植物孤雌生殖的诱导及其在育种中的应用

植物孤雌生殖的诱导及其在育种中的应用

中国农业科学

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植物孤雌生殖的诱导及其在育种中的应用

牟春红 王 彬 谢兆辉 吴先军 胡延玉 汪旭东

温江 四川农业大学水稻研究所

摘要 孤雌生殖是指卵细胞不经过受精而形成胚并发育为个体的生殖方式 本文综述了植物孤雌生殖诱导的包括诱导方法!影响因素及胚胎学等方面的研究 总结了孤雌生殖在育种中的应用价值 研究进展

关键词 孤雌生殖 诱导 育种

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(ΙνστιτυτεοφΡιχεΡεσεαρχη,ΣιχηυανΑγριχυλτυραλΥνι ερσιτψ, εν ιανγ611130)

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° ∏ 孤雌生殖是指卵细胞不经过受精而形成胚并发

育为个体的生殖方式≈ 年 首先在蚜 虫中发现周期性孤雌生殖现象 年 有人发现用异种花粉授粉可以产生类似母体的后代 年 ≥ 在大戟科的冬青叶山杆麻中发现这种雌雄异株植物的雌株在无花粉供体的情况下结籽的现象≈ 年 有人在种!属间杂交种中发现完全像母本的植株 年 发现了/曼陀罗0自然发生的单倍体 到 年统计 田中等 世界上已发现的自然发生单倍体植株有 属 种以上 但是发生频率极低≈ 第一位对植物孤雌生殖进行研究的人是 他用黄茄花粉给 朵龙葵花授粉 获得 株植株 其中 株是具有母本性状的单倍体 其余 株为类似母本的二倍体≈ 前苏联杜尔兵用普通小麦和硬粒小麦互相授粉 孤雌生殖诱导率为 年 在美国以 发现的有性生殖的 ∏ 草为 亲本 育成第一个孤雌生殖植物品种 它比原来的草具有更高的产量和更密集的根系

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1 孤雌生殖的诱导

孤雌生殖较广泛地存在于被子植物中 在禾本科!茄科!蝶形花科!兰科!百合科等十几科植物中发现有孤雌生殖单倍体植株≈ 早期诱导植物孤雌生殖的工作大多集中在单倍体 据统计 在远孤雌生殖产生单倍体的实例最多 尤缘杂交情况下

其在烟草属!小麦属!月见草属和茄属上 更易产生在小麦!棉花!水稻!玉米!高粱!油菜单倍体 后来

等作物上用化学药剂诱导产生了纯合二倍体 美已在玉米!高粱等作物国!日本!加拿大及西欧各国

上获得研究成果 我国自 年中国科学院遗传已在小麦!水稻!玉所开展小麦孤雌生殖研究以来

米!马铃薯!棉花!油菜等作物取得了一定成就

1 1 离体诱导

通过组织培养在离体条件下诱导雌核发育是单也为研究孤雌生殖或无配子倍体育种的重要途径

生殖的细胞胚胎学提供了稳定的实验体系 产生的单倍体可用于提纯良种!缩短育种周期以及雌核发在离体培育!胚囊受体的基础理论研究≈ 目前

收稿日期 2 2

作者简介 牟春红 2 女 山东栖霞人 硕士 主要从事作物遗传育种学研究 ∞2

植物孤雌生殖的诱导及其在育种中的应用

中 国 农 业 科 学 卷

养条件下已从大麦!小麦!水稻和玉米等十几种植物 通过子房或胚珠培养 由愈伤组织或胚状体发生途径相继成功地获得了单倍体植株≈

≥ ∏ 培养出大麦单倍体植株 祝仲纯等

在小麦!烟草及黄花烟草上获得成功 周嫦等利用液体悬浮培养获得水稻单倍体植株 郭仲琛在固体培养基上培养出水稻单倍体植株 蔡得田等从/湖北光敏核不育水稻0的未受精子房培养出单倍体植株 在玉米上 敖光明等培养未授粉子房成功地获得了单倍体植株 × ∏ 2 等对未授粉的玉米子房培养

