激素学-概述-3-21

植物激素生物学

本课程的内容主要包括植物激素（生长素、 赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、油菜 素内酯、水杨酸、茉莉酸等）的生物合成及 代谢、信号转导、对植物生长发育及防御反 应的调控作用等。希望通过本课程的学习， 能够了解和掌握各类植物激素的研究历史、 研究进展和新的应用领域，为将来从事专业 研究奠定基础。

第一章 概 述 1. 植物生长物质 植物生长物质（plant growth substance）：是指一些小分子化合物，它们在极低的浓度下便可以显著地影响植物的生长发育和生理功能。

植物生长物质 已经确认的各类植物激素 尚未被认定是植物激素的内源物质 人工合成的植物生长调节剂 (plant growth regulator) 2. 植物激素的早期工作

? 植物激素的概念最初来源于德国植物学家Julis Von Sachs在1880年和1893年间对植物形态和发育相关性的观察；

? 他认为植物器官形态的差异主要是 因为物质组成不同，并提出假设： 植物中存在根系形成物质、花形成 物质以及其他在不同方向移

动的物 质。

? 在经过一系列的研究后，荷兰的Went证明了胚芽鞘中存在一种促进生长的物质，它在胚芽鞘的顶端合成后，向基 部运输，并且在不对

称分布时导致向高浓度相反的一侧弯 曲；

? 这种化学物质最初被Went命名为wuchsstoff [(植物)激 素]，后改为auxin（生长素），最终被确定为吲哚乙酸（indoleacetic

acid, IAA）。 3. 植物激素概念的发展

? 1937年，在Went和Thimann出版的《植物激素》(Phytohormones) 一书中，激素被定义为能从器 官的一个部分运输到另一部分的物质；

? 第一个被鉴定的植物激素生长素，能使离其合成 位点一定距离的组织产生生长反应，因此满足激 素是能运输的化学信号的定义。 ① 一个化合物是否必须能运输才能作为植物激素？

? 乙烯是否是植物激素？对此，C. A. Price 认为(Carl Arthur Price, Molecular Approaches to Plant Physiology,

1970)：“我们是否把乙烯作为植物激素不重要，重要的是 香蕉认为是···”。激素是人为定义分类的，器官不管人类的 这些分类；

? 植物激素可能被运输到其他部位起作用，但也并不总是如此：在一种极端情况下，细胞分裂素从根系运输到叶片， 在叶片中抑制衰

老和维持代谢活性；而在另一种极端情况 下，气体激素乙烯会导致与合成乙烯的同一组织或细胞的变化。因此，运输不是植物激素的必要特性。 ? 植物生理学中“激素” 的概念源自哺乳动物中“激素”的定义，涉及在特定部位合成，通过血液运输到靶组织，在靶 组织中通过激

素浓度控制生理反应；

? 实际上，“hormone”一词来自于希腊语，表示“刺激(stimulate)”或“反应(to set in motion)”，因此，该词本身的原始含义不

要求运输。由此看来，与动物生理学目前所用 的激素的含义相比，植物激素的定义更接近于希腊语中的 原义。

②植物激素的合成可能在特定部位（与动物激素类似），但也可在较大范围的组织或细胞中产生。

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? 例如，细胞分裂素和脱落酸主要在植物的根中合成，并运 输到叶片发挥生理效应；

? 但植物激素的合成部位并不是唯一的，如细胞分裂素也可 在发育中的种子中合成，脱落酸可以在成熟叶片中合成， 即植物激素具有

一个以上的合成部位。 ③植物激素的外延和内涵不断被扩大。

? 1991年，Pearce等首次从番茄中发现第一种植物多肽类 激素—由18个氨基酸组成的系统素(systemin)，目前植物 多肽类激素已增至

17种；(Science, 1991, 253: 895-897)

? 在近期发表的2篇重要综述中，一氧化氮 (NO)都被提名为 植物激素，所以植物激素都属于有机化合物 (碳氢化合物 及其衍生物)的观念

也会因一氧化氮的出现而将被修改。

? 植物激素（plant hormone）：是指在植物中天然存在、低浓度就能特异调节植物的生长和发育以 及对环境应变能力的化合物；植物

激素也被称为 phytohormone。 植物激素的特点

? 在植物中天然存在；

? 不是能够提供能量的营养物质；

? 在远低于营养物质或维生素的低浓度下影响植物 的生理过程。 最近新发现的化合物是植物激素吗？

要判断一个植物内源物质的激素地位，除了满足植物激素的 定义之外，还应满足下列三个条件： ①该物质在植物中广泛存在，而不仅仅为特定植物所具有；

②该物质为植物完成基本的生长发育及生理功能调控所必需， 并且不能被其他物质所替代； ③作为激素的一个重要特征，必须和相应的受体（receptor） 蛋白结合才能发挥作用。

