牙鲆科鱼类生物学特征、生活习性等

牙鲆科鱼类的繁殖生物学

摘要

总结研究了国外有关牙鲆科鱼类繁殖生物学方面的研究成果,以牙鲆和大菱鲆为例从其繁殖习性、 亲鱼性腺发育规律、胚胎发育以及仔鱼形态特征等几个方面综述了牙鲆科鱼类的繁殖生物学特性。

关键词：牙鲆科 牙鲆 大菱鲆 生物学特征 繁殖生物学

牙鲆科（Paralichthyidae）是鲽形目（Pleuronectiformes）的一个科。鳃盖膜互连,无鳍棘,偶鳍有分枝鳍条；有眼侧胸鳍,较长；腹鳍较短,近似对称，距峡部较远；两侧有侧线；肾脉突较多，肾脉棘叉状；第三上鳃骨有齿，尾舌骨钝钩状;有肋骨；尾下骨4块,与尾杆骨已愈合,在中国常见的有华鲆，分布于东海及南海近海，能进入长江以南的一些江河。褐牙鲆，为暖温性底层凶猛鱼类,大者体长可达800毫米，是黄、渤海珍贵食用鱼。斑鲆属的大牙斑鲆、五眼斑鲆和大鳞鲆属的大鳞鲆等。

身体呈卵圆形，极为平扁。双眼均位于身体的左侧方，有些则位于右侧方。口开于吻部，下颌较突出，牙齿发达。鳃盖膜相连，前鳃盖骨後缘游离，无皮膜或鳞片。各鳍均无硬棘，背鳍开始于眼睛的上方，背鳍与臀鳍皆不高，长至尾柄前方，均不与尾鳍相连。基底短，两侧位置不一定对称，但眼侧的腹鳍一定不超过盲侧的第一鳍条。肛门偏于盲侧。

广泛分布于三大洋温带、热带及亚热带之近海。主要栖息于较浅的大陆棚区，

喜好沙泥底质的环境。产漂浮性卵，孵化后小鱼的外形和一般鱼类相同，身体左右对称，且先行漂浮性生活，成长后才至砂地上活动。具有保护色，会随外在环境之变化而改变体色。利用背鳍和臀鳍缓缓的游走，遇到敌人，则会摆动身体及尾部快速游动或躲入砂中。是砂地上的隐身能手。属肉食性，平时于砂地上觅食小鱼及甲壳类等。全世界16属，分别是弯鲆属(Ancylopsetta)、头棘鲆属(Cephalopsetta)、副棘鲆属(Citharichthys)、圆棘鲆属(Cyclopsetta)、腹肢鲆属(Etropus)、鰕鲆属(Gastropsetta)、小庸鲽属(Hippoglossina)、牙鲆属(Paralichthys)、斑鲆属(Pseudorhombus)、潜鲆属(Syacium)、大鳞鲆属(Tarphops)、花鲆属(Tephrinectes)、?鲆属(Thysanopsetta)、匿牙鲆属(Verecundum)、扇尾鲆属(Xystreurys)。

1牙鲆科鱼类的生物学特征

牙鲆科属于鲽形目，鲽亚目（Pleuronectoidei）。广泛分布于三大洋温带、热带及亚热带之近海。体长椭圆形或长卵圆形，极纵扁；双眼同位于头的左侧（有时有反常个体）。口于吻端；下颌稍突出；上下颌齿发达；腭骨无齿。鳃盖膜相连；前鳃盖骨后缘游离，无皮膜或鳞片。各鳍均无硬棘；偶鳍有分枝鳍条；背鳍起点于眼之上方；背鳍与臀鳍均不与尾鳍相连；腹鳍为腰带支持，位于匙骨后方，基底短，两侧对称，或不对称，但眼侧不超过盲侧第一鳍条。体两侧侧线发达。有上肋骨及肋骨；无椎体上骨、椎上骨、椎下骨及肌刺骨；无横突。尾舌骨钩状，钩端钝截形。肛门偏于盲侧。在我国广泛养殖的经济鱼类主要是牙鲆（Paralichthys olivaceus）和大菱鲆（Scophthalmus maximus）[1]。

