水稻植株含氮量与穗粒重的关系

水稻植株含氮量与穗粒重的关系

南京农业大学学报　1999,22(4):13～18

JournalofNanjingAgriculturalUniversity

水稻植株含氮量与穗粒重的关系

赵全志13　丁艳锋1　黄丕生1　凌启鸿2

(1南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室,南京210095;

2

江苏省人民代表大会常务委员会,南京210008)

摘要　采用田间和水培试验的方法,对水稻生育中后期不同器官的含氮量变化进行了研究。结果表明:水稻植株根、茎鞘、叶各器官的含氮量与后期穗粒重之间存在密切关系。抽穗前10d顶四鞘及抽穗期各叶位叶片含氮量与每穗实粒数、结实率之间,穗后19d顶二、顶三鞘的含氮量与千粒重、单株产量之间均呈显著或极显著正相关。顶二鞘的含氮量可作为后期结实率、千粒重和单株产量的诊断指标。关键词　水稻;含氮量;穗粒重;分类号　S5111101

Relationshipbetweennplant

inrice

1

Qi,DingYanfeng,

HuangPishengandLingQihong

12

(1KeyLaboratoryofCropGrowthRegulation,MinistryofAgriculture,NanjingAgricUniv,

2

Nanjing210095;TheJiangsuPeople′sCongress,Nanjing210008)

.TheresultsareasABSTRACT　Thenitrogenconcentrationofriceplantwerestudiedwithfieldandsolutionexperimentsfollows:thekernelweightperpanicleiscloselyrelatedtothenitrogenconcentrationofleafblade,sheathandrootinrice.Thefloretesperpanicleandkernelsrateweresignificantlycorrelatedwiththenitrogenconcentrationofthe4thsheath(fromtop)at10daysbeforeheadingandtothatoftheleavesatheading.Sodothe10002kernelweightandyieldperplanttothe2ndand3rdsheath(fromtop)at19daysafterheading.Thenitrogenconcentrationofthe2ndsheath(fromtop)couldbeconsideredasanindicatorofkernelsrateand10002kernelweight.Keywords　rice;nitrogenconcentration;kernelweightperpanicle

在适宜的叶面积(LAI)基础上稳定适宜穗数、主攻穗重,是现代高产更高产调控的方向。寻找与产

量及其构成因素关系密切的形态和生理指标并进行预调控,是现代作物栽培研究的重要内容之一。对水稻每穗颖花数、结实率和千粒重的预测,前人进行了大量研究[1～6],但意见并不一致,且应用性较差。近年来,作物栽培已由数量栽培逐渐转向质量栽培[7],调控措施也由定性调控转向定量定位调控。植株或土壤中的氮素含量与穗数的关系已有报道[8～9],而有关生育中后期植株器官某一部位含氮量与后期穗粒重的关系尚未见报道。如能在水稻生育中后期明确植株确切部位含氮量与穗粒重的关系,对于定量定位调控穗粒重及群体质量栽培将具有重要的理论和实践意义。

1　材料和方法

111　试验设计

试验于1996～1997年在南京农业大学校内试验站进行。供试水稻品种(组合)汕优63,湿润育秧。

2

田间试验总施氮量225kg hm,设基蘖肥与穗粒肥配比分别为8∶2,7∶3,6∶4,5∶5,4∶6等5个处理,3次重复。两年均5月10日播种,大田6月15日移栽。水培试验营养液采用国际水稻所提供的配方[10]。试验设计见表1。选用生长较一致,平均叶龄715,茎蘖数均为4的秧苗栽插。采用集团培养法,

3现在工作地址:河南农业大学农学院,郑州450002

收稿日期:1998212204

水稻植株含氮量与穗粒重的关系

14南　京　农　业　大　学　学　报第22卷　

水培槽长615m,宽30cm,5个水培槽组成一个群体。秧苗栽在预先打好孔的泡沫塑料板上,栽插密度1616cm×10cm,每穴单苗。6月11日移栽,在自来水中预植5d,以尽量消除植株自身的含氮差异。6月16日开始氮素处理。平均每7d更换一次培养液。试验过程中每天向培养液中适量加水以补偿因稻株蒸腾而失去的水分,并用1mol L的NaOH调节pH至510。112　测定方法

田间试验在水稻幼穗分化过程中每5d取一次样,水培试验拔节开始每周取样一次,采用凯氏定氮法[11]分别测定叶位、鞘和根含氮量。试验结束时,取代表性植株5株,室内考种并实收计产。

表1　水稻水培营养液氮浓度分配

Table1　Nitrogencontentsofsolutionculturesystem

mg L

51010551055101055555555处理代号ABCD8070605070605040504540303025202010101010101051515102020153030551010151020102　结果和分析

