植物病理学笔记

1、植物病害（plant disease）：植物受到病原生物的侵染或不良环境因素的干扰，其代谢过程受到影响和破坏，在生理上和组织结构上产生一系列病变，在形态上表现出病态，使植物不能正常生长发育，甚至导致局部或整株死亡，并对农业生产造成损失，称为植物病害。 马铃薯晚疫病（Irish famine），1845-1846 真菌 法国葡萄霜霉病，1880 水稻胡麻斑病（Bengal famine），1942-1943 中国小麦条锈病，1950 美国玉米小斑病，1970

2、植物病理学的概念：是关于植物病害的学问，是研究植物病害的发生原因、发生发展规律、植物与病原生物间的相互作用机制和病害防治等领域的科学。 3、引起病害的原因：

植物自身的遗传因子异常（白化苗，先天不孕）

不良的物理化学环境条件（温度，湿度，肥料，农药）

---------非传染（侵染）病害或生理性病害或非寄生性病害

有病原生物参与的“病害三角”（人为）

--------------传染（侵染）病害或非生理病害或寄生性病害 4、植物病害的病原生物： 1) 真菌

2) 原核生物（细菌，螺原体和植原体） 3) 病毒（类病毒） 4) 线虫

5) 寄生性种子植物等

6) 原生生物界（原生动物门的鞭毛虫）

4、病原物的寄生性与致病性： 寄生性（parasitism）：一种生物从另一种生物活体获取营养物质而生存的能力 专性寄生(obligate parasitism) ：只能从活的植物细胞和组织中获得营养物质而生存的营养方式

专性寄生物(obligate parasite)（真菌中的白粉、锈菌、霜霉菌等，病毒、种子植物） 非专性寄生：寄生物不仅可以从活的植物上获得营养，而且可以利用死的植物组织进行生活的寄生方式，又称作兼性寄生。 非专性寄生物（兼性寄生物）（大多数的病原真菌和细菌） 腐生：只能利用死的植物组织或有机化合物的营养方式 致病性：病原物具有的破坏寄主植物并诱发病害的能力 是病原生物的另一特性

某一种生物引起的症状相对较为固定

同一种病原物不同小种、菌系、株系或群体 两者关系：

病原物必须有寄生性才会导致致病性

致病性不能完全从寄生关系所造成的破坏来理解 致病性的破坏作用多方面（病原菌的产物）

并非所有的寄生物都是病原生物（许多植物的菌根真菌） 寄生性强弱与致病性强弱没有一定的相关性 5、植物病害的症状

是植物受病原生物或不良环境因素的侵扰后，内部的生理活动和外观的生长发育所显示的某种异常状态。通常是指受病植物上肉眼可见的病变。

症状：分为内部症状和外部症状 其中外部症状包括病征和病状 病状是发病植物自身组织或器官的不正常表现。（褐色的斑点，肿瘤等） 1) 变色：褪绿、黄化、红化、白化（颜色）

1. 花叶、斑驳、明脉、条纹、环纹、线纹等（形状）

2) 坏死：是寄主细胞和组织死亡引起。

a) 斑点：角斑、轮纹斑或环斑 b) 蚀纹、穿孔 c) 枯焦、叶烧 d) 立枯、猝倒 e) 疮痂、溃疡

3) 腐烂：植株组织较大面积的分解和破坏。

a) 是受侵染的肉质或木质部分由于病菌的酶和毒素的作用，引起组织分

解、败坏造成的，分为干腐、湿腐、软腐、流胶等

4) 4、萎蔫：茎基的坏死和腐烂、根的腐烂或根的生理活性受到破坏，水分不能及时输送

到顶梢，细胞失去膨压，地上部枝叶萎垂。 i. 植物的维管束组织被侵染，寄主的水分输导受阻，引起植物急剧失水，细胞膨

压下降而发生的凋萎现象，根茎的皮层组织可能完好。包括青枯、枯萎、黄萎

5) 5、畸形：由于寄主细胞或植株的生长和发育因为病原生物产生的激素类物质而受到抑

制或促进所表现出的发育不足或过度生长。

i. 矮化、矮缩、丛枝（减生） ii. 皱缩、卷叶、线叶、耳突（变态） iii. 根癌（增生，与增大的区别，巨形细胞） iv. 花变叶等（变态）

6、病征是病原物在植物发病部位上产生的营养体和繁殖体等结构，并不是所有的植物病害都有病征表现。（白粉，黑粉等）

1、霉状物 2、粉状物 3、锈状物 4、菌核 5、脓状物 7、侵染性与非侵染性病害的关系：

非侵染性病害降低植物的抗病性，利于病原侵入和发病；侵染性病害削弱对非侵染性病害的抵抗力，如某些叶斑病使木本植物提早落叶，使植株更易受到冻害和霜害；也影响光合作用。两者相辅相成，互相影响。

续发性病害：当植物发生一种病害后，可继而发生另一种病害，后者称续发性病害。例如：梨裂果病，常续发霉心病、青霉病等。 8、单循环病害和多循环病害：

单循环病害：在一个生长季节中植物病原物只发生一次侵染的病害。在病害循环中只有初侵染而无再侵染或虽有再侵染而作用很小的病害。（积年流行病害） 多循环病害：在一个生长季节中病原物能连续繁殖多代，从而发生多次再侵染的病害。大多局部侵染，寄主的感病时期长，病害潜育期短。（单年流行病害） 9、寄生性和致病性： 寄生性（parasitism）：一种生物从另一种生物活体获取营养物质而生存的能力。 致病性：病原物具有的破坏寄主植物并诱发病害的能力。

单主寄生：有的真菌在同一种寄主植物上就可以完成整个生活史的现象。

转主寄生：真菌必须在两种或两种以上不同的寄主植物上寄生生活才能完成其生活史的。

真菌生活史：从一种孢子萌发开始，经过一定的营养生长和繁殖阶段，最后又产生同一种孢子的过程。

一、植物病原卵菌及真菌 1、主要内容：

1) 植物病原真菌概况 2) 真菌的一般性状

3) 无性繁殖及无性孢子的类型 4) 有性生殖及有性孢子的类型 5) 真菌的生活史

6) 病原真菌的主要类群

2、真菌：营养体通常为丝状体，具细胞壁，以吸收为营养方式，通过产生孢子进行繁殖的真核微生物。大的子实体可达10cm。 种类多（150/10万），分布广，水、土壤中、地面上的各种物体上，大部分是腐生，少数共生和寄生。