主要栖息于较浅的大陆棚区砂泥底鱼类。产漂浮性卵，孵化后小鱼的外形和一般鱼类相同，眼睛位在体之两侧，且先行漂浮性生活，然后才下沉至砂地上活

动。具有保护色，会随外在环境之变化而改变体色。利属肉食性，平时于砂地上觅食小鱼及甲壳类等。

1.1牙鲆的生物学特征

牙鲆是名贵的海产鱼类，又是我国重要的海水增养殖鱼类之一。它的个体硕大、肉质细嫩鲜美，营养价值高（鱼肉含蛋白质19.1%，脂肪1.7%），清蒸红烧味道极佳，是做生鱼片的上等材料[2]。此外牙鲆还可以做药膳，肉具有调理脾胃、解毒、和胃等功效；肝可以提取鱼肝油。因此，牙鲆深受消费者的喜爱，市场前景十分广阔。牙鲆在我国的渔业史上占有一定的地位，我国沿海均有分布，以黄渤海产量最高。但是近20-30年来，由于过度捕捞和环境污染，造成自然资源大幅度下降，出现了供需矛盾，促使人们走向养殖道路。

1.1.1分类地位和地理分布

牙鲆属于鲽形目，鲽亚目，牙鲆科，牙鲆属（Paralichthys）。世界上牙鲆属鱼类共有19种，其中18种分布于美洲东西沿岸，仅有牙鲆分布在亚洲沿岸。牙鲆在我国俗称牙片、偏口、比目鱼，主要分布于渤海、黄海、东海和南海。

牙鲆属暖温性、底栖鱼类，具有潜沙习性，喜砂泥、砂石或岩礁底质。多数情况下，栖息于水深为20-50m和潮流较为畅通的沿岸水域，一般昼伏夜食。幼鱼多生活在水深10m以上、有机质少，易形成涡流的河口地带。当秋季温度降低时，将逐步向较深水域移动[3]，一般9、10月份移向50m以下的外海，11-12月份向南移动至水深90m或者更深的海底越冬；春季游回至水深30-70m的浅海水域进行产卵繁殖。在人工养殖条件下，成鱼潜伏于池底，很少运动，幼鱼则喜贴附在赤壁上，常聚集成群，过群居生活。

1.1.2形态特征

牙鲆体侧扁、呈卵圆形。头中型；口大、前位、斜裂，上颌延伸至下眼后缘，上颌下方有一突起，两颌约等长。上下颌齿大，呈锥形，犁骨及颚骨均无牙齿。双眼位于头部左侧，眼球隆起，上眼较下眼少前，上眼前方微凸。有眼侧小栉鳞，具暗色或黑色斑点， 呈褐色，无眼侧端圆鳞，呈白色。侧线鳞108-130，左右侧线同样发达，无颞上枝。尾柄长而高。体长为体高的2.3-2.6倍，为头长的3.4-3.9倍。有眼侧的两个鼻孔约位于眼间隔正中的前方，有鼻孔后缘有一狭长瓣片；无眼侧两鼻孔接近头部背缘，前鼻孔也有类似瓣片。背鳍约始于上眼前缘附近，左右腹鳍略对称、尾鳍后缘呈双截形[5]。奇鳍均有暗色斑纹、胸鳍有暗点或横条纹。

1.1.3生态习性

牙鲆成鱼的适温为13-24℃，最适温度为21℃，可在低至1℃，高达33℃

的水温条件下短暂存活。2龄以上的牙鲆适应高温的能力明显下降， 1龄个体对低温的耐受能力也较差。牙鲆仔鱼培育的最适温度为17-20℃。牙鲆在13℃以下，23℃以上摄食减少，25℃以上停止生长，长期处于27℃的环境下易引起大量死亡。牙鲆为广盐性鱼类，能在盐度低于8‰的河口地带生活。但不同发育阶段对盐都的耐受能力有很大差异，仔鱼对低盐耐受能力较低，随着鱼体的生长发育对低盐的耐受能力逐步提高。在盐度为30-33和温度18-22℃是牙鲆幼鱼最适宜的生长条件。牙鲆对低溶氧的耐受能力要比真鲷、鰤鱼等游泳性鱼类强，致死浓度为0.6mg/l-0.8mg/l，一般养殖时应以4mg/l为标准，否则，其摄食量会减少，发病率也会上升。 牙鲆仔鱼对光敏感，在人工饲养条件下一般要遮光，成鱼对光照的反应没有仔鱼敏感。