2111。从图1可以看出,各叶位叶片含氮量基本上都是随生育期进展而逐渐

降低。不同施氮处理,顶二、三、四、五叶片含氮量随后期施氮量增加而增大;而剑叶含氮量却以C(6∶4)和D(5∶5)处理较高,其中尤以C处理变化较为平缓。顶三鞘含氮量在拔节至抽穗期持续下降,随后A、C、E处理略有上升,到穗后11d,D、E两处理有一个小高峰,随后下降;顶四鞘含氮量拔节后迅速下降,然后上升,在抽穗前10d有一小高峰,随后下降并维持较低水平;顶一、顶二鞘含氮量变化无规律。以C(6∶4)处理含氮量变化平缓,到穗后19d,仍维持较高的含氮量。根系含氮量在生育后期变化比较平缓,基本上维持在一定水平。不同施氮处理基本上表现为随施氮量增大,含氮量较高。就同一植株来讲,以叶片含氮量最高,鞘和根系的含氮量相差不多。212　水稻植株各器官含氮量的相关分析

将植株各器官含氮量进行相关分析,由表2可见,同一植株各器官间有密切的关系。以抽穗期的顶

表2　水稻植株各器官含氮量的相关分析

Table2　Thecorrelationanalysisbetweenthenitrogenconcentrationofdifferentorgansofrice

顶一　1顶二　2017367019194顶一叶1stleaf

(0)(+19→+11)

3

018281019053

顶二叶2ndleaf

(+11→+5)(+11→0)018843301965833

顶三叶3rdleaf

(+11→+5)(+11→+5)01848101971133

顶四叶4thleaf

(+11→+5)(+11→+5)01898630190933

顶五叶5thleaf

(+5)(+11→+5)01855301963233

顶一鞘1stsheath

(+19→11)(-10→0)01814701962933

顶二鞘2ndsheath

(+11)(+11→0)

3

01905101972333

顶三鞘3rdsheath

(+11)(-10→-16)

3

0191530194993

根Root

器官

叶片　顶三　3018348(0)019667(0)01986233(+5→0)01990133

(0)018229(+5→0)01989533(+19)01967033(+19→5)0193773(+5→-10)01962933

顶四　4顶五　5017594018882(0)(0)

01913701959533(0)(0)

3

0191110193873(+5)(0)

3

0193790190683(+5→0)(0)

3

016818019013

(+5→0)(+5→0)

01828901975933

(+5→0)(0)33

018289019756

(+5→0)(0)

017997017484(+5→-10)(+5→-10)019899330192643

鞘　顶一　1顶二　2019055019004(+11→+5)(+11→+5)019632330194463(0→10)(0)

3

01927801989033(+5)(0)

3

0194720195873(+5)(-10)

3

018803018803

(0)(0)

0176190190583(+11→5)(+5→0)

33

01971101983133(+19→5)(+11→5)

3

0194760188783(+5→-10)(+11→5)01923230191403顶三　3018843(+19→+5)0193483(-16)0190263

(0)01995533(-10)0184943

(0)01969933(+11→5)0192883(-10)0192883(-10)01971733

注:括号内的数字代表距抽穗期的天数,如(+5)表示抽穗后5d,(X1→X2)表示X1时间含氮量与X2时间含氮量的相关系数。333　P<0105,　P<0101。

.e.(+5)means5daysafterheading.(X1→X2)meanscorrelationNote:Thenumberinparentesesmeansthedaysafterheadingi

3

coefficientofnitrogenconcentrationofplantatX1timeandX2time.3P<0105;3　P<0101(Thesameasfollows)1

水稻植株含氮量与穗粒重的关系

二叶为例,其含氮量与顶三叶、顶二鞘、根系的相关系数分别达0196673,0194463和0194993显著水平。这说明植株地上、地下部各器官在营养代谢上关系密切,特别是根系营养代谢,不仅与基部叶片有关,与功能叶片也存在着密切的联系。不同器官的含氮量随时间的变化而变化,如抽穗期的顶四鞘;两个相关器官,相关更密切,如顶三叶与顶四叶;就同一器官来讲,前期的含氮量对后期也有一定的影响,如穗后5d的顶三叶。这说明水稻植株的氮代谢同碳水化合物一样,也存在就近运输和同侧运输的现象

。

图1　水稻内各器官含氮量的变化

Fig.1　Dynamicchangesofnitrogenconcentrationindifferentorgansofrice

水稻植株含氮量与穗粒重的关系

213　水稻产量及其构成因素

从表3可以看出,在本试验条件下,增加中后期施氮量对穗数和颖花数的影响差异并不大,主要是通过提高结实率和千粒重而提高产量。C处理千粒重和单株产量最高。

表3　水稻产量及其构成因素(水培)

Table3　Yieldsandcompositionofrice(solutionculturalrice)

处理代号No.