有些寄生植物（8000种）、人类和动物上引起病害。约有80%；植物病原真菌 种类多，危害性也大。对作物的产量和品质影响极大。 3、真菌的定义：

1) 有真正的细胞核；

2) 繁殖时产生各种类型的孢子；

3) 营养体简单，大多为菌丝体，细胞壁主要成分为几丁质，也有纤维素； 4) 无叶绿素或其他光合色素，营养方式为异养型，需要从外界吸收营养物质； 4、真菌的一般性状：

1) 营养体：真菌营养生长阶段所形成的结构。

2) 菌丝：绝大多数真菌的营养体是丝状体，丝状营养体上的单根细胞 3) 菌丝体：组成真菌菌体的一团菌丝 4) 形状：菌丝通常呈圆管状

5) 大小：直径一般为 5～6 μm，大可达100μm。

6) 外观：菌丝无色或有色。有些真菌的细胞质有各种色素，但不能进行光合作用。有的镰

刀菌

7) 菌丝一般由孢子萌发产生的芽管发展而成，它以顶部生长和延伸。菌丝每一部分都潜存

着生长的能力，每一断裂的小段菌丝均可在适宜的条件下继续生长。

8) 少数真菌的营养体不是丝状体，而是一团多核的、无细胞壁且形状可变的原质团，如黏

菌；或具细胞壁、卵圆形的非丝状单细胞，如酵母菌和壶菌。 9) 结构：细胞壁，细胞质膜，细胞质和细胞核

10) 细胞壁主要成分除卵菌为纤维素外，大多是几丁质。 11) 细胞质膜由蛋白质和脂类组成的单位膜

12) 细胞质包含有各种细胞器：线粒体、液泡、内质网、泡囊等 13) 细胞核：核膜，核仁，核液和染色质

14) 高等真菌菌丝有隔膜，将菌丝分隔成多个细胞，称为有隔菌丝。低等真菌菌丝一般无隔

膜，通常认为是一个无隔多核的大细胞，称为无隔菌丝。

15) 菌丝的变态：吸器，附着胞，附着枝，假根，菌环，菌网等。并具有相应功能。 16) 吸器：短小分枝，吸取养分，寄生植物表皮细胞

17) 附着胞：孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端膨大，附着后产生侵入钉。角质层和表层细胞

壁

18) 19) 20) 21) 22) 23) 24)

附着枝：两旁生出耳状分枝，附着或吸取养分 假根：分枝，根状菌丝，伸入基质，固着菌体 菌环，菌网：捕食性真菌

菌组织：疏丝组织，拟薄壁组织，形成产生孢子的机构外 菌核：内疏，外拟，越冬、越夏的休眠机构，假菌核 子座：形成产生孢子的机构，假子座 菌索：“根”，树木病害和木材腐烂，可抵抗不良环境，利于真菌在基质上蔓延，侵入机构

25) 繁殖体：真菌在生长发育过程中，经过营养生长阶段后，即进入繁殖阶段，形成各种繁

殖体即子实体。

26) 大多数真菌只以一部分营养体分化为繁殖体，其余营养体仍然进行营养生长，少数低等

真菌则以整个营养体转变为繁殖体。

27) 繁殖方式分无性和有性两种，无性繁殖产生无性孢子，有性生殖产生有性孢子。 5、无性繁殖及无性孢子的类型： 无性繁殖：是指真菌不经过性细胞或性器官的结合，而从营养体上直接产生孢子的繁殖方式。 基本特征：营养繁殖 方式：

1) 断裂：菌丝断裂或菌丝细胞相互脱离产生孢子 2) 裂殖：营养体细胞一分为二，分裂成两个菌体

3) 芽殖：单细胞营养体、孢子或丝状真菌产孢细胞芽生 4) 原生质割裂：成熟的孢子囊内原生质分割成小块

无性孢子：高等植物无性繁殖器官，如块茎、鳞茎、球茎等。 1) 游动孢子：是产生于游动孢子囊中的内生孢子。游动孢子囊由菌丝或孢囊梗顶端膨大而

成。游动孢子无细胞壁，具1～2根鞭毛，释放后能在水中游动。卵菌

2) 孢囊孢子：是产生于孢子囊中的内生孢子。孢子囊由孢囊梗的顶端膨大而成。孢囊孢子

有细胞壁，无鞭毛，释放后可随风飞散。接合菌

3) 分生孢子：外生无性孢子总称。产生于由菌丝分化而形成的分生孢子梗上，成熟后从孢

子梗上脱落。芽殖（芽孢子，芽殖型分生孢子）、断裂（节孢子）、裂殖（裂殖孢子）。也有些真菌的分生孢子梗着生在球状的分生孢子器和盘状的分生孢子盘。子囊菌、丝分孢子真菌、担子菌

4) 厚垣孢子：断裂方式产生，菌丝个别细胞膨大而成，具厚壁和浓缩原生质，可抵抗不良

环境的一种休眠孢子。夏孢子 6、有性生殖及有性孢子的类型 有性生殖：是指真菌通过性细胞或性器官的结合而产生孢子的繁殖方式。有性生殖产生的孢子称为有性孢子，它相当于种子。生长发育到一定时期进行有性生殖，菌丝体上分化出性器官交配。性细胞称配子，性器官称配子囊。 真菌有性生殖的过程可分为三个阶段。

1、质配：即经过两个性细胞的融合，两者的细胞质和细胞核（N）合并在同一细胞中，形成双核期（N＋N）；

2、核配：就是在融合的细胞内两个单倍体的细胞核结合成一个双倍体的核（2Ｎ）； 3、减数分裂：双倍体细胞核经过分裂，形成四个单倍体的核（Ｎ），从而变成单倍体阶段。 7、有性孢子类型