[5]

1.2大菱鲆的生物学特征

属于鲽形目，鲆科，英文名Turbot，俗称欧洲比目鱼，在中国又称“多宝鱼”。是大西洋东北部、欧洲沿海的一种特有的比目鱼，它具有生长速度快、适应低水温生活、肉质好、价格高、养殖和市场潜力大等特点，20世纪70-80年代，在欧洲沿海各国相继发展为重要的海水养殖对象。在我国1992年由雷霁霖首次引进，自此以后，大菱鲆的工厂化养殖已经成为我国一项新兴养殖产业和海洋经济的新的增长点。

1.2.1分类地位和地理分布

大菱鲆分类上属于鲽形目，鲽亚目，牙鲆科，菱鲆属。大菱鲆为底栖鱼类，是欧洲的特有种。自然分布于大西洋东北部，北起冰岛，南至摩洛哥附近的欧洲沿海，但相对盛产于北海、波罗的海以及冰岛和斯堪的纳维亚半岛附近海域。

1.2.2形态特征

大菱鲆身体扁平，外形呈菱形近似圆型，双眼位于左侧。有眼侧体色较深，呈青褐色，有咖啡色和黑色点状色素，相间排列成花纹清晰可见；有少量角质鳞分布。无眼侧光滑白色。口大，吻短，口裂前上位，斜裂较大。上短，下颌骨稍长并向前伸。颌齿细而弯，呈带状排列，左右侧同样发达，无犬齿，犁骨具齿。背鳍、臀鳍、尾鳍均很发达，并有软鳍膜9相连，大部分鳍条末端分支。腹鳍小而不与臀鳍相连，鳍条软而弯曲。胸鳍不发达，有眼侧微长，中部鳍条分支。其全身除了轴骨外无小刺。

1.2.3生态习性

适应低水温生活是大菱鲆的突出特点之一。它能短期耐受0-30℃的极端水

水温在15℃时，其孵化率高，畸形率也低。盐度在28-33范围内时，盐度越高，胚胎发育的时间越短，孵化率越高。

2.2大菱鲆的繁殖生物学

2.2.1繁殖习性

大菱鲆一年一个繁殖周期，在同一繁殖周期内可以分批产卵。产卵量与雌鱼个体大小密切相关，平均每千克体重可产卵100万粒。野生雌性大菱鲆3龄成熟，体重2-3千克，体长40cm左右；雄鱼2龄性成熟，体重1-2千克，体长30-35cm。自然繁殖季节5-8月份。养殖亲鱼性成熟年龄一般可以提早一年。大菱鲆亲鱼对光照和温度很敏感，可以利用光、温度调控方法，诱导和控制亲鱼在年周期内的任何一个月份产卵。大菱鲆亲鱼在人工条件下一般不能自行排卵受精，繁殖盛期偶有成熟卵自行排出体外，但绝大多数为未受精卵，所以至今人工繁殖培育鱼苗仍依赖于人工采卵受精。

2.2.2亲鱼性腺发育规律

大菱鲆的卵巢呈双叉形，Ⅳ期末卵巢的成熟系数为12.6-22.6左右，雄鱼成熟时最大成熟系数仅为0.6。繁殖季节前（1、2、3月），雄鱼的比肝重大于雌鱼，从繁殖季节（5、6月）到繁殖后（8、9月）逐渐下降。相反。繁殖季节前，雄鱼的比肝重小于雌鱼，但逐渐增加，产卵前（5月）达到最大值，之后，逐渐降低。