ABCD每株穗数Paniclesperplant

816491268195101138175

每穗总颖花数每穗实粒数KernelsperpanicleFloretesperpanicle

123106139159129176125153135162

95175115114109157110155113141

结实率 %Kernelsrate

7718182149841448810783162

千粒重 g

10002kernelweight

27122716281627182719

单株产量 gYieldperplant

181875201093221679201426211310

214　水稻植株含氮量与穗粒重的关系

穗实粒数和结实率,,高。维持顶二鞘、,。相。通径分析结果见表5。

表4　产量及其构成因素与植株器官含氮量的相关分析

Table4　Thecorrelationanalysisbetweentheyieldanditscompositionandnitrogenconcentrationofrice

叶片　Leaves

顶一叶1st

每穗实粒数018228

(0)FP

顶二叶

2nd

017659(0)

鞘　Sheath

顶五叶5th

0188883

(0)017948(0)017270(+5)018466(+5)0189393(+5)

顶三叶3rd

018477(0)0190733

(0)018363(+5)014451(+19)017446(+5)

顶四叶4th

0189073

(0)0190183

(0)0189203(+5)016318(+5)016738(+5)

顶一鞘1st

017469(0)018614(+5)018614(+5)015384(+19)015234(+5)

顶二鞘2nd

017805(0)018276(-10)014275(+5)

顶三鞘3rd

015328(0)018398(-10)014081(+5)

顶四鞘4th

0188853(-10)0193353(-10)012802(+5)015847(+5)017015(+5)

顶五鞘5th根Root

01351901976733

(0)(+11)0183470192333(-10)(+5)013830(+5)

0195823016669

(+19)(0)017793017696

(+5)(+19)

结实率0191163018736

(0)(0)KP

0177130192003

(+5)(+11)

千粒重

KW018590(+19)013826(+19)

018793301980433(+19)(+19)0151903(+5)

017390(+5)

单株产量0195103012833

(+5)(+5)YP

注:FP:Floretesperpanicle;KR:Kernelsrate;KW:10002kernelweight;YP:Yieldperplant

通径分析表明,穗后5d顶二鞘、顶二叶及穗后19d顶三叶对结实率的直接通径系数为最大,间接

通径系数以通过顶二鞘的为最大。这说明要提高水稻的结实率,要通过调控使穗后5d顶二鞘、叶有较高的含氮量最为有效。与千粒重的直接通径系数,以穗后5d顶三、顶二叶、顶三鞘和穗后19d顶二鞘的为最大。与单株产量的通径系数以穗后5d顶四叶的为最大。从表2器官含氮量的相关分析可以看出,各时期顶二鞘含氮量与各叶位叶、鞘等的含氮量均呈显著正相关。因此,笔者认为,调控经济产量形成期的顶二鞘含氮量,对于提高结实率和千粒重最为有效。

在经济产量形成始期(抽穗、开花始期),单位面积的穗数和每穗颖花数均已确定,进一步提高产量的调控重点就是如何提高结实率和千粒重。笔者的试验结果表明,经济产量形成期顶二鞘的含氮量高低可以作为预测后期结实率和千粒重的指标,在每穗颖花数已确定时,维持较高的顶二鞘及相关器官的含氮量,有利于提高结实率和千粒重。关于每穗颖花数的预测,由于水培试验水稻穗分化受环境影响较大,器官含氮量与之相关均未达显著水平。将田间试验结果进行相关分析,结果见表6。

水稻植株含氮量与穗粒重的关系

表5　植株含氮量与产量构成因素的通径分析

Table5　Path-coefficientanalysisbetweenthenitrogenconcentrationofplantandyieldanditscomposition

结实率　Kernelsrate

器官Organ

直接效应Direct

间接效应Indirect

319304(通过顶五叶)318717(通过顶五叶)317880(通过顶五叶)015650(通过顶二叶)015650(通过顶二叶)311287(通过顶五叶)113255(通过顶五叶)1613169(通过顶二鞘)113268(通过顶五叶)2410915(通过顶二鞘)2214932(通过顶二鞘)1411884(1671()15550通过顶二鞘)819747(通过顶三叶)1311827(通过顶三叶)113393(通过顶三鞘)1311827(通过顶三叶)118095(通过顶三鞘)910599(通过顶三叶)

千粒重　10002kernelweight直接效应Direct

间接效应Indirect

2(通过顶五叶)5(通过顶五叶)9(通过顶五叶)5(通过顶五叶)7(通过顶五鞘)0(通过顶五叶)5(通过顶五叶)9(通过顶二鞘)7(通过顶五叶)2(7)9)9(通过顶三鞘)9(通过顶二鞘)6(通过顶二鞘)0(通过顶三叶)7(通过顶二叶)4(通过顶三叶)5(通过顶三叶)3(通过顶二鞘)

