第五章连锁遗传12

第五章 连锁遗传 第一节 连锁与交换

一、连锁

（一）性状连锁遗传的发现

性状连锁遗传现象是贝特生和庞尼特在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的试验的杂交亲本：一个是紫色、长花粉粒。另一个红花、圆花粉粒。己知紫花（P）对红花（P）为显性，长花粉粒（L）对圆花粉粒（L）为显性，杂交试验的结果如图5-1。

P 紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒

PPLL PP11 F1 紫花、长花粉粒

PpLI

× ○

F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1 3910.5 1303.5 1303 .5 434 .5 6952

推算的理论数

图5-1香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传

从图5-1可以看出，F2虽然与独立遗传一样也出现4种表现型，但是它们不符合9:3:3:1的分离比例，它们实际数与独立遗传的9:3:3:1理论数相差很大。其中亲本组合性状（紫、

长和红、圆）的实际灵敏多于理论数，而重新组合性状（紫、圆和红、长）的实际数却少于理论数。总之，它与独立遗传相比，在F2表现型中，像亲本组合的实际数偏多，而重亲组合的实际数偏少，这显然不能用独立分配规律来解释。 这个试验是以一个具有两对显性性状的亲本和另一个具有两对隐性性状的亲本杂交而获得的结果，他们在另一个试验中采用的杂交亲本，一个是紫花、圆花粒的，另一个是红花，长花粉粒的即两个亲本各具有对显性基因和一对隐性基因

其杂交试验结果如图5-2

P 紫花、圆花粉粒 × 红花、长花粉粒

PP11 PP LL

F1 紫花、长花粉粒

PpLI × ○

F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 235. 8 78.5 78 .5 26 .2 419 的理论数

图5.2香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传

第二个试验的结果表现与第一个试验基本相同，同9:3:3:1的独立遗传比例相比例，在F24种表现型中仍然是亲本组合性状（紫、圆和红、长）的实际数多于理论数，重组

性状的实际灵敏少于理论数，同样不能用独立分配规律来解释。

上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本所没有的两个性状，在F2中常常有联系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。

遗传学中把甲乙两个显性性状联系在一起遗传，而甲乙两个隐性性状联系在一起遗传的杂交组合，称为相引组或相引相(coupling phase)；把甲显性性状和乙隐性性状联系在一起，而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起，而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起遗传的杂交组合，称为相斥组或相斥相(repulsion phase)。 （二）连锁遗传的解释

贝特生和庞尼特从他们的杂交试验结果中发现了性状连锁遗传现象，但当时他们对此并未作了圆满的解释。摩尔根和他的同事们以果蝇为试验材料，通过大量研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。

摩尔根在研究果蝇的两对常染色体上的基因时发现了类似的连锁现象。一对基因决定眼色，红色眼为显性（pr+）紫眼为隐性（pr）；另一对基因决定翅长，长翅为显性（vg+），残翅为隐性（vg）。摩尔根让prprvgvg个体与pr+pr+vg+个体交配，然后再使F1雌蝇测交，所得结果如图5-3。 P pr+pr+vg+vg+ × prprvgvg

测交 F1 pr+prvg+vg♀×prprvgvg♂

Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154

图5-3果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传

从上述测交结果可以看出，F1虽然形成4种配子，但4种配子的比例显然不符合1:1:1:1，而是两种亲型配子pr+vg+和Prvg+少。并且，两种亲型配子数大致相等，为1:1，两种重组型配子数也大致相等为1:1。

摩尔根又作了相斥组的杂交试验，并且也将F1进行测交，其结果如图5-4。

P pr+pr+vgvg × prprvg+vg+

测交 F1 pr+prvg+vg♀ × prprvgvg♂ Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067

图5-4果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传

相斥组的测交试验结果与相引组的基本一致，同样让实F1的4种配子数不相等，两种亲型配子（pr+vg和Prvg+）数多，两种重组型配子（pr+vg+和prvg）数少，而县城分别为1:1。

