第三章营养物质在植物体内的运输 - 图文

第三章 营养物质在植物体内的运输

吸收仅仅是植物利用养分一系列过程的第一步，被植物吸收的养分有如下的 去向：

1)在细胞内被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液泡中成为贮存物质； 2)转移到根部相邻的细胞中；

3)通过输导组织转移到地上部的各器官中； 4)随分泌物一起排到介质中。

习惯上，养分在植物体内的转移过程称为运输(transport)，其中在细胞或 组织水平的转移过程称为短距离运输（short-distance transport)，而在器官水平 的转移过程称为长距离运输（long-distance transport）或运转（translocation）。值 得指出的是，由于各种营养元素在化学性质上差别很大，因此它们在植物体内的 运输过程也有不同的表现。

第一节 养分的短距离运输 一、养分在细胞水平的运输

（一）离子的分隔作用

植物细胞是植物的基本结构与基本功能单位，细胞被生物膜分隔成许多的 室，在每个室内进行着不同的生理生化过程，按室分工的结果使植物细胞能有条 不紊地执行多种功能。在代谢过程中，室与室之间存在着能量及物质的交换或运 输，其中矿质养分在室间运输更为普遍。养分根据细胞生理生化需要而运输分配 至不同室内的现象称为分隔作用(compartmentation) o由于矿质养分大都以离子 的形式存在于细胞内，因此人们通常用离子分隔作用（ion compartmentation）这 个概念。

离子分隔可以在小范围内（如细胞器之间）或大范围内（如细胞质与液泡之 间）进行，但现在的测定手段使对离子分隔的研究尚停留在大范围内。尽管如 此，离子分隔的研究还是能使我们从本质上了解离子运输过程与一些生理生化过 程的关系。

（二）离子分隔的基本模式

根据研究重点的不同，人们将细胞内的离子分隔过程人为地划分为如下几个 模式。

1．三室模式

假设离子仅在质外体（细胞壁）—细胞质—液泡之间进行分隔，其简化模式 如图3-1所示。

该模式涉及到分隔的两道屏障，即原生质膜和液泡膜，这两个膜基本上控制 着离子在质外体、细胞质、液泡三部分的分布水平。

原生质膜对离子的控制机制实质上与离子吸收过程是一致的，即离子透过原 生质膜有被动运输和主动运输两种形式。被动运输的途径可能是简单扩散和易化

扩散，而主动运输可能是通过载体、离子泵和转运子等的作用。液泡膜对离子分 隔的控制机制还不清楚，但基于如下几方面的事实，人们相信离子从细胞质向液 泡的运输属于主动运输。

1)液泡内多种离子通常积累至较高浓度，其浓度比质外体高，有的甚至比 细胞质还高，说明离子向液泡逆浓度梯度积累；

2)液泡内的pH常低于5.5，而细胞质的pH通常在7.0以上，说明有主动 向液泡泵H+的现象；

3)液泡与细胞质之间存在着电势差，液泡内往往带正电。

Leonard（1984）总结了多种离子膜运输的实验结果，提出了一些离子在质 外体一细胞质一液泡之间的运输模式（图3-2）。

2．四室模式

在三室模式的基础上，有重要分隔功能的亚细胞结构如叶绿体、线粒体等， 其简化模式如图3-3所示。

由于试验手段所限，目前对离子在细胞质中亚细胞结构的分隔过程研究不 多．以至于人们常把细胞质和一些在细胞质内的亚细胞结构笼统地称为共质体系 统。事实上，离子在亚细胞水平同样有严格的分隔作用。例如，K+和Mg2+在 叶绿体中的分隔、K+和Ca2+在线粒体中的分隔分别与光合作用、呼吸作用等重 要生理过程有密切的联系（图3-4）。不过，一些特殊的亚细胞结构（如内质网） 本身就是相互贯通的内膜系统的一部分，并且确实是共质体运输系统的重要组成 部分，所以可以看成是与细胞质相似的运输体系。

3．胞间模式

在三室模式的基础上，考虑了不同细胞之间共质体相连接的关系。一般认 为，相邻细胞的共质体系统是通过内质网相连的（图3-5）。

内质网在相邻细胞间的相连借助于胞间连丝。电子显微镜观察到胞间连丝的 细微结构。胞间连丝的结构十分复杂，包括由内质网形成的、穿过细胞间隙的管 状结构—连丝微管(desmotubule)和进行养分和水分运输的连丝腔（cytoplas- mic sleeve），即连丝微管和原生质膜之间的原生质体。此外，在连丝微管两侧的 “瓶颈”部位充满了大分子的蛋白质颗粒，这些蛋白质颗粒不仅防止分子质量大 于1000 Da的大分子溶质流失，还能接受内、外信号，控制共质体运输的开闭。 如图3-6所示，胞间连丝中的内质网是连续的，因此在适当的条件下，一个细胞 中的溶质（特别是电解质）很容易通过胞间连丝转移到另一细胞中去。实验证