发现接种的最好时期是雌配子体发育处于成熟胚囊期阶段 黄国中等在离体条件下 利用 种不同的玉米材料 将未授粉的雌穗进行整个直插或切段直插培养 成功获得结实≈

在获得未传粉子房培养成功的基础上 人们进行了大量的胚胎学研究 周嫦等研究了水稻雌核发育的过程

指出原胚一般位于胚囊的珠孔端 显然是起源于卵器中的某一细胞 田惠桥等进一步证实原胚主要来自助细胞的分裂 胚囊中的 种组成细胞均可在培养条件下启动分裂发育 但分裂的频率与发育的特点各不相同≈ 阎华等报道 未受精胚珠培养诱导向日葵的卵细胞在离体条件下被激活 发生细胞核易位!极性丧失!细胞壁增多并转变成活动状态!液泡化程度增大!合点端形成细胞壁等一系列变化

预示即将启动孤雌生殖≈ 黄国中等指出按花丝抽出苞叶的长度作为胚囊发育时期的形态指标是可靠的

影响子房培养效果主要有两个基本因素 一是子房来源 即不同遗传基础!不同基因型的子房诱导分化能力不同

这是内因 二是培养条件 包括接种时间!接种方式!培养基成分!外源激素配比等 都将影响培养效果 这是外因≈ 只有内!外因协调才能达到最佳的培养效果

1 2 活体诱导

活体诱导相对于离体诱导更具优越性 因为离体诱导不能达到母体内胚胎发育所具备的完备条件 特别是人工培养基供给的养分不如母体供给的养分更有利于胚囊内性细胞的发育 所以 活体诱导植物及其在植物改良中的应用已成为目前生物科学最活跃的研究课题之一 国内外在玉米!小麦!水稻!棉花!烟草!油菜!马铃薯等作物上进行活体诱导并用于育种实践中 取得了令人瞩目的成就

诱导方法和途径是活体诱导植物孤雌生殖研究的首要问题 最初对活体诱导植物孤雌生殖的研

究

多采用高!低温处理及÷光照射异种花粉 再进行远缘授粉的方法 随着现代化学和植物化控技术的不断发展

利用化学药剂处理未受精子房成为众多研究者采用的主要方法 使人类对活体诱导孤雌生殖的研究由单纯获得单倍体阶段向获得二倍体阶段发展 实现了研究方法的一大飞跃 目前 活体诱导孤雌生殖研究的最基本方法主要有花粉诱导法!药剂诱导法≈

1 2 1 花粉诱导法

1 2 1 1 远缘杂交诱导法 由于亲缘关系很远的

花粉既不易使卵细胞受精

又能刺激卵细胞单性发育 从而产生单倍体或纯合二倍体的胚 利用这种方法诱导孤雌生殖在国内外都有很多成功的报道 胡启德等用黑麦花粉诱导杂种小麦 诱导率达

并育成春小麦/单生 ! 号0及冬小麦/单生 0和/单生 号0 罗鹏利用油菜种间花粉授粉

诱导频率达 ≈ 李大炜用 个春小麦杂种作母本 授以匈牙利球茎大麦花粉 诱导率为

赖来展利用玉米花粉诱导籼粳杂交后

代 早稻诱导率为 晚稻为 高广东报

道用蚕豆花粉诱导油菜孤雌生殖获得成功≈ 1 2 1 2 延迟授粉诱导法 由于延迟授粉 花粉管即使到达胚囊内 卵细胞由于丧失受精能力也不能受精 从而进行孤雌生殖 世纪 年代中期 有人用 粒小麦雄性不育系延迟授粉

发现延迟 的效果最好 也有人发现 粒小麦后代的不同变种在开花期后延迟 授粉 诱导率由 提高到

江西省农业科学院在水稻去雄后 左右 采用高粱!玉米等的混合花粉进行蒙导授粉 结实率达 苗芳等用黑麦和小黑麦花粉给普通小麦分段延迟授粉 结果表明不仅易形成胚乳 而且易形成同时具有胚和胚乳的胚囊≈ 延迟授粉提高孤雌生殖发生频率的原因 可能是授粉促进胚乳的形成 从而保证孤雌生殖幼胚的顺利发育

1 2 1 3 辐射花粉诱导法 在开花前至受精的过

程中 用射线照射花粉 以影响受精过程的正常进行 或者将父本的花粉经过射线处理后 再给去雄的母本授粉 以减弱花粉的活力来影响其参与受精作用的能力 使它能刺激卵细胞发育 达到诱发单性生殖的目的 世纪 年代 有人用÷射线照射小麦 照射 粒小麦后再给未授粉的柱头授粉 诱导率为 国外试验认为 照射烟草花粉的有效剂量 ÷射线为 伦琴 Χ射线为 伦琴 用Χ射线处理番茄花粉的有效剂量为 伦

