶tRNA或细胞因子有关，但一种病毒的允许细胞可能是另一种病毒的非允许细胞。

(2) 依赖于病毒的流产感染

由基因组不完整的缺损病毒（defective viruses）引起，由一个或多个复制必需基因缺损，丧失了功能。

2．限制性感染

这类感染取决于细胞各分化期，其转化为允许性细胞，病毒无染后持续存在于细胞内不能复制，直到细胞成为允许性细胞（如分化成熟），病毒才能繁殖。

3．潜伏感染

受染细胞内有病毒基因持续存在，并无感染性病毒颗粒产生，细胞也不被破坏，这种携带病毒基因，不产生病毒的细胞称为病毒基因性细胞（virogenic cells），这种情况由于病毒基因功能表达，可导致宿主基因表达改变，转为恶性细胞。

二、缺损病毒

有生物活性的缺损病毒有四类：干扰缺损病毒、卫星病毒、条件缺损病毒和整合的病毒基因组。

1．干扰缺损病毒（defective interfering partieles, DI颗粒） DI颗粒是病毒复制时产生的一类亚基因组的缺失突变体，不能完成复制循环，必须依赖于其同源完全病毒才能复制。

DI颗粒在复制过程中，能干扰完全病毒的复制。 2．卫星病毒（satellite viruses）

是存在于自然界中的一种绝对缺损病毒，必需借助辅助病毒才能复制，它们在形态结构和抗原性，以及基因组都与辅助病毒不同，如果这种病毒单独感染细胞，则会导致流产感染发生。

3．条件缺损病毒（conditionally defective viruses）

一类基因组发生突变的病毒条件突变体，在允许条件下能够正常繁殖。在非允许条件下或限制条件下导致流产感染发生，与DI相似。

4．整合的病毒基因组

整合感染（integrated infection）——感染后，病毒基因组整合于宿主染色体，并随细胞分裂传给子代细胞。

(1) 温和噬菌体的溶源性反应

温和噬菌体感染宿主后，以溶源状态存在，不能完成复制循环，噬菌体整合于细菌染色体，长期存在于宿主细胞内，没有成熟噬菌体产生，宿主细胞正常生长繁殖，但在一定条件下亦可启动裂解循环。

(2) 动物病毒和整合感染

许多DNA肿瘤病毒（SV40，乙型肝炎病毒）和RNA肿瘤病毒都能引起整合感染，即病毒基因组整合入宿主细胞染色体中，在一定条件下，整合的病毒基因能转入复制循环，产生子代病毒颗粒。

逆转录RNA肿瘤病毒通过逆转录产生DNA中间体，然后整合入宿主染色体，这是病毒复制必经阶段，能否复制和繁殖引起细胞转化取决于病毒和受染细胞的性质。

另一类内源性病毒（endogenious viruses），其RNA肿瘤病毒基因普遍存在于许多动物的DNA中，但不转化，也不产生病毒，但也可诱导转入复制循环，产生感染性病毒。

第五章 微生物的代谢

代谢（metabolism）——是细胞内发生的各种化学反应的总称，主要由分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）两个过程组成。

简单复习一下分解代谢和合成代谢的总过程。

分解代谢：细胞内将大分子物质降解成小分子物质，并产能的过程。分3个阶段。

见分解代谢的三个阶段图（沈萍）

合成代谢：细胞利用简单小分子物质合成大分子的过程，并消耗能量。小分子物质来源于分解代谢中间产物及环境中小分子物质。

见合成代谢示意图。（沈萍）

能量与代谢关系：分解代谢产生的能量，以及光能转化的化学能，可用于合成代谢，还可用于运动和运输。

见能量与代谢关系示意图（沈萍）

第一节 微生物产能代谢（分解代谢）

生物氧化（biological oxidation）——发生在细胞内的一系列产能性氧化反应。

一、异养微生物的生物氧化

发酵

氧化类型 有氧呼吸 呼吸

无氧呼吸

（一）发酵

发酵（fermentation）——指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底的本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。

以微生物的葡萄糖发酵为例（糖酵解，glycolysis）。分为四种途径：EMP、HMP、ED、磷酸解酮酶途径。

1．EMP途径（Embden—Meyerhot pathway）

第一步：生成两个中间代谢产物，无氧化还原反应（即甘油醛3-磷酸） 第二步：最后分解为丙酮酸，为氧化反应，产生四个分子ATP，简去第一步用去的两个ATP，全过程净产两分子ATP。

见EMP途径图（沈萍）

这一途径产生的丙酮酸进一步还原可使NADH重新氧化成为NAD+，可使其循环使用。

丙酮酸在不同的微生物中可还原成不同的发酵产物，如： 乙醛 乙醇（酵母菌） 丙酮酸 CO2 H 乳酸（乳酸菌）

H

2．HMP途径（Hexose monophosphate pathway）（单磷酸己糖途径） 1) HMP途径循环一次可由一分子葡糖—6—磷酸产生： 一分子甘油酣—3—磷酸 一分子葡糖—6—磷酸 CO2