1) 休眠孢子囊：通常是由两个游动配子配合形成的，壁厚，为双核体或二倍体，萌发时

发生减数分裂释放出单倍体的游动孢子，如根肿菌和壶菌的有性孢子。

2) 卵孢子：由两个异型配子囊——雄器和藏卵器结合而形成。两者接触后，雄器的细胞质

和细胞核经授精管进入藏卵器，与卵球核配后发育成厚壁的、二倍体的卵孢子。如卵菌的有性孢子。

3) 接合孢子：接合菌门真菌的有性孢子。由两个同型配子囊顶端融合成一个细胞，并在这

个细胞中进行质配和核配后形成的二倍体厚壁孢子。接合孢子萌发时进行减数分裂，长出芽管，端生一个孢子囊或直接形成菌丝。

4) 子囊孢子：子囊菌门真菌。两个异型配子囊——雄器和产囊体相结合，经质配、核配和

减数分裂而形成的单倍体孢子。大多着生在无色透明、棒状或卵圆形的囊状结构即子囊内。每个子囊中一般形成８个子囊孢子。子囊通常产生在有包被的子囊果内。子囊果一般有4种类型，即球状而无孔口的闭囊壳；瓶状或球状且有真正壳壁和固定孔口的子囊壳；由子座溶解而成、无真正壳壁和固定孔口的子囊腔和盘状或杯状的子囊盘。 5) 担孢子：担子菌门真菌。通常直接由“＋”、“－”菌丝结合形成双核菌丝后，双核菌丝

顶端细胞膨大成棒状的担子，或双核菌丝细胞壁加厚形成冬孢子。在担子内或冬孢子内的双核经过核配和减数分裂，产生４个外生的单倍体的担孢子。 7、真菌的生活史：

真菌生活史：从一种孢子萌发开始，经过一定的营养生长和繁殖阶段，最后又产生同一种孢子的过程，称为真菌生活史。 真菌的典型生活史：包括无性和有性两个阶段。有性孢子---菌丝体---无性繁殖---无性孢子---新的菌丝体---有性孢子

无性阶段往往在一个生长季节可以连续循环多次，产生大量的无性孢子，对病害的传播和流行起着重要作用。有性阶段一般只产生一次有性孢子，其作用除了繁衍后代外，主要是度过不良环境，并成为翌年病害初侵染的来源 菌丝体是无性和有性两个阶段的“接口” 8、病原真菌的主要类群——卵菌： 1.壶菌纲（门）（一尾）

节壶菌属(Physoderma)： 2.根肿菌纲－原生动物界（门）（两尾） 根肿菌属(Plasmodiophora) 3.卵菌纲－假菌界（门）（一尾和一茸） 腐霉属(Pythium)

疫霉属(Phytophthora)：

霜霉菌五个属

大多生于水中，少数具有两栖和陆生习性。它们有腐生的，也有寄生的，有些高等鞭毛菌是植物上的活体寄生菌。 主要特征：

1) 营养体多为无隔的菌丝体，少数为原质团或具细胞壁的单细胞； 2) 无性繁殖产生具鞭毛的游动孢子； 3) 有性生殖形成休眠孢子(囊)或卵孢子。 ---根肿菌纲，壶菌纲，丝壶菌纲，卵菌纲 ---主要病原真菌：腐霉属，疫霉属，霜霉属等

节壶菌属： 黄色扁圆形的休眠孢子囊。休眠孢子囊萌发，从盖口释放出许多单鞭毛的游动孢子 ------引起玉米褐斑病 根肿菌属： 寄主细胞内可见由成熟的营养体分割成的休眠孢子，形如鱼的卵块：成熟时，休眠孢子彼此分开。休眠孢子萌发时产生前双生不等长、尾鞭式鞭毛的游动孢子。

------引起白菜根肿病 腐霉属(Pythium)： 营养体为白色丝状体，无隔膜，有分枝，孢囊姜瓣状；藏卵器圆形，内生单卵球；雄器侧生于藏卵器底部； --------苗期猝倒和果实绵腐 疫霉属(Phytophthora)： 孢囊梗与菌丝有明显差异，孢囊梗有分枝，孢囊梗分枝顶端产生柠檬形孢子囊，易脱落，孢子囊脱落后孢囊梗可继续生长，顶端再生第二个孢子囊，如此陆续生长，孢囊梗成节结状。 -------引起番茄晚疫病；马铃薯晚疫病 马铃薯晚疫病：Phytophthora infestans；冷凉、潮湿地区；湿度100%，温度15-25℃；孢子囊梗产孢子囊处膨大

霜霉菌： 霜霉病菌寄生于植物的地上部幼嫩绿色组织包括叶、茎及果实上，在很多蔬菜的叶片上，常见的症状为病斑：淡绿色小斑----→黄褐色病斑------→褐色枯斑；叶斑背面出现白色至深色霉层，也可造成系统性病害如禾谷类作物上的霜霉病，穗部出现畸形。

------葡萄的幼梢、幼果可枯干或腐烂 霜霉病菌的孢囊梗与菌丝有明显区别，孢囊梗分枝有规律，以此作为霜霉菌分属依据。 1) 指梗霉属(Sclerospora)：孢囊梗粗壮，顶端分枝不规则，粗而密，寄生于禾本科植物

-----谷子白发病

2) 盘梗霉属（Bremia）： 孢囊梗分枝末端膨大呈盘状，盘的边缘生小梗，梗上产生孢子

囊 ------莴苣霜霉病 3) 单轴霉属(Plasmopara)：孢囊梗单轴分枝，与主梗近于直角，分枝末端平钝

-------葡萄霜霉病

4) 葡萄霜霉病（Plasmopara viticola）柠檬形的孢子囊；卵孢子越冬或菌丝体在嫩枝上越冬 5) 霜霉属(Peronospora)： 孢囊梗二叉状分枝，孢子囊无乳状突起 -------大豆霜霉病 6) 拟霜霉属(Pseudoperonospora) ： 孢囊梗先单轴分枝一次，然后不完全二叉状分枝，