植物孤雌生殖的诱导及其在育种中的应用

植物孤雌生殖的诱导及其在育种中的应用 期 牟春红等

琴 胡启德等用Χ射线处理普通小麦花粉给品种间杂种授粉 发现有效剂量为 伦琴 结实

率为 ≈ 中国科学院遗传所用照射的花粉诱导小麦 结果表明 用 伦琴的剂量照射花粉时成功率最高 达到

1 2 1 4 孤雌生殖诱导系 孤雌生殖诱导系是指

用该系作父本杂交时 能够诱导其相应的母本产生显著高于自然频率的单倍体≈ 美国 年发现了≥ 种质系 以其作父本与任何玉米材料杂交的后代中 均可出现 的孤雌生殖单倍体

发现了突变系

以其作母本与任何玉米材料杂交的后代中 可出现 的孤雌生殖单倍体植株 法国 等选育了孤雌生殖诱导系 ≥ 其单倍体诱导率平均可达 左右≈ 刘志增等从单倍体诱导系≥ 与高油玉米群体 的杂交后代中经过不断的测交和选择

育成了我国第一个孤雌生殖单倍体诱导系玉米农大高诱 号≈

另外 也可以用化学药剂处理的花粉授粉 如用甲苯胺蓝等药物处理过的花粉授粉能很好地诱导孤雌生殖

1 2 2 药剂诱导法 用植物调节剂直接刺激卵细

胞 使之分裂诱发孤雌生殖 这种方法更为简便 自

年细田友雄用 诱导水稻获得纯合二倍体

以来

国内外研究者已进行了 多种药剂在不同植物上诱导孤雌生殖的试验 结果表明 ! ! ! ≥ ! !≤ 等都是很有效的诱导剂 ≥ 诱导某些植物孤雌生殖

可以直接获得纯合二倍体 ≥ 还能增加细胞膜化学渗透及引起≤型有丝分裂 使染色体加倍 能启动卵细胞分裂 还是一种强烈的染色体断裂剂 研究表明 适当浓度的 与 ≥ 配合使用有利于诱导孤雌生殖

岩间成三用丹宁聚氯乙烯诱导萝卜 ∞

2 用 ≥ 诱导番茄和黄瓜

等用 ≥ 处理黑穗状醋栗和番茄均获

得成功 周世琦用化学药剂处理棉花子房或胚珠 试验表明 以 二甲基亚砜 秋水仙精!

蕾龄为 日!花萼与花冠之比为 Β

Β 的处理效果最好≈ 赖来展先后用 种

化学药剂对籼稻进行了多次诱导试验 指出结实率的诱导 以 # 2 以

效果较好≈ 赵佐宇等用 ≥

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≤ # ≥ 种处理获得 粒玉米孤雌生殖

种子≈ 董洪平等以太谷核不育小麦为试材 用化学药剂诱导其孤雌生殖 结果表明 氯苯氧乙酸!

×!肌醇! 2 等化学药剂均有明显的诱导效

果≈ 郭运玲用化学药剂处理未授粉的苎麻雌花 结果表明 ≥ ≤ 诱导效果较好

诱导率为 ≈ ≠ 指出油菜素内酯在单子叶和双子叶植物中都能真正产生孤雌生殖的单倍体种子≈ 秦素平认为诱导矮败小麦孤雌生殖的最佳组合为 # 对氯苯氧乙酸 #

× # ≥ ≈ 由以上结果可以看出 诱导率因材料!气候!药剂类型!浓度及诱导方式!时期等的不同而有差异

1 2 3 基因转入法 将孤雌生殖基因转入研究物

种中 在美国 研究者将小麦近缘孤雌生殖种和小麦栽培种进行杂交 从野生玉米东方加马草转移孤雌生殖基因 赵炳然通过穗茎注射法将大黍总 导入香 !