从长远来看，一些化合物是否应被视为植物激素，将取决于能 否证明这些化合物是植物中普遍存在的、生长发育的内源调节因子。 4. 激素对植物生长发育的调控 5. 植物激素: 合成、信号转导和作用 植物激 素的存 在形式

游离形式，是激素作用的活性形式；与低分子量分子如氨基酸或糖类结合， 是无活性的运输形式；与高分子量分子主要是肽类和蛋白质结 合，是不能运输和无活性的储存形式。 6. 植物激素的种类

? 1997年，美国科学院院士Hans Kende和Jan Zeevaart将早期发现的生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙 烯

统称为经典“植物激素” (“classical” plant hormones)；

? 1998年，在日本举行的第十六届国际植物生长物质大会上，植物激素家族的成员由原先的5类扩展成8类，增添的有：油

菜素内酯 (brassinosteroids, BRs)、茉莉酸类 (jasmonates,JAs)、水杨酸类(salicylates, SAs)； ? 近年来，多胺类 (polyamines, PAs)、肽激素类 (peptide hormones)、独脚金内酯 (strigolactones, SLs)也逐渐被接纳

为植物激素。

调控植物 营养生长：生长素 细胞分裂素 独脚金内酯 赤霉素 油菜素内酯 调控植物 生殖生：乙烯 脱落酸

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调控植物对 逆境反应：水杨酸 茉莉酸

在早期发现的植物激素家族中，只有脱落酸最初是从高等植物组织中通过化学鉴定得到的，其他激素的最初鉴定是能在植物 上产生激素类效应的提取物： ? 生长素最初来自人尿和Rhizopus suinus真菌培养物；

? 赤霉素来自一种名为赤霉菌（Gibberella fujikuroi）的真菌培 养物滤液； ? 细胞分裂素来自高压灭菌后的鲱鱼精子DNA； ? 乙烯来自照明气；

? 随着高效液相色谱（HPLC）、固相萃取（SPE）等分离纯 化技术以及气相色谱-质谱（GC-MS）、高效液相色谱-质谱（HPLC-MS）等

检测技术的应用，使得对单个叶片、芽和甚至器官内的组织中的激素水平的检测更加方便，因此，最 近发现的植物激素都是从植物组织中鉴定出来的。

7. 意义

(1)对植物激素及其相关植物生长物质的研究，可以帮助我们 了解植物生长发育和诸多生理作用的调控机制。

激素控制着植物生命活动的各个方面，从种子休眠、萌发、营养生长 和分化到生殖、成熟和衰老；激素也是植物感受外部环境条件变化，调节自身生长状况来抵御不良 环境、维持生存必不可少的信号分子。 (2)植物激素调控植物的生长与发育，并进而影响植物的产量、品质和抗性。

研究表明，通过生长素、细胞分裂素、油菜素内酯和独脚金内酯的 代谢可以显著的改良作物的株型结构和产量构成，预示着基于激素 功能的品质设计将会成为未来提高农作物产量、品质和抗性改良的 重要途径。

? 2006年，在北京召开的“植物激素与绿色革命”香山会议确认植物激素是未来植物生物学研究中的一个重点领域。 ? “十一五”期间，国家自然科学基金委员会(NSFC)首批启动 了“植物激素作用的分子机理”重大研究计划：

旨在以模式植物(拟南芥、水稻等)为材料，采用多学科交 叉的综合手段，从激素代谢、信号转导、激素间信号互作 等不同层面研究激素发挥其生物学效应的分子基础，揭示 激素调控植物重要器官和性状形成和对环境适应性的分子 机制，深入认识植物生长发育的基本规律。

8. 有关的学会、会议

? 国际植物生长物质协会（The International Plant Growth Substances Association，IPGSA）President: Dr. Yuji Kamiya ? 美国植物生长调节学会（Plant Growth Regulation Society of America, PGRSA）

? 日本植物化学调节学会（The Japanese Society for Chemical Regulation of Plants, JSCRP）

? 中国植物生理与分子生物学学会植物生长物质专业委员会(主任：萧浪涛) Informal Meeting Official Meetings 历届全国植物生长物质研讨会一览表 植物激素平台：

http://www.genetics.cas.cn/jspt/zwjs/ 目前可以检测的植物激素种类：生长素、 细胞分裂素、脱落酸、水杨酸、茉莉酸

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