孢子囊有乳状突起 -------黄瓜霜霉病 9、病原真菌的主要类群——接合菌门 主要特征：

1) 营养体为单倍体，多为发达的无隔菌丝体，接合菌陆生； 2) 无性繁殖产生具有细胞壁的孢囊孢子；

3) 有性生殖配子囊配合的方式产生接合孢子，大多腐生。 4) 接合菌纲，毛菌纲

5) 根霉属（腐生在种子上）

根霉引起的果实和蔬菜软腐病：Rhizopus；孢囊孢子全年到处漂浮于空气中；降落到伤口上开始萌发，产生的菌丝分泌果胶酶。 10、病原真菌的主要类群——子囊菌门 主要特征：

1) 营养体为发达的有隔菌丝体，单倍体，少数为单细胞，常形成子座和菌核等； 2) 子囊菌大都陆生，腐生、共生、寄生； 3) 无性繁殖产生分生孢子； 4) 有性生殖产生子囊孢子。

5) 半子囊菌纲，不整囊菌纲，核菌纲，腔菌纲，盘菌纲，虫囊菌纲 6) 主要病原真菌：白粉属，黑星菌属，赤霉属（小麦赤霉病），核盘菌属（油菜菌核病），

长喙壳属（甘薯黑斑病）等 7) 特征：有性生殖形成子囊孢子

8) 营养体：发达的有隔膜的菌丝体；菌丝体可以形成菌组织如菌核、子座等； 9) 无性繁殖：大多数是产生各种分生孢子；

10) 有性生殖：形成囊状结构的子囊和子囊内的子囊孢子；少数子囊菌的子囊为裸生的，大

多数子囊形成于子囊果内

11) 子囊果类型有闭囊壳、子囊壳、子囊座、子囊盘等。 12) 闭囊壳：子囊果包被是完全封闭的，无固定的孔口 13) 子囊壳：子囊果包被有固定的孔口 14) 子囊盘：子囊果呈盘状

15) 子囊座：子囊产生在子座组织内，子囊周围不另外形成真正的子囊果壁，这种内生子囊

的子座为子囊座

16) 子座：真菌组织形成的，为产生孢子等繁殖器官的垫状或头状组织，由拟薄壁组织和疏

丝组织形成，菌组织和寄主植物组织结合而成，称假子座

17) 子囊腔：子囊果为子囊座。 产囊体位于子座组织之中，在子囊发育过程中，子座组

织一面继续生长分化，一面在子囊四周的心部组织消解，形成容纳子囊的腔，叫作子囊腔，腔内直接生子囊。 外围包被的子座组织形成子囊座的壁，但它不是子囊壳本身形成的壁，因此也叫假囊壳

寄生植物的子囊菌形成子囊果后，往往在病组织表面形成小黑粒或小黑点状的病征。 子囊菌门：

半子囊菌纲（无，子囊裸生） 外囊菌(Taphrina)

核菌纲（闭囊壳或子囊壳） 白粉菌六个属

长喙壳属(Ceratocystis) 赤霉菌属（Gibberella） 腔菌纲（子囊座）

黑星菌属(Venturia) 盘菌纲（子囊盘）

核盘菌属（Sclerotinia）

是否形成子囊果，子囊果的类型和子囊的特征

外囊菌(Taphrina)： 无子囊果，子囊平行排列在寄主表面，子囊裸生，长圆柱形，内有椭圆形的单细胞子囊孢子。 --------引起桃缩叶病 （早期叶片呈暗红色，增厚，扭曲；后期叶片表面出现灰白色粉状蜡层，即病菌的子囊层；）

白粉菌：白粉病症状特点：初期叶片上出现白粉层为无性阶段的分生孢子和外生营养菌丝，后期在白粉层上产生许多黑色粒点即闭囊壳。闭囊壳外有附属丝，根据闭囊壳四周附属丝的形状及闭囊壳内子囊的数目可将白粉菌鉴定到属。

1) 单囊（丝）壳属(Sphaerotheca)：闭囊壳内单子囊，附属丝菌丝状 -------向日葵白粉病 2) 玫瑰白粉病：蔷薇单丝壳玫瑰专化型（Sphaerotheca pannosa f.sp. rosae），闭囊壳，球 状

吸器，分生孢子卵形

3) 叉丝单囊壳属(Podospaera)：闭囊壳内单子囊，附属丝分叉状 -------苹果白粉病 4) 白粉菌属(Erysiphe)：闭囊壳多子囊，附属丝菌丝状 --------豌豆白粉病 5) 叉丝壳属(Microsphera)：闭囊壳多子囊，附属丝顶端双分叉 --------板栗白粉病 6) 钩丝壳属(Uncinula)：闭囊壳多子囊，附属丝不分叉，顶端呈钩状 --------葡萄白粉病

7) 球针壳属（Phyllactinia）：闭囊壳多子囊，附属丝基部为球状，顶部为针状，闭囊壳外

部有毛刷状细胞 ---------杨树白粉病 8) 长喙壳属(Ceratocystis)：子囊果为典型的子囊壳，瓶状，长颈有孔口，孔口有口须，子

囊壁早期消解，子囊壳内只能看到钢盔状、单细胞的子囊孢子。 ----------甘薯黑斑病 9) 赤霉菌属（Gibberella）：子囊果为典型子囊壳，子囊壳单生或群生，球形，壳壁蓝色

或紫色，子囊棍棒状，基部较细，子囊孢子纺锤形，无色，2－4分。--------小麦赤霉病 10) 黑星菌属(Venturia)：子囊果为子囊腔，子囊腔暗褐色，球形，孔口周围有刚毛，子囊

腔内子囊棍棒状，子囊孢子双细胞，上面的细胞较下面稍尖。 -------------梨黑星病 11) 苹果黑星病：Venturia inaequalis，子囊腔，2个细胞分生孢子，假囊壳，子囊孢子在

6-26℃下、有一定湿度条件萌发 12) 黑星孢属（Fusicladium）：分生孢子梗黑褐色，短粗，顶部稍屈，孢痕明显，分生孢子

淡褐色，1-2细胞，梨形。 -------------梨黑星病 13) 核盘菌属（Sclerotinia）：子囊果为子囊盘，子囊及侧丝平行排列在子囊盘上，子囊棍棒