六分子NADPH 2) 不是产能途径

而提供大量的还原力（NADPH）和中间代谢产物（可用以合成其它必需物质） 见HMP途径图（沈萍） 3) HMP途径的发醇——异型乳酸发酵：葡萄糖经发酵后除产生乳酸外，还产生乙酸，乙酸和CO2。

见异型乳酸发酵途径图

3．ED途径（Enter-Doudoroff pathway）。 1）ED途径从一分子葡萄糖最后生成两分子丙酮酸，一分子ATP，一分子NADPH和NADH。

2）ED途径可不依赖EMP和HMP而单独存在。

3）ED途径广泛分布于革兰氏阴性菌中，特别假单胞菌和固氮菌。 见ED途径图（沈萍）

4）经ED途径发酵生产乙醇的方法为细菌酒精发酵，与EMP途径形成乙醇的机制不同，优点、速率高，产量高，菌体生成少，副产物少。

4．异型乳酸发酵（heterolactic fermentation）

——这一途径也称为磷酸解酮酶途径（phosphoketolase pathway）。特征性酶是磷酸解酮酶，这一途径有两种类型：

经典途径——磷酸戊糖解酮酶途径（PK）

双歧杆菌途径——磷酸己糖解酮酶途径（HK）

1）在经典途径中，1葡萄糖经分解，发酵产生和CO2并产生1ATP和1H2O，乳酸，乙醇或乙酸，磷酸解酮糖酶催化木酮糖—5—磷酸裂解成乙酰磷酸和甘油醛—3—磷酸。

2）在双歧杆菌途径中，2葡萄糖经分解，发酵产生2乳酸和3乙酸的5分子ATP途径

磷酸乙糖解酮酶和磷酸戍糖解酮酶都参与。

见PK途径图（周德庆） 见HK途径图（周德庆）

异型乳酸发酵，是依赖于HMP途径而进行的，是将HMP的中间产物进一步还原，生成发酵产物的途径（乳酸）

缺乏EMP中醛缩酶和异构酶的一些乳酸菌须完全依赖于HMP途径，能进行异型乳酸发酵的乳酸菌有肠膜明串珠菌，短乳杆菌，两歧双歧杆菌等。

5．发酵的4种途径的关系：

1）4种途径相对独立，但又彼此关联 2）EMP与HMP通过3—磷酸甘油醛相联 3）EMP与ED通过3—磷酸甘油醛相联

4）异型乳酸发酵（磷酸解酮酶途径）完全依赖于HMP，通过5—P—木酮糖相联。

5）异型乳酸发酵(磷酸解酮酶途径)通过3—P—甘油醛与EMP相联。 （二）呼吸作用

呼吸作用——微生物在降解底物过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+，FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放能量过程可分作两种呼吸：

有氧呼吸（aerobic respiration）：以分子氧作为最终电子受体。 无氧呼吸（anaerobic respiration）：以氧化型化合物作为最终电子受体。 1．有氧呼吸

有氧呼吸——糖酵解作用形成的丙酮酸在厌氧条件下转变为不同的发酵产物，在有氧呼吸过程中，进入三羧酸循环（Tricarboxylic acid cycle, TCA），被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。

1）在TCA中，一丙酮酸完全氧化为三个分子CO2，四个分子NADH和一分子FADH2

2）NADH经电子传递系统重新被氧化，每分子NADH可生成三分子ATP。 3）FADH2经电子传递系统重新被氧化，每分子NADH可生成三分子ATP。 4）底物水平磷酸化作用产生一分子GTP，GTP可转化为ATP，所以一次TCA过程产生15个ATP，2个丙酮酸分子将产生30个ATP。

见TCA图和呼吸链图（周德庆） 5）每个葡萄糖分子经酵解（6+2），TCA和呼吸链（15+15），共产生6个CO2

分子，6个H2O分子，38个ATP分子。

6）该途径脱下的氢最终被外源分子氧接受。 2．无氧呼吸

无氧呼吸——厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行呼吸为无氧呼吸，最

--2-2-终电子受体不是氧，而是一些氧化型化合物。如：NO3，NO2，SO4，S2O3，CO2等外源受体，或一些有机物如甘氨酸，延胡素酸等。

1) 也需细胞色素等电子传递体。

2) 能量释放过程中也伴随有氧化磷酸化作用（产生ATP）

3) 最终电子受体不是氧，而是一些无机或有机氧化型化合物。 二、自养微生物的生物氧化

微生物从氧化无机物（或光能）获得能量，同化合成细胞物质，这种氧化称自养微生物的生物氧化，也是通过氧化磷酸化产生ATP（呼吸道）分为两种类型：

化能自养微生物：能对无机物进行氧化而获得能量

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