明恢 和桂 等水稻品系之后 在 代群体中就获得了生殖性状发生明显突变的

单株≈ 张希近等利用孤雌生殖诱导马铃薯双!单倍体的技术实现了野生优良基因向栽培种的成功导入≈

2 孤雌生殖发生机制

目前对孤雌生殖发生机制仍不十分明确 有以下几种看法

2 1 卵细胞单独分裂

植物成熟的卵细胞在一定条件下 经外来的各种理化因素的刺激 如植物激素处理!远缘花粉的刺激等 而单独开始分裂

发育成胚 产生单倍体种子和植株 如果单倍体的卵细胞在最初分裂时 其染色体自然加倍 核内复制 发育成二倍体的胚 就会产生似母本的二倍体的种子和植株

2 2 不定胚

植物的胚囊细胞!珠心细胞等体细胞在外界因素的刺激下 形成不定胚 发育成与母体基因型完全一致的种子和植株

2 3 抑制物质

有人认为单倍体的卵细胞在受精之前 不能进行细胞分裂的原因是位于卵细胞旁边的助细胞分泌了一种物质抑制了细胞的分裂 当外来花粉穿过助细胞后 这种抑制物质被解除 卵细胞就开始进行孤雌生殖 赵佐宇等参照≤ 的/卵细胞分裂假

说0 结合自己的试验提出 和 ≥ 可起到花

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中 国 农 业 科 学 卷

粉管分泌物的作用 能钝化助细胞分泌的抑制物质 从而启动卵细胞分裂 继之 ≥ 和≤ 起加倍作用产生纯合二倍体胚 和≤ 对具有较高频率的孤雌生殖诱导系≥ 诱导产生的衍生系 ≥的成熟花粉细胞观察发现 有 的花粉精核形态异常 这一异常的花粉比例恰好相当于

≥诱导力的 倍 如果两个精核与卵核和极核

的结合是完全随机的过程

那么异常花粉中正常精核与卵核结合形成合子的概率为

该合子由于胚乳未受精而不能发育成正常种子 同样这类精子与极核结合形成 胚乳的概率也为

这类单受精一般可以诱导卵核发育成单倍体胚 这种巧合是属于偶然还是规律 还有待进一步研究 但可以推测 花粉中一个正常精核与一个不正常!可能无授精能力的精核同时存在 是诱导产生单倍体的主要原因

2 4 基因决定

植物的孤雌生殖是由基因决定的 当某一植物获得这一基因 该物种的卵细胞或珠心!珠被细胞就会自发地进行孤雌生殖 并能稳定地遗传下去 近年来 有人在分子水平上研究外源细胞质诱导小麦单倍体的机理 提出小麦孤雌生殖是由显性基因Πτψ操纵 当Πτψ与粘果山羊草细胞质互作时即可产生单倍体 并提出 这种机制受雌配子体基因型影响 只要雌配子体带有Πτψ基因

即有发育成单倍体的潜力 因此认为一个卵细胞能否发育成单倍体取决于它本身是否带有Πτψ基因 这项研究为在分子水平上探寻植物孤雌生殖机理提供了尝试≈

在这 种看法中 第 ! 种强调外来理化因素直接对卵细胞或体细胞的诱导作用

第 种强调通过改变父本花粉的生化特性后再间接地影响卵细胞的孤雌生殖 而第 种则强调物种的遗传特性

另外 还有/自体融合0的说法 认为在第 次减数分裂后 已减数的单倍体核仍停留在 个细胞中 彼此互相融合而形成 个二倍体的/自体融合0的核 这个核就是孤雌生殖的二倍体胚的起源 由它生长成似母本的二倍体植株≈