状或椭圆形，子囊孢子单细胞。 ------------油菜菌核病 11、病原真菌的主要类群——担子菌门：

----最高级，寄生或腐生，包括食用和药用，如蘑菇、木耳、银耳、竹荪、灵芝、茯苓等。 主要特征：

1) 营养体为有隔菌丝体；

2) 多数担子菌营养菌丝体的每个细胞都是双核，所以也称双核菌丝体； 3) 双核菌丝体可以形成菌核、菌索和担子果等机构；

4) 担子菌一般没有无性繁殖，有性生殖除锈菌外，通常不形成特殊分化的性器官，而由双

核菌丝体的细胞直接产生担子和担孢子。 5) 初生菌丝：担孢子萌发产生， 6) 次生菌丝：双核菌丝体， 7) 冬孢菌纲，层菌纲，腹菌纲

8) 主要病原真菌：锈菌，黑粉菌（小麦散黑穗病）等

小麦叶锈病，小麦秆锈病，小麦条锈病：条锈成行叶锈乱，秆锈是个大红斑 小麦矮腥黑穗病（TCK），

小麦秆锈病：禾柄锈菌（Puccinia graminis） ---转主寄生

---小蘗上产生性子器和锈子器 ---小麦上产生夏孢子堆和冬孢子堆 担子菌门：高等真菌。

1) 营养体绝大多数为发达有隔膜的菌丝体，而且是双核菌丝体。

2) 有性生殖产生担子和担孢子。高等担子菌的担子着生在高度组织化的子实体内，各种

类型的子实体统称为担子果。

3) 有些担子菌的担子可以芽殖或菌丝体断裂方式产生无性孢子（节孢子） 4) 初生菌丝体：担孢子萌发，单倍体核，阶段较短

5) 次生菌丝体：两根初生菌丝发生菌丝融合形成双核，十分发达，阶段较长 6) 冬孢菌纲，层菌纲，腹菌纲（担子果有无，发育类型） 7) 少数担子菌引起病害

主要的病原真菌属： 1、锈菌目

1）柄锈菌属（Puccinia）：夏孢子单细胞，黄色，外壁有微刺；冬孢子双细胞，有柄；锈菌有两种营养菌丝体：初生菌丝体（单核）和次生菌丝体（双核）；锈菌有明显的多型现象 ------引起小麦条锈病 2）胶锈菌属（Gymnosporangium）：病叶组织切片的上表皮有扁圆形性孢子器，性孢子器内有性孢子和受精丝；叶片横切面下表皮及栅栏组织形成空腔状的锈子腔，锈子腔内有锈孢子，锈孢子可以成串产生。 -------引起苹果锈病 2、黑粉菌

1）黑粉菌属（Ustilago）：冬孢子圆形，黑褐色，表面有微刺 ------小麦散黑穗病 小麦散黑穗病：1. 症状，种子：菌丝体潜伏在胚部，外观无症状。

植株：小穗被毁，失去原有穗形，形成黑粉；黑粉被气流吹散，只剩裸露的穗轴；凡孕藏着病穗的植株，剑叶大多发黄。2. 病原，冬孢子单孢、近球形、褐色，表面有细刺。冬孢子萌发时产生初菌丝（担子），但不形成小孢子（担孢子），由初菌丝的四个细胞，分别生出丝状分枝，有亲和力的分枝结合后，产生双核的侵入丝，侵染为害。冬孢子萌发的条件，温度：5-35℃（最适20-25℃）相对湿度： 56%-95%（最佳90%- 95%）。3. 病害循环，休眠菌丝在种胚内越冬或越夏；初侵染：种子是唯一的初侵染来源（种传病害）；再侵染：气流（气传病害）。

2）腥黑粉属（Tilletia）：冬孢子萌发产生无隔先菌丝，顶端产生担孢子，担孢子线形，有“＋”、“一”性的差异，配合成对，形成“H”状的联结，在接合时，其中一个担孢子的细胞核通过接合管进入另一个担孢子内，形成双核体，双核体萌发后，形成双核侵入丝侵入寄主。 --------小麦腥黑穗病 3）条黑粉菌属：冬孢子结合成外有不孕细胞的冬孢子球，冬孢子球可由一至多个冬孢子组成。 --------小麦秆黑粉病 锈菌的特点：

1) 单主寄生：一种寄主植物

2) 转主寄生：两种不同的寄主植物 3) 多型现象：两种或以上有性孢子 4) 专性寄生：活体寄生

1. 冬孢子：双核菌丝体产生的厚壁双核孢子，一般是在生长后期形成的休眠孢子，黑

粉菌的冬孢子曾习惯称作厚垣孢子，许多冬孢子聚集在一起形成冬孢子堆。

2. 夏孢子：双核菌丝体产生的成堆的双核孢子，作用与分生孢子相似，但两者性质不

同，夏孢子单细胞、球形或卵形，多数胞壁上有微刺。夏孢子萌发形成双核菌丝可继续侵染寄主，连续进行多次。

3. 性孢子：性孢子器产生的一种单细胞、单核的性细胞，与受精丝进行交配。 4. 性孢子器：担孢子萌发形成的单核菌丝体侵染寄主形成的一种有孔口、近球形的结

构，其中产生性孢子和受精丝

5. 锈孢子：双核菌丝形成的锈孢子器中产生的成串孢子，单孢、双核、黄色、球形，

表面有刺或疣。

6. 锈菌中的性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝体产生，因此锈孢子器和锈孢子一

般是与性孢子器和性孢子伴随产生。

7. 担孢子：冬孢子萌发形成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢

子。锈菌的担孢子一般称作小孢子，是经过减数分裂后形成的单核孢子。

12、病原真菌的主要类群——丝分孢子真菌：

----很多腐生，也有寄生。引起多种园艺植物病害。

----生活史中只发现其无性阶段，未发现有性阶段，所以称为半知菌或不完全真菌。当发现时，大多子囊菌，少数担子菌。 未发现有性阶段的卵菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌；未观察到有性阶段的子囊菌和担子菌