为什么在相引组和相斥相中都出现这样的实验结果呢？摩尔对此作了解释；控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。因此，在相引组中pr+和Vg+Pr+ vg+ 连锁在一条Pr+ vg+ 染色体上。因此，在相引组中

pr+ pr vg pg vg 和Vg+连锁在一条染色体上。因此，在相引组中pr+和vg+连锁在一条染色体上，而pr和Vg连锁在其同源的另一条染色体上，两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是 和 其F1就应是 。那么，F1

在减数分裂时，来自父母双方的两条染色体pr+vg+和prvg就被分配到不同的配子中去，至于重组型配子的形成，摩尔根的解释是在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生了交换(crossing over)。因此，在产生的4种配子中，大多数为亲型配子，少数为重组开型配子，而县城其数目分别相等，均为1:1。在相斥组中也是如此。

（三）完全连锁和不完全连锁

连锁遗传是指在同一同源染色体上的非等位基因边在

pr+vg+ pr vg

一起而遗传的现象。在同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则这两个非等位基因总是联系在一起而遗传的现象，叫完全连锁(complete linkage)。完全连锁的情况是极少见的。在果蝇的雄性和家蚕的雌性中发现有极个别的例子。现以果蝇为例加以说明。 已知果蝇灰身（b+）对黑身（b）为显性，长翅（vg+）对残翅（vg）为显性。用灰身残翅（b+b+vgvg）的雄蝇五黑身长翅（bbvg+vg+）的雌蝇交配，得到的F1代全为灰身长翅（b+bvg+vg）。然后用F1代的雄蝇与黑身残翅（bbvgvg）的雌蝇进行测交，结果测交后代中只出现了两种亲本类型，其数目各占50%。因为测交后代的表现型种类和比例，因此测交结果表明F1雄蝇只3b+vg和bvg+两种精子。也就是说b+b和vg+vg两对非等位基因完全连锁在同一同源染色体上。因此，测交后代只出现亲型个体，而且数目相等，这便是完全连锁遗传特点。

b vg+ P ♀ × ♂ br vg b vg+ b+ vg ↓ 测交 F1 b + vg♂ b vg ♀

b+ vg × b vg ↓ Ft b vg+ b + vg b vg b vg

图5-5果蝇的完全连锁

前面说过，完全连锁的情况是极少见的。一般的情况都是不完全连锁(incomplete linkage)。所谓不完全连锁，是指同一对同源染色体的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本类型，少部分为重组类型的现象。那么，重组型配子是如何产生的呢？为什么重组型配子数总是比亲型配子数少呢？回答这些问题，就必须从减数分裂过程中非姊妹染色单体之间的交换谈起。

二、交换

所谓交换，是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因的交换和重组。 生物在减数分裂形成配子的过程中，在分裂前期I的偶浅期各对同源染色体分别配对，出现联会现象；到粗浅期形成二价体，进入双浅期可在二价体之间的某些区段出现交叉(chiasma)，这些交叉现象的标志着各对同源染色体中非姊妹染色单体的对应区段间发生了交换。所以说，交叉是交换的结果。现在已知，除着丝点外，非姊妹染色单体的任何位点都可能发生交换，只是在交换频率上，靠近着丝点的区段低于远离着丝点的区段。由于发生了交换而引起同源染色体间非等位基因的重组，打破原有的连锁关系，因而表现出不完全连锁。

现从玉米第9对染色体上的Cc和shsh两对基因为例说明交换与不完全边锁的形成。非姊妹染色单体之间皎换，可能发生在Cc和shsh两对连锁基因相连区段之内，也可能发生在它们相连区段之外，以相引组

C Sh C Sh C Sh × 而言，其C sh F1为

当F1进行减数分裂形成配子时，如果某一个孢线细胞内第9对染色体的交换发生在某两个非姊妹染色单体的Cc和Shsh 相连区段之外，最后产生的配子全部是亲本型的（ C Sh和c sh）；如果另一个孢母细胞内第9染色体的交换，正好发生在某两个非姊妹染色单体的Cc 和Shsh相连区段之内，则在最后产生的配子中，半数属于亲本型（C Sh 和c sh）半数是属于重组型（C sh和c Sh）。所以当两对非等位基因为不完全连锁时，重组型配子是在连锁基因相连区段之内发生交换的结果。

