第五章 微生物的代谢

第五章 微生物的代谢

第一节 代谢概论

代谢：细胞内发生的一切化学反应的总和，包括分解代谢和合成代谢。 分解代谢：复杂大分子→简单小分子→小分子+ATP

生物氧化：生物体内发生的一切氧化还原反应。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。 生物氧化的功能为：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物。

异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。 生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子和受氢三种。 燃烧与生物氧化的比较： 比较项目 反应步骤 条件 产能形式 能量利用率 燃烧 生物氧化 一步式快速反应 顺序严格的系列反应 激烈 热、光 低 由酶催化，条件温和 大部分为ATP 高 第二节 微生物产能代谢

一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源---ATP，这就是产能代谢。

有机物→ 化能异养微生物

最初 还原态无机物→ 化能自养微生物 能源 日光→ 光能自养微生物

一、异养微生物的生物氧化

发酵

生物氧化 有氧呼吸

呼吸 无氧呼吸

（一）发酵（Fermentation）

有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。

发酵过程中有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。 发酵过程的氧化是与有机物的还原相偶联。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。

发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。

生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）。糖酵解是发酵的基础，主要有四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。 1、EMP途径（Embden-Meyerhof pathway）

EMP途径的生理功能 1、提供ATP能量和NADH2; 2、连接其他途径的重要桥梁 3、为生物合成提供多种中间代谢物 4、通过逆向反应合成多糖。 5、与工业发酵密切相关

2、HMP途径，又称单磷酸己糖途径，磷酸葡萄酸途径、戊糖磷酸途径

HMP途径意义

（1）为核酸和核苷酸的生物合成提供戊糖--磷酸；

（2）产生大量还原力NADPH2，是脂肪酸、胆固醇等细胞物质的合成必需；可通过呼吸产能。 （3）赤藓糖-4-磷酸可用于芳香族氨基酸的合成。 （4）可产生重要的发酵产物。

3、ED途径，2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径，KDPG

呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中

ED途径的意义 ED途径主要分布于少数革兰氏阴性菌，如假单孢菌和固氮菌等某些菌株中。是嗜糖假单孢菌和运动发酵单孢菌所特有的途径。

该途径主要存在于嗜糖假单胞菌和运动发酵单胞菌中。对于某些生长在极端条件下的严格厌氧菌，如胃八叠球菌、肠杆菌则是利用EMP途径进行乙醇发酵。

该途径可以不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，而对底物水平磷酸化获得能量的厌氧菌而言，ED途径不如EMP途径经济。

利用运动发酵单孢菌等细菌发酵生产酒精，是近年来正在开发的工业，它比传统的酵母酒精发酵有许多优点：

(I)代谢速率高，(2)产物转化率高，(3)菌体生成少，(4)代谢副产物少、(5)发酵温度较高，(6)不必定期供氧等。当然，细菌酒精发酵也有其缺点，

主要是生长pH为5，较易染菌(而酵母菌为pH3)，其次是细菌耐乙醇力较酵母菌为低(前者约为7.0%，后者则为8—10％)。

4、磷酸解酮酶途径

包括：磷酸戊糖解酮酶途径PK，磷酸己糖解酮酶途径HK.

肠膜状明串珠菌的异型乳酸发酵，特征酶为磷酸解酮酶。

根据特征酶的不同又分为：磷酸戊糖解酮酶途径PK, 和磷酸己糖解酮酶途径HK. HK存在于两歧双歧杆菌中。

在以上糖酵解过程中，生成的丙酮酸可被进一步代谢。

在无氧条件下，可发酵生成各种代谢产物如乙醇、乳酸、混合酸等。

主要发酵类型

1、酵母菌乙醇发酵的三种类型

一型发酵：

Glucose Pyr Alcohol 二型发酵：

当环境中存在NaHSO4，与乙醛结合，而不能受氢，不能形成乙醇。 磷酸二羟丙酮 a-磷酸甘油 甘油 三型发酵：

在碱性条件下，乙醛发生歧化反应 产物：乙醇、乙酸和甘油。

2、 乳酸发酵

同型乳酸发酵（EMP途径）

葡萄糖 丙酮酸 乳酸

异型乳酸发酵（PK或HK 途径，肠膜状明串珠菌） 葡萄糖 乳酸 + 乙酸或乙醇（HK 途径） 戊糖 乳酸 + 乙酸（PK途径） 两歧双歧途径（ PK+HK 途径，两歧双歧途杆菌） 葡萄糖 乳酸 + 乙酸 （Hk 和PK途径）