主要特征：

1) 营养体为分枝繁茂的有隔菌丝体； 2) 无性繁殖产生各种类型的分生孢子； 3) 有性阶段尚未发现

4) 分生孢子梗着生的方式、分生孢子的生成方式及形态特征等进行分类。 5) 芽孢纲，丝孢纲，腔孢纲

6) 主要病原真菌：青霉属，曲霉属，链格孢属，丝核菌属，镰孢属，等

丝分孢子真菌简介：指尚未发现有性阶段或根本不存在有性阶段的一大类真菌。 1) 营养体一般是发达的、有隔膜的菌丝体

2) 菌丝体可形成子座、菌核等结构，也可形成分化程度不同的分生孢子梗，其上产生各种

分生孢子。

分生孢子类型及孢梗束和分生孢子座：无性繁殖大多十分发达，方式有：芽殖、断裂及裂殖，产生各种类型的分生孢子；分生孢子梗；分生孢子器；分生孢子盘 分生孢子座：分生孢子梗聚集而成，垫状产孢结构 分生孢子梗：菌丝分化而成梗状物

分生孢子器：菌丝体组成，球形，近球形，瓶形，有孔口和拟薄壁组织的器壁，内壁形成分生孢子梗

分生孢子盘：菌丝体组成，垫状或浅盘状，其上有成排的分生孢子梗 分为3个纲：

营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体或假菌丝，产生芽孢子繁殖----芽孢纲(Blastomycetes)

营养体是发达的菌丝体，分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内----丝孢纲(Hyphomycetes)

营养体是发达的菌丝体，分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内----腔孢纲(Coelomycetes) 注意：

半知菌包括许多无一定系统发育关系的真菌，归于同一分类单元内的半知菌，并不一定有相近的亲缘关系。 一菌两名

如引起稻瘟病的灰梨孢真菌 正式学名：Magnaporthe grisea 合法学名：Pyricularia grisea 梨孢属（Pyricularia）：分生孢子梗细长，3-5枝丛生成束，有隔膜，着生分生孢子的部位有明显的孢痕；分生孢子梨形，顶端稍尖，基部钝圆，并有一短柄，多数有两个隔膜，无色，丛生时呈灰绿色。 --------引起稻瘟病 青霉属（Penicillium）：分生孢子梗直立，有时聚合成孢梗束，分生孢子梗呈不对称的扫帚状分枝，分枝顶端为瓶状小梗，小梗上着生成串的分生孢子。成堆聚集的分生孢子呈浅黄绿色。 ---------引起柑桔青霉病

曲霉（Aspergillus spp.）：营养菌丝体由具横隔的分枝菌丝构成，无色或有明亮的颜色。分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）生出。

分生孢子梗常在顶部膨大形成顶囊。顶囊表面产生小梗，小梗或平行簇生于顶囊顶部，或自顶囊全部表面放射状生出，小梗单层或双层。分生孢子自小梗顶端相继形成，具有各种形状、颜色和纹饰，最后成为不分枝的链，由顶囊、小梗和分生孢子链构成分生孢子头，分生孢子头具各种不同的颜色和形状如球形、放射形等。仅少数种能形成有性阶段。

分类依据：1）菌落颜色；2）分生孢子头和顶囊的形状和大小；3）分生孢子梗的长度和表面特征；4）小梗的着生方式和大小；5）分生孢子和子囊孢子的形状、颜色、大小和纹饰等。黑曲霉，白曲霉，黄曲霉，杂色曲霉等 蠕孢菌类：

1) 平脐蠕孢属（Bipolaris）：分生孢子长梭形，深褐色，脐点稍突起 -----玉米小斑病 2) 内（凹）脐蠕孢属（Drechslera）：分生孢子圆筒状，深褐色，脐点凹陷于基细胞内

--------大麦条纹病

3) 凸脐蠕孢属（Exserohilum）：分生孢子为梭形至圆筒形或倒棍棒状，深褐色，脐点明显

突出

-------玉米大斑病

分生孢子梗和分生孢子：分生孢子梗细长，暗色，下部挺直，上部呈曲膝状弯曲，单生或丛生

镰孢属（Fusarium）：分生孢子梗聚生在分生孢子座上，分生孢子两种，大型分生孢子为多胞、镰刀形。小型分生孢子单胞、椭圆形或卵圆形。菌丝的顶端或中间和大型分生孢子的细胞可以形成厚垣孢子。 ------ 引起棉花枯萎病 1) 黄化型：棉苗子叶或真叶全部或部分褪色变黄，由叶尖开始向内发展，最后，叶片凋萎

脱落。

2) 黄色网纹型：棉苗出土约20天后，幼苗子叶或真叶褪绿变黄，叶肉保持绿色，叶片局

部或全部形成纵横交错的网状，严重时叶片凋萎脱落。

3) 紫红型：早春气温低而不稳时，棉苗子叶或真叶出现紫红斑，病叶逐渐枯萎死亡。 4) 青枯型：有些棉苗本来长得很精神，两天以后，子叶或真叶突然失水，整株凋萎下垂，

青枯干死

5) 皱缩型：5～6片真叶时，有些叶片往往出现皱缩、畸形，叶色深绿，叶片变厚，节间

缩短，病株比无病株明显变矮 枯、黄萎病的区分：

棉枯、黄萎病为害的棉株，剖视根、茎杆、叶柄可见导管部分已变色。被枯萎病为害的棉株变色较深，导管变为黑色或黑褐色。被黄萎病为害的棉株，变色较浅，多呈黄褐色。 黑星孢属（Fusicladium）：分生孢子梗黑褐色，短粗，顶部稍屈，孢痕明显，分生孢子淡褐色，1-2细胞，梨形。 --------梨黑星病 丝核菌属（Rhizoctonia）：立枯菌不产生孢子，菌丝初无色，后呈棕褐色，近分枝处形成一隔膜，近直角分枝，明显缢缩。 --------棉花立枯病 刺盘孢属（Colletotrichum）：黑褐色刚毛生在分生孢子盘四周或混生在分生孢子梗中间，分生孢子梗短小，分生孢子新月形或椭圆形。 -------高粱炭疽病 黑褐色刚毛生在分生孢子盘四周或混生在分生孢子梗中间，分生孢子梗短小，分生孢子新月形或椭圆形。