图5-6不仅说明了当两对非等位基因为不完全边锁时重组型配子的形成过程，同时说明了重组型配子总数少于配子总数的50%的原因。因为任何F1植株的小孢母细胞灵敏和大孢母细胞都是大量的，即使有100%的孢母的胞内，一对同源染色体之间的交换都发生在某两对连锁基因相边区段之内，最后产生的重组型配子也只能是配子总数的一半，即50%。但是这种情况是很难发生的，甚至 不可能发生的。通常的情形是在一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间的交换发生在某两对连锁基因相连区段之内；而在另一部分孢母细胞内，该两对边锁基因相边区段之内不发生交换。由于后者产生的配子全部是亲型的；前者产生的配子，一半是重组型的。所以就整个F1植株来说，重组型配子自然就少于50%了。假定在杂种的100个孢母细胞内,交换发生在和相连区段之内的有7个,在相连区段之内不发生交换的有93个,按下表分析,重组型配子数应该是3.5%.

总配子数 93个孢母细胞在相连区段之内不发生交换 93×4=372个配子 亲型配子 重组型配子 CSH csh Csh cSH 186 186 7 7 7个孢母细胞在相连区段之内 7 7 发生交换 7×4=28个配子 400

193 193 7 7 亲型配子=193+193×100% = 96.5 400

重组型配子= 7+7×100% = 3.5% 400

根据上表的分析,可知某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数,恰恰是重组型配子百分数的2倍.这是由孢母细胞减数分裂的规律所决定的.

第二节 交换值及其测定

一、交换值

（一）交换值的概念

所谓交换值(crossing-over value)，是指同源染色体的非

Lys-(-) n×Lys+(+) n →+/-2n →RD 4个核→有丝分裂8个子囊孢子（4个灰色4个黑色）即4个孢子对，排列方式6种可能：

非交换型（1） + + + + — — — — （2） — — — — + + + +

交换型 （3） + + — — + + — —

（4） — — + + — — + + （5） + + — — — — + + （6）— — + + + + — —

可见：交换型子囊孢子数等于交换型子囊数的一半，即一个子囊发生交换后，产生的子囊中仅有1/2是交换的，另一半是非交换的。所以在计算着丝粒与有关基因的重组值的时候要乘1/2。

例如：有9个子囊对Lys-基因是非交换型，5个子囊对是Lys-基因交换型，则

交换型子囊比率= ×100%=36%

Lys-基因与着丝粒间重组值= ×36%=18%

第五节 连锁遗传规律的应用 连锁遗传规律的发现，证实了染色体是控制性状遗传的基因的载体。通过交换值的测定进一步确定基因在染色体上

具有一定的距离和顺序，呈直线排列。这为遗传学的发、展奠定了坚实的科学基础

在连锁遗传的情况下，连锁基因重组类型的出现频率，依交换值的大小而变化。因此，在杂交能育种时，如果所涉及的基因具有边锁遗传的关系，就要相应地根据连锁遗传规律安排育种工作。

杂交育种的目的，在于利用基因重组综合亲本优良性状，育成新的品种，当基因连锁遗传时，重组基因型的出现频率，因交换值的大小而有很大差别。交换值大，重组型出现的频率高，获得理想类型的相会就大。反之，交换值小，获得理想类型的机会主小。因此，要想在杂交育种工作中获得足够的理想类型，就需要慎重考虑有关性状的边锁强度以便安排一定的育种群体。例如，已知水稻的抗稻温病基因（P）与晚熟基因（L）都是显性，而且是连锁遗传的，交换值仅2.4%。如果用抗病、晚熟材料作为一个亲本，与感病、早熟的另一亲本杂交，计划在F3选出抗病，早熟的5个纯合株系，这个杂交组全的F2群体至少要种植多少株？对此，可根据对连锁基因已知的交换值进行具体的估算。

PL 按上述亲本合进行杂交，F1的基因型应该是 P1 。要

知道理想类型在F2出现的频率，须先根据交换值求得F1形成配子的类型及其比例。已知交换值为2.4%，说明F1的两种重组型配子（P1和PL）各为2.4%/2=1.2%，两种亲型配子