单株产量　Yieldperplant直接效应Direct

111973

间接效应Indirect

211614(通过顶四叶)212236(通过顶四叶)213999(通过顶四叶)

顶一叶(0)1stleaf013977顶二叶(0)2ndleaf015889顶三叶(0)3rdleaf—顶四叶(0)4thleaf—顶五叶(0)5thleaf410352顶四鞘(0)4thsheath014299顶五鞘(0)5thsheath116484顶一叶(5)1stleaf—顶二叶(5)2ndleaf2317813顶三叶(5)3rdleaf—顶四叶(5)4thleaf—顶五叶(5)5thleaf213594顶一鞘(5)1stsheath—顶二鞘(5)2nd301顶三鞘(5)3rd91顶一叶(19)1stleaf—顶二叶(19)2ndleaf—顶三叶(19)3rdleaf1510625顶一鞘(19)1stsheath—顶二鞘(19)2ndsheath016445顶三鞘(19)3rdsheath212266　01815451879　41015671428

—71267—71020　71742221652　31160261003　81093821537

—7215798513750161036134100　1071—1—22119827123441091223—101400　71609421817　31218861659

—31181141328301232—111644

—

—21433—11332—31296—————3150081500—81335—

6095

018626(通过顶四鞘)212067(通过顶四叶)115759(通过顶四叶)116769(通过顶四叶)1316348(通过顶四叶)1016473(通过顶二鞘)1617698(通过顶四叶)714267(通过顶五鞘)1319827(通过顶四叶)1610439(通过顶四叶)1216466(通过顶四叶)1010627(通过顶四叶)

009

610509(通过顶二鞘)714392(通过顶三叶)310632(通过顶二叶)814084(通过顶三叶)016140(通过顶三叶)617745(通过顶二鞘)

表6　叶片含氮率与穗部性状的相关分析

Table6　Thecorrelationanalysisbetwwenthenitrogenconcentrationofleavesandpanicletraits

器官Organ

顶二叶顶三叶顶四叶顶五叶顶二叶顶三叶顶四叶顶五叶顶二叶顶三叶顶四叶顶五叶

(-22)2ndleaf(-22)3rdleaf(-22)4thleaf(-22)5thleaf(-16)2ndleaf(-16)3rdleaf(-16)4thleaf(-16)5thleaf(-10)2ndleaf(-10)3rdleaf(-10)4thleaf(-10)5thleaf

一次枝梗数

Primarybranchnumber

012324015061015617014224012363016252016186015643015697016553016435016403

二次枝梗数

Secondarybranchnumber

015608013556012297011125018130

33

每穗颖花数Kernelsperpanicle

0174423015154012936013361018339

33

结实率Kernelsrate

-015035-014666-011740-013905-017926

3

0175863017381301820933014736015941013379014444

01774530174533018757330149270168193014299015960

-0172933-0176363-0177463-0175773-0176473-015985-016518

从表6可以看出,抽穗前22d除顶二叶含氮量与每穗颖花数呈显著正相关外,其它叶片含氮量与一、二次枝梗数、每穗颖花数虽呈正相关但未达显著水平。穗前16d,各叶位含氮量与二次枝梗数和每穗颖花均呈显著、极显著正相关,其中以顶二叶和顶五叶含氮量相关性最好。这说明在穗前16d穗分化过程中一方面使当时功能叶片有较高的含氮量,有利于生产较高的光合同化产物,满足穗分化的碳素需要,同时还要使基部叶片有较高的含氮量,以维持根系的吸收和合成能力,促进壮秆大穗的形成。还应指出的是,在促进大穗形成的同时,相应地也带来结实率显著降低的严重后果。每穗颖花数与结实率是一对矛

水稻植株含氮量与穗粒重的关系

盾统一体,如何协调二者的平衡关系一直是生产中急待解决的难题。水稻颖花数的形成及籽粒充实,除氮素营养外,碳素代谢及C、N平衡也是重要的影响因素,很可能内源激素也起着很大的调节作用。有关穗粒数形成的C、N营养与内源激素的关系及其内在生理生化机制研究是当前作物产量生理学的热点之一,这方面研究的进展将为调控穗粒数提供理论依据。

参

考

文

献

1　松岛省三著1稻作的理论与技术(增订本)1庞诚译1北京:农业出版社,1981

2　殷宏章1水稻器官相对生长与经济产量2中期鞘叶比重与后期穗重的关系1作物学报,1964,4:163～169

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(责任编辑　张耀栋　是雅蓓)

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