3、氨基酸发酵产能， Stickland 反应

在少数厌氧梭菌如Clostridium sporogenes, 能利用一些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源，其机制是通过部分氨基酸的氧化和另一些氨基酸的还原向偶联，这种以一种氨基酸做氢供体和以另一种氨基酸做氢受体而发生的产能的独特发酵类型，称为Stickland 反应。 作为氢供体的氨基酸：Ala; Leu, Ile, Val, Phe, Ser, His, trp

作为氢受体的氨基酸：Gly, Pro, Ori, OH-Pro, Arg, trp.

4、发酵中的产能

发酵仅是专性厌氧菌和兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化方式，产能是以底物水平磷酸化形式。

底物水平磷酸化形式：在发酵过程中形成高能磷酸键化合物，将其高能磷酸根交给ADP而生成ATP的过程.

二、.呼吸作用

微生物在降解底物过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。

有氧呼吸（aerobic respiration）：以分子氧作为最终电子受体。 无氧呼吸（anaerobic respiration）：以氧化型化合物作为最终电子受体。

呼吸作用与发酵作用的根本区别：

电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。 (1) 有氧呼吸

葡萄糖经EMP途径和TAC循环被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。 TCA循环：

电子传递系统：由一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。NADH、FADH以及其他还原性载体上的氢原子，以质子和电子的形式在其上进行定向传递，其组成酶系是定向有序不对称的排列在细菌的细胞质膜上或真核生物的线粒体膜上。

电子传递系统有两种功能：从电子供体接受电子并将电子传递给电子受体；二是合成ATP，并把电子传递过程中释放的部分能量保存起来。 （2）无氧呼吸

无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。

无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。

由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。

硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。

有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用：

能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还原细菌，主要生活在土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。

在土壤及水环境中，由于好氧性机体的呼吸作用，氧被消耗，造成局部的厌氧环境，这时如果环境中有硝酸盐存在，硝酸盐还原细菌就能通过厌氧呼吸进行生活，但如果在有氧条件下，这些菌则是通过有氧呼吸进行生活——氧的存在可抑制位于细胞膜上的硝酸盐还原酶的活性。这类菌通常也被作为兼性厌氧菌。

硝酸盐还原菌的反硝化作用对农业生产及地球物质循环都具有重要意义

1）反硝化作用可使土壤中植物能利用的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，从而降低了

土壤的肥力，对农业生产不利。克服反硝化作用的有效方法之一是松土，保持土壤的疏松状态，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件（此时菌行有氧呼吸）。

2）反硝化作用在氮素循环中也有重要作用。硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏，与地球上氮素循环的中断。

无氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生ATP，因此对很多微生物是非常重要的。

二、自养微生物的生物氧化----自养微生物的合成代谢

将CO2先还原成[CH2O]水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分。 化能异养微生物所需的ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化。

化能自养微生物所需的无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生ATP。

如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要通过电子的逆向传递，以消耗ATP为代价获得还原力。 1、氨的氧化：NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源。 亚硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并获得能量。 硝化细菌：将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量。

这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。

NH3、NO的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗ATP进行电子的逆呼吸链传递来产生，因此这类细菌生长缓慢，平均代时在10h以上。 2、 硫的氧化

硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。

硫细菌在进行还原态硫的氧化时会产酸（主要是硫酸），因此它们的生长会显著地导致环境的pH下降，有些硫细菌可以在很酸的环境，例如在pH低于1的环境中生长。 与硝化细菌一样，硫细菌也是通过电子的逆呼吸链传递来生成还原力。

3、铁的氧化

以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为例：从亚铁到高铁状态的铁氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因此该菌的生长会导致形成大量的Fe3+ （Fe(OH)3）。 氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）在富含FeS2的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。 4、氢的氧化

氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物，很多细菌都能通过对氢的氧化获得生长所需要的能量。

能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以CO2为唯一碳源进行生长的细菌被称为氢细菌：

氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生ATP和用于细胞合成代谢所需要的还原力。氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其它有机物生长。

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