壳针孢属（Septoria）： 分生孢子器圆形或扁圆形，分生孢子多细胞，细长筒形，针形或线形。 ----------番茄斑枯病

灰霉病：Botrytis

-----葡萄孢属：分生孢子梗和成簇的分生孢子类似葡萄串。 -----凉爽（18-23℃）、潮湿的环境下生长、产孢、释放、萌发和侵染 二、植物寄生线虫：

a) 线虫及线虫病害

b) 植物线虫的形态和结构 c) 寄生性和致病性 d) 生活史及生态环境 e) 寄生线虫的分类

f) 线虫病害的一般诊断技术 g) 植物线虫病害的防治

概述：1）线虫（nematodes）又称蠕虫（helminthes），是一类低等无脊椎动物，通常生活在土壤、淡水、海水中，很多能寄生在人、动物和植物体内，引起病害。2）无处不在 3）危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫，或简称植物线虫。 1、线虫及线虫病害：

（1）早期线虫学发展史上的四个里程碑：

---1743年，Needham从病瘪的小麦粒里发现了小麦粒线虫(Anguina tritici)，是第一次在植物上发现的寄生线虫。

----1859年，Schacht发现甜菜胞囊线虫(Heterodera schachtii)是欧洲当时最重要的有害生物。 ---1865年Bastian出版了第一本关于线虫的专著，是植物线虫学诞生的标志。

---1885年，Berkeley在黄瓜上发现了根结线虫(Meloidogyne)是世界危害最大的一类线虫。分布广，寄主范围广泛。

（2）植物病原线虫的发现和进展：

---19世纪末发现水稻干尖线虫病，腐烂茎线虫病。

---20世纪50年代穿孔线虫造成柑桔速衰病；椰子红环腐线虫病；马铃薯金线虫病是欧洲另一类毁灭性病害。

---20世纪70年代松材萎蔫线虫病在日本、美国、加拿大等发生危害。日本黑松几乎被毁灭。 ---20世纪初，美、加、英、荷、苏等相继成立专门的线虫学实验室。1907年Cobb在美国农业部设实验室（第一个）。（线虫学之父）

---1943年，D-D（二氯丙烯和二氯丙烷）熏蒸性杀线虫混剂的应用。安全，经济，高效，化防。

---1944年，Christie提出根结线虫种内存在小种差异。

---1958年，Hweitt证明标准剑线虫是葡萄扇叶病毒的传播介体。 ---1953年，欧洲线虫学家学会成立，出版线虫学期刊，1961年美国线虫学家学会成立，1969年出版专刊，此后，法、日、印度也成立相应学会和专业刊物。 （3）我国的线虫研究历史：

---1916年，章祖纯报道了小麦粒线虫（北京）

---1940年，朱凤美研制出小麦粒线虫虫瘿汰选机（99%）。 ---1946年，周家炽证明小麦粒线虫是小麦蜜穗病的传播介体。

---20世纪70年代以来开展了许多重要线虫的研究工作。分布，发生规律和防治等。 植物线虫病害概况： ---15-20%的植物病害

---全球每年粮食和纤维作物－高达800亿美元，其中美国损失80亿美元 ---207个属4832种线虫

我国植物线虫危害的情况：

---在我国温暖地区的根结线虫（花生，黄瓜等蔬菜） ---东北和黄淮区的大豆胞囊线虫

---甘薯茎线虫、小麦粒线虫和水稻干尖线虫在生产上均造成严重的危害。 ---1982年松材线虫传入我国造成流行和危害。 1、植物寄生线虫的形态与结构： 形态和大小：

1) 虫体透明、很细、线状、不分节的低等动物；肉眼不易发现 2) 大小差异大：

3) 植物线虫较小：0.3 – 1 mm，最长4mm；宽0.015-0.035mm。 4) 动物线虫较大，最长可达8 m

5) 线虫细长呈线形，因此得名为线虫；有的呈纺锤形。

6) 大多数植物线虫体形为雌雄同形；少数为雌雄异形，雌虫成熟膨大后成柠檬形或梨形。 结构：

1）体壁（几乎透明）

---角质层：最外层，保护作用 ---下皮层：

---分泌角质层（蜕皮） ---营养贮存：糖原、脂肪

---肌肉层：虫体蠕动 2）体腔（假体腔）：肌肉直接和内部器官相接触，没有体腔上皮，有体腔液，湿润各个器官，起着呼吸和循环系统的作用，提供氧气和营养物质，可算是一种原始血液。（缺乏真正的呼吸系统和循环系统）

---消化系统：口孔至肛门的直通管道，包括口孔、口腔、食道、肠和肛门，口针（吻针）穿刺植物组织、分泌消化酶、吸取营养物质。

---神经系统：自神经环通往虫体各部位，向前6股神经通到口唇区的突起、刚毛和侧器；向后6股延伸到腹部和尾部的侧尾腺等。

---生殖系统：非常发达，雌虫：1-2卵巢，雄虫：1个精巢

---排泄系统：单细胞，神经环附近可看到排泄管和位于虫体腹部的排泄孔。 2、植物寄生线虫的主要食道类型：

1) 垫刃型食道：整个食道可分为四部分，靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大的中食道

球，之后是狭部，其后是膨大的食道腺。背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于中食道球腔内；

2) 滑刃型食道：整个食道构造与垫刃型食道相似，但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔

内，中食道球方圆形，大于体宽3/4 ；

3) 矛线型：口针强大，食道管前部较细薄，向后加宽厚，呈瓶状齿针和齿针延伸部。 雌虫生殖系统由卵巢、受精囊、子宫和阴门等组成。 雄虫生殖系统由睾丸、精囊、交合刺等组成。 3、植物线虫的寄生性和致病性： 寄生性：