明，胞间连丝的电导率很高，允许电解质自由通过。另外的一些观察表明胞间连 丝的数目巨大，例如高等植物每mm 2根细胞表面通常有106个以上的胞间连丝。 因此，离子通过胞间连丝向相邻细胞运输的数量不可低估。胞间连丝对于离子运 输的意义在于离子可以在相邻的细胞间相对容易地移动，而不必每次都通过原生 质膜这道屏障。

（三）离子分隔的定量描述

研究离子分隔不仅要定性地了解分隔的控制机制，还要定量地描述分隔的方 向和速率。在假定了一个研究模式（以“三室模式”为例）以后，就可以用一些 方法进行离子分隔的定量描述。 1．直接测定法

直接测定法是指直接测定研究模式中各个室的某种离子浓度和膜电位，然后 根据能斯特方程判断该离子在某一膜上运输的方向和驱动力的大小。

在三室模式中，实际上只要测出细胞质和液泡中的离子浓度，就可以进行上 述描述。Spanswick等人在20世纪60年代就已测出蓝藻细胞质和液泡中的离子 浓度和电势。Etherton还用离子选择微电极成功地测出了高等植物（豌豆）细胞 质和液泡中的K+浓度及电势。近年来，由于一些先进的测定技术如X射线电子 探针微分析技术（X-ray electronic microscope probe, XEMP）、磁共振成像 (magnetic resonance imaging, MRI）和自动扫描电极技术（automated scanning electrode technique, ASET）等的应用，使离子分隔的测定达到了更高的水平。 2．间接分析法

间接分析法通常用放射性核素交换动力学分析法，即用放射性核素标记植物 组织上的某一离子，让其达到平衡，然后将植物组织放到含有该种离子的非放射 性溶液中观察放射性元素的流出情况，做出浸洗（washout）图（图3-7），进行 分析。浸洗可分为3个阶段：①质外体流出为主；②细胞质流出为主；③液泡流 出为主。

得到了具体数据后（例如将图中第三阶段外推至纵轴就可以得到液泡中的放 射量），代人三室模式进行定量描述（图3-8）。

如果用S表示Q*/Q，即放射性的比活度，那么细胞质的放射性变化 (dQc*／dt）和液泡的放射性变化（dQｖ*／dt）就分别为

另外，对于整个体系，各通量之间有如下关系

以上等式描述了一定条件下各室离子浓度、离子通量和离子运输方向之间的 关系。

由于细胞系统的复杂以及测定技术仍有局限，离子分隔的定量描述还不够精 确，需要从方法上进一步改进。

二、养分在组织水平的运输

矿质养分除在细胞内的分布具有分隔作用以外，在组织之间的分布也极不均 匀。利用电子探针技术测定美人蕉（Canna generalis）根部养分含量时［图3-9 (a)］，检测到各种矿质养分（如钾、钙、硫、氯、锰和铁等）在根部的径向分布 极不均匀，其中钾在中柱附近含量最高［图3-9 (b)］。

关于养分在组织水平的运输，最好的例子是离子从根表到中柱的运输过程， 即径向运输（radial transport)。

离子进入根表之后，要经过外皮层、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞等组织后 才进入木质部导管向上运输（图3-10）。因此，离子的径向运输是由质外体运 输、共质体运输和膜运输所组成。

（一）质外体运输

质外体运输是在活细胞外所有的自由空间中进行的。质外体运输延伸至内皮 层，直至凯氏带屏障为止。但在侧根分化区，侧根可以直接透过皮层与中柱连通 （图3-11），在侧根区域通过质外体直接将养分运输到中柱，对Ca2+、Mg2+和水 分的运输十分重要。在植物蒸腾速率较高时，这类运输是供应地上部水分的重要 途径之一。此外，外皮层和木栓化的根表皮均可限制养分和水分通过质外体的运 输。因此，在凯氏带尚未完全分化、根表皮尚未木栓化的幼嫩根部（如根尖）， 养分和水分通过质外体运输的比例较大。但某些溶质如质外体染料、多价离子如 A13 +等在质外体的运输还受到根尖部位表皮细胞分泌形成的黏液所限制。

如图3-12所示，离子在质外体的运输形式有两种，即对流运输（convection

transport）和扩散运输（diffusion transport）。对流运输依赖于蒸腾流所产生的压 力梯度（蒸腾势）的大小，而扩散运输的驱动力是电化学势梯度（主要取决于浓 度梯度）。在质外体中，运输孔径的大小对两种运输形式的影响程度不一样。在 蒸腾势相近的情况下，对流运输速率随运输孔径的直径增加而增加，而扩散运输 则受运输孔径大小的影响不大。 （二）共质体运输