（PL和P1）各为（100-2 .4）%/2=48。8%，求得了各配子及其比例F2要能出现的基因型及比例，列于下表

水稻F2抗稻瘟病与晚熟连锁遗传结果 雄配子 雌配子 PL 48.8 P1 1 .2 PL 1.2 P1 48.8 PL 48.8 PPLL 2381.44 PPL1 58.56 PPLL 58.56 PPL1 2381.44 P1 1.2 PPL1 58.56 PP11 1.44 PPL1 1.44 PP11 58.56 PL 1.2 PPLL 58.56 PPL1 1.44 PPLL 1.44 PPL1 58.56 P1 48.8 PPL1 2381.44 PP11 58.56 PPL1 5856 PP11 2831.44 118.56 10000 根据上表，知道在F2群体中出现想想的抗病，早熟类型共计 ×100%=1.1856%，其中属于纯合体的仅有1.44/1000株，亦即在10000株中，只可能现1.44株。 据此可以推想，要从F2中选得5株理想的纯合体，按10000：1.44=X:5 的比例式计算，其群体至少需种3.5万株，这样才能满足原计划的要求。

利用性状的连锁关系，可以提高选择效果。（各）生物的各各性状相互间都有着不同程度的内在联系。比较而言，由同源染色体上基因控制的性状，处此相关遗传的程度就更

加紧密。利用性状间的这种相关从事选择工作，会起到一定的指导作用。例如，大麦抗秆锈病与抗散黑穗的基因是紧密连锁的。在育种中只要注意选择抗秆锈病的优良单株，也就等于同时选得了抗散黑穗病的材料，达到一举两得，提高选择效果的目的。

第六节 性别决定与性连锁

性连锁（sex linkage）是连锁遗传的一种表现形式。性连锁是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以也称之为伴性遗传（sex-linked inberi-tance）。为了说明性连锁。势必要涉及到性染色体问题，而性染色体又同性别决定有密切关系，所以先介绍有关性别决定的问题。 一、性别的决定

雌雄性别是生物的一个特别明显的性状，动物成其是这样。性别同其他性状一样，也是受遗传物质的控制。 （一）性染色体和性别决定 在生物许多成对的染色体中，直接与性别决定有关的一个或一对染色体，称为性染色体（sex chromosome）；其余各对染色体则统称为常染色体（autosome），通常以A表示。常染色体的每对同源染色体一般都是同型的，即形态、结构和大小等都基本相似；唯有性染色体如果是成对的，却往往是异型的，即形态、结构和大小以至功能都有所不同。例如果蝇有四对染色体（2n=8），

其中三对是常染色体，一对是性染色体。雄果蝇除三对常染色体而外，有一大一小的一对性染色体，大的称为Y染色体，小的称为X染色体。雌果蝇除三对与雄性完全相同的常染色体外，另有一对X染色体。因此，雌果蝇的染色体为AA+XX；雄果蝇的为AA+XY。

由性染色体决定雌雄性别的方式主要有两种类型：一类是雄杂合性，即XY型。果蝇、鼠、牛、羊等高等动物和人类属于这一类型。这类生物在配子形成时，由于雌性个体是异配子性别（heterogametic sex），可产生含有X和Y两种雄配子。而雌性个体是同配子性别（homogametic sex），只产生含有X一种雌配子。因此当雌雄配子结合受精时，含X的卵细胞与含X的精子结合形成的受精卵（XX），将发育成雌性。含X的卵细胞与含Y的精子结合形成的受精卵（XY），将发育成雄性。因而雌性和雄性的比例（简称性比）一般总是1:1。

人类的性染色体属于XY型。在所含有的23对染色体（2n=46）中，22对是常染色体，1对是性染色体。女性的染色体为AA+XY，男性的为AA+XY。不过人类的X染色体在形态结构上显然地大于Y染色体。正如以上所述，在配子形成时，男性能产生的X和Y两种精子，而女性只能产生X一种卵细胞，由此可见，生男生女是由男方决定的，与女方无关；而且受孕后生男生女的机率总是各占二分之一，即

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