----寄生性：专性寄生；部分可以真菌为食（灰葡萄孢菌(Botrytis cinerea)菌丝体繁殖松材线虫）

----口针的功能

1）穿刺 2）分泌唾液和酶类 3）吸收液态氧分

----寄生部位：

1）90%寄生在植物根内（或土壤环境中）2）10%寄生在植物的地上部 ---植物的根、地下茎、鳞茎和块茎等（地下部） ---植物的茎、叶、芽、花、穗等（地上部） --根寄生 --茎寄生

----寄生方式（取食习性）：

1) ---外寄生：虫体在外，仅头部刺入寄主组织取食（蚜虫）；矛线目的线虫。 2) ---内寄生：虫体进入组织内取食

1）定居性：胞囊线虫和根结线虫 2）迁移性：短体（根腐），穿孔线虫 --寄生方式可发生改变 ----寄主范围：因种类而异

---小麦粒线虫仅寄生小麦、黑麦，很少寄生大麦 ---大豆胞囊线虫仅侵染大豆等豆科植物 ---根结线虫和茎线虫寄主范围极广 ---有些线虫还有生理小种等

----趋化性：植物寄生线虫通过头部的化感器，接受植物根分泌物的刺激，向根部游动的特性

致病性：

线虫单独为害：

1) 穿刺吸食和组织内创伤；食道腺分泌物（有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于

消化）

2) ---酶、毒素：溶解中胶层或杀死植物细胞

---生长刺激物质： 1）刺激细胞增大：巨型细胞 2）促进细胞分裂：瘤肿、发根 3）抑止根、茎顶端分生组织发育

症状： 1）植株顶芽、花芽的坏死 2）叶片卷曲 3）叶瘿、种瘿 4）根生长停止或卷曲 5）瘤肿、发根 6）组织坏死、腐烂

植株矮小、色泽失常、萎蔫、早衰，甚至整株死亡

注意：土壤中存在大量的腐生性线虫，口腔内无口针，食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃 4、线虫生活史及生态环境：

线虫生活史： 虫体从卵中孵化到再产卵的过程。

三种虫态： 卵； 幼虫：4个龄期； 成虫：性器官成熟 生殖方式： 有性生殖、孤雌生殖

线虫生活史：1）3-4周；环境条件适宜的情况下 2）一个生长季节里可以发生若干代； 3）小麦粒线虫一年仅发生一次；

4）一些长针类线虫完成一代所需的时间超过一年。 5、生态环境:

1)温度：15-30℃；40-50 ℃，10min； 2)湿度（水、水膜）：对干燥有一定抗性，但干燥和潮湿交替对线虫生长发育不利。 3)植物寄主：专性寄生、离开寄主靠体内储存的养分生活或休眠。

4)土壤：耕作层15cm中土壤温度、湿度、氧气、pH。线虫在土壤中的活动性不大

（30-100cm）。人为传带，种苗的调运、风、水、耕作、农具的携带造成远距离传播。 5)天敌：原生动物， 捕食线虫、真菌、细菌 6、植物寄生线虫的分类：

线虫属于动物界的线虫门：1）侧尾腺口纲：垫刃目 2）无侧尾腺口纲：矛线目 多数植物寄生线虫分布在垫刃目：1）垫刃亚目 2）滑刃亚目 1) 粒线虫属 (Anguina)：成虫雌雄同型， 防治：汰除虫瘿

2) 茎线虫属 (Ditylenchus)： 甘薯茎线虫病，4龄幼虫在病组织内或土壤中越冬；侵染苗、

蔓、薯块；多次再侵染；干腐空心

3) 短体线虫属 (Pratylenchus)：又称作根腐线虫属，迁移型内寄生；寄主范围广；1毫米

长

根腐线虫病的防治：问题，缺乏有效的抗病品种、轮作困难；措施，检疫措施，田间卫生，化学防治，生物防治

4) 胞囊线虫属 (Heterodera)：又称异皮线虫属，雌雄异形，定居型内寄生，

大豆胞囊线虫病 (SCN)：世界大豆生产上的一种毁灭性病害。美国，1989年：损失1.90亿美元；1992年：损失1.21亿美元

大豆胞囊线虫病的防治：抗病品种、轮作、土壤药剂处理

5) 根结线虫属 (Meloidogyne)：雌雄异形、定居型内寄生、产卵于成虫尾部的胶质卵囊内 6) 滑刃线虫属 (Aphelenchoides)：水稻干尖线虫病，在谷壳内越冬。

侵染：幼叶顶端，干尖；幼穗颖壳，瘪粒 防治：无病稻种、种子处理

矛线目线虫为害特点：植物病害症状，为害根部（外寄生），尤其是根尖，根尖变色、肿大 植物病毒的传播介体，烟草环斑病毒、番茄环斑病毒/TRV 三、寄生性植物：

1. 寄生性植物的基本概念：

a) 无根系或根系不发达；

b) 叶片退化或缺乏足够的叶绿素；

c) 依靠寄主植物获得无机或有机营养－异氧生物； d) 专性寄生物；

e) 寄生性种子植物和藻类。 2. 寄生性植物的一般性状： 3. 对寄主的依赖程度：

4. 全寄生：列当和菟丝子，叶片退化，叶绿素消失，吸根的导管和筛管与寄主植物相连，

有茎和花，吸取全部所需物质。

5. 半寄生：桑寄生和槲寄生，导管相连，吸取水分和无机盐类。 6. 在寄主上的寄生部位：

1. 茎寄生：菟丝子、槲寄生及寄生藻类, 寄生茎杆或叶片。 2. 根寄生：列当、独脚金, 寄生在根部。

3. 致病性：引起植物生长衰弱、黄化，甚至死亡。全寄生的菟丝子和列当的

致病力比半寄生的要强。

7. 寄生性植物的繁殖与传播：

1. 寄生性植物：种子，随风、鸟类介体或寄主种子传播。

2. 低等藻类：无性产生孢子囊，游动孢子传播；有性产生接合子，萌发产生

游动孢子随风雨传播。

8. 寄生性植物的主要类群和所致病害特点：

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