3 孤雌生殖在育种中的应用

诱导孤雌生殖的纯系 纯度高 遗传性稳定 配合力高 杂种优势强 因此 孤雌生殖在育种上有很大的实用价值和广阔的前景

≈

3 1 获得单倍体和纯合二倍体

单倍体是进行遗传研究的极好材料 但用常规

的方法很难获得

而用诱导孤雌生殖的方法却容易获得 利用这种方法已获得 多个物种的单倍体植株 另外

产生的单倍体!纯合二倍体各株系之间表现的性状是不同的 这就给选育优良新品种提供了广泛的选择机会

而且因为无显性掩盖隐性性状的情况 后者就可以表现出来 3 2 缩短育种周期

加快育种进程从纯合二倍体植株中选择理想单株

即可得到优良而稳定的自交系 省工!省时 将一般常规杂交选育品种的时间由最少 代缩短了 代 显著缩短了

育种周期 而且不需要复杂的仪器设备 操作简便

3 3 快速获得自交系

在玉米等异花授粉作物杂交优势利用中 首先要获得自交系 常规培育需要 年时间 而人工

诱发孤雌生殖育成纯合的自交系仅需 年的时间 在美国已有几个用/玉米原种 0作授粉者 孤雌生殖产生的自交系在生产上广泛应用

3 4 使高度杂合的自交不亲合植物获得纯系

高度杂合的自交不亲合植物 利用传统有性杂交很难得到遗传纯合材料 高建伟等从 年起开展药剂诱导甘薯孤雌生殖的研究并取得初步结果 获得了种子和植株

3 5 克服远缘杂交不亲合性

远缘杂交由于生殖隔离 容易杂交不孕或后代结实率低!疯狂分离 不易稳定 给物种间基因交流带来了困难 近年 有人利用孤雌生殖加以控制 例如 ∏ 发现马铃薯栽培种 孤雌生殖产生的单倍体能正常结实 并能和 的野生种杂交产生杂种 因此 他用马铃薯栽培品种单倍体与抗病野生种杂交

从杂交种中选择符合要求的优良个体使其二倍化

获得了具有抗病性的稳定类型 3 6 结合诱变育种

提高育种效率孤雌生殖单倍体只含有一套染色体 对它辐射产生的突变在当代就能表现出来 易于识别 理想突变体一经选出 经染色体加倍就可将有利性状固定和纯化

3 7 固定杂种优势

杂种优势在有性繁殖中随自交而衰退 生产上迫切需要一种固定杂种优势的途径

而二倍体孤雌生殖就是有效途径之一 在生产上具有很大的育种价值

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植物孤雌生殖的诱导及其在育种中的应用

植物孤雌生殖的诱导及其在育种中的应用 期 牟春红等

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蔡得田 水稻无融合生殖理论与实践 长沙 湖南科学技术出版社

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蔡得田 陈冬玲 崛起的生物学科生长点)无融合生殖学 生物工程进展

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赖来展 作物单性 孤雌 生殖育种研究的进展 广东农业科学

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丰 嵘 张宝红 孤雌生殖及其在作物遗传育种中的应用 中国农学通报

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辛淑荣 高建伟 颜廷进 活体诱导植物孤雌生殖研究进展 莱阳农学院学报

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宁书菊 魏道智 美国利用孤雌生殖育种概况 世界农业科学

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蔡得田 陈冬玲 水稻无融合生殖研究进展 华中农业大学学报

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黄国中 谷明光 玉米雌穗离体培养诱导孤雌生殖结实 遗传学报

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田惠桥 杨弘远 水稻子房培养时助细胞的无配子生殖和卵细胞的异常分裂 植物学报

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阎 华 杨弘远 向日葵离体孤雌生殖的超微结构研究 植物学报

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ιχυλτυραλΧολλεγε ≤ 张福泉 万文举 董延瑜 九个粳稻品种未传粉子房的培养 湖

南农学院学报

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罗 鹏 油菜的孤雌生殖及其实际应用 中国农业科学

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高广东 蚕豆花粉诱导油菜孤雌生殖初报 中国油料

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苗 芳 董安书 黑麦和小黑麦花粉诱导普通小麦孤雌生殖的研究 陕西农业科学

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胡启德 何宗宇 曹化林 诱导小麦孤雌生殖及其应用 遗传学报

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刘志增 宋同明 玉米杂交诱导孤雌生殖单倍体研究进展 玉米科学

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宋建成 姜丽君 王启柏 玉米孤雌生殖诱导系及标记基因的观察 玉米科学

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≤ 刘志增 宋同明 玉米高频率孤雌生殖单倍体诱导系的选育与鉴定 作物学报

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周世琦 棉花孤雌生殖研究初报 遗传学报

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赖来展 化学药剂诱导水稻孤雌生殖及其在育种上的应用 遗传

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赵佐宇 谷明光 药物诱导玉米孤雌生殖获得二倍体纯系 遗传学报

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植物孤雌生殖的诱导及其在育种中的应用

中 国 农 业 科 学 卷董洪平 孙耀中 吴学仁 诱导太谷核不育小麦孤雌生殖的研究初报 华北农学报 增刊

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郭运玲 苎麻孤雌生殖培育二倍体纯系的研究 遗传

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用油菜素内酯诱导孤雌生殖单倍体植株 国外农学)油料作物

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秦素平 诱导矮败小麦孤雌生殖的效果研究 河北职业技术师范学院学报

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张希近 庞万福 高占旺 孤雌生殖诱导马铃薯双单倍体的遗传操作技术 国外农学)杂粮作物

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钟爱平 李宗道 农作物孤雌生殖的诱导及在育种上的应用 作物研究

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李梅芳 周开达 水稻生物技术育种 北京 中国农业科技出版社

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