2.2.3胚胎发育及仔鱼形态学特征

大菱鲆的个体发育基本与牙鲆相似。大菱鲆受精卵在水中呈圆球形,平均卵

径0. 98mm ,无色透明,有1 个油球。当水温为 15℃时,孵化共需120h。

1日龄仔鱼全长3.0mm ,总高0.9mm ,全身透明,眼部透明无色,具脉络裂。头部展直,伸于卵黄囊前。卵黄囊较大,长圆形,约占体长一半,油球位于后部。消化管呈直管状,口肛未开通。整个鳍膜相连,背鳍膜开始于头后,背、 臀鳍膜都高于体干部,体干背部及鳍膜上有色素。3日龄仔鱼全长3. 9mm ,总高1. 1mm ,全身透明,头部突出,眼部呈黑色。卵黄已基本耗尽。口肛开通,消化道为直管状,鳔原基开始形成。鳍膜透明,背鳍膜始端向前延至头顶部,胸鳍开始发育。5日龄仔鱼全长4. 1mm ,总高1. 1mm ,全身透明,卵黄囊和油球均已消失,鳃盖骨开始形成。消化道已一曲,鳔已形成,位于食道基部,圆形,中有空腔,鳔管开口于胃的前部。鳍膜相连,胸鳍形成。体干及鳍膜上的色素量增加,体色变深呈红棕色。10日龄仔鱼全长5. 1mm ,总高1. 5mm ,体色明显变黑。消化道有一曲,胃部膨大,鳔已充气。鳃盖骨形成,鳃丝开始出现。尾椎骨尖直,鳍膜仍连续,鳍条原基开始出现。10日龄左右是鱼苗的危险期,即鱼苗开口7～8d 左右,往往会大批死亡。因此,这一时期要尽量保持充足适口的饵料和稳定的水质环境。14日龄仔鱼全长6. 7mm ,总高2. 5mm ,全身因色素覆盖已不透明,身体两侧对称,体干部明显变粗。消化道一曲,腹部饱满。鳍膜仍连续但开始分化形成尾鳍,背、臀鳍开始变宽,鳍条出现,基部有窄长的鳍基加厚部。体干部布满黑色菊花状色素,在鳍膜上黑色菊花状色素沿鳍条丝分布,尾椎骨上翘,尾鳍条形成。20日龄仔鱼全长10. 1mm ,总高5. 3mm ,身体仍对称,总高明显增高。消化道一曲,胃部和直肠部扩大,腹部饱满,鳔管封闭。背、 臀鳍鳍基加厚部变宽,尾鳍形成。24日龄稚鱼全长11. 4mm ,总高 7. 2mm ,身体明显变宽,右眼开始上升。鳃部发育完善,消化道一曲,胃与直肠部扩大。鳔很大,长椭圆形。各鳍完善,背、 臀鳍特别扩大,沿鳍基加厚部有5 条闪光色素带[7]。34日龄稚鱼全长18. 0mm ,总高12. 0mm ,右眼已升位至头顶

部,头部凹陷。消化道仍一曲,鳔器官开始变得扁平。背、 臀、 尾鳍扩大,鳍基加厚部继续变宽,鳍条清晰,体干部呈菱形。40日龄稚鱼全长25. 2mm ,总高19. 2mm ,右眼已转过头顶,胃肠饱满,生长迅速。鳔中充满气体,呈扁圆形。总高继续增加,总高/全长为0. 65 ,少量稚鱼开始伏底。60 日龄幼鱼全长 40 . 6mm ,总高 31 . 6mm ,已完成变态 ,体色呈银灰色带黑色花斑 ,总高/全长为0. 75。身体不透明,右眼完全转到左侧,鳔器官退化消失。背鳍条65 根,腹鳍条 50 根,尾鳍条18根。已转为底栖生活,形态、 习性同成鱼近似。大菱鲆鱼苗1～13日龄阶段的生长速度较慢,从 14 日龄开始进入一个快速生长时期,全长和总高的增加都呈现出加速趋势,鱼苗的身体明显变宽,总高/全长的比值显著增加,这一过程一直持续到40日龄(变态后期)。之后,鱼苗的体形变化不大,总高/全长的比值维持在0. 75左右。

参考文献

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[5] 雷雾霖. 海水鱼类养殖理论与技术[M]. 北京: 中国农业出版社,2005: 482-591.

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