共质体运输相对较为复杂，它其实包括了胞内和胞间运输。一般认为内质网 是离子在共质体内运输的重要途径，胞间连丝(plasmodesmata）则是共质体运 输中胞间运输的桥梁。胞间连丝能跨过细胞壁将相邻细胞的原生质体连接起来。 胞间连丝的数量、大小和开闭时间直接影响养分和水分的共质体运输。单位 细胞所含胞间连丝的数量，随细胞类型和植物种类的不同而不同。一般有根毛分 化的根表皮细胞所含的胞间连丝较多，幼根比老根所含的胞间连丝多。例如，大 麦幼根内皮层单位细胞上的胞间连丝平均为20000个，而老根上胞间连丝的数 量则少得多。此外，细胞内Ca2+浓度过高可引起胞间连丝关闭；而由于氧、磷 和氮缺乏造成的根部导水率下降也会阻碍胞间连丝的运输。

养分的共质体运输还受沿根轴分布的木质部导管的成熟度影响。如果该部位 木质部导管还未成熟、具有生命力，其导水率较高，养分共质体运输也比较活 跃。例如，禾本科植物（如大麦）由于次生木质部导管的成熟度不同而形成两种 不同类型的根。其中一种类型是套根（sheathed root），即根表面有一层土壤形成 的套（图3-13），这种套也被称为土套。另一种为裸根（bare root)，即不带土套 的根。套根内的次生木质部尚未成熟，导水率高，根际湿度大，利于水分和养分 的径向运输。

此外，共质体运输过程中，还存在离 子向根细胞液泡累积和共质体运输之间的 竞争，这种竞争取决于离子的种类和该离

子在运输途中根细胞内的浓度。试验证明， 在根细胞离子浓度较低的情况下，离子在 液泡中的累积显著增加，并且推迟向地上 部运转。因此，在一些缺素试验中，常表 现为根部养分含量相对增加，根冠比增大。 养分无论是通过质外体运输还是通过 共质体运输，都必须穿越质外体和共质体

上的液相通道，与水分一起运输。因此，这些液相通道的大小决定了能在质外体 和共质体运输的养分分子的大小。反之，也可通过养分的分子大小来估计质外体 和共质体上液相通道的大小。通常用质量外排限制（mass exclusion limit)或体 积外排限制（size exclusion limit）来描述这些通道的大小。质量外排限制是指质 外体和共质体上液相通道所能通过养分的最大相对分子质量，而体积外排限制则 为质外体和共质体上液相通道所能通过养分的最大分子体积。通过荧光标记法发 现，细胞壁上液相通道的大小范围为5~7μm。如图3-14所示，水、甘油、葡 萄糖和蔗糖能自由地穿过细胞壁上的液相通道，而棉子糖、羧基荧光素（car- boxyfluorescein）和黄色荧光素（lucifer yellow）能穿过部分大液相通道，但葡聚 糖、细胞色素C及牛血清蛋白等大分子物质穿过细胞壁上的液相通道则比较困 难，需要一些特别的通道才能进行质外体和共质体运输。

共质体运输的大部分养分进入中柱后，还必须释放到无生命的木质部导管以 便进入另一运输过程。目前，对养分从共质体到木质部（又称木质部装载）的机 制还不完全了解。从径向运输的整个过程，我们可以看到离子从外界溶液进入木 质部导管，至少要两次通过原生质膜。所以这两个“关卡”对离子吸收的选择性 至为重要。这两次控制的部位一般在外皮层和木质部薄壁细胞（图3-10）。有段 时间人们曾经认为，离子在共质体中的分布是均匀的，由于共质体中离子的电化 学势比木质部中的高，因此，离子是从木质部薄壁细胞被动地扩散到导管中去

的。用离体的玉米根进行的试验似乎说明了这个问题（图3-15）。Crafts和Broyer在1938年提出，养分从共质体通过“上坡”（up hill)运输穿过皮层到内皮层

细胞，在中柱通过渗漏（leakage）进入木质部。电生理学（electrophysiology）研 究证明，离子从共质体到木质部确实是顺电化学梯度的过程，这一结果支持了 Crafts和Broyer等的假设。

但是，用X射线微分析电子探针原位测定K+在玉米根径向分布的结果表 明，K+在根的径向分布并不是均匀的，并且在木质部薄壁细胞中有较高的积累， 这暗示着离子在木质部薄壁细胞与导管之间的运输有某种主动控制的机制 (Lauchi 1976）。进一步的试验结果表明，离子从木质部薄壁细胞向导管的释放 过程与能量供应相偶联。另外一些试验指出，在导管中的K+因暂时积累而电化 学势较高的特殊情况下，木质部薄壁细胞中的K+仍向导管运输，证明该过程是 主动运输。近年来，越来越多的证据表明离子向木质部导管的释放受主动运输控 制。Pitman于1972年提出关于养分从外界溶液进入木质部的双泵模型（图 3-16），他认为在根皮层细胞的原生质膜和中柱内共质体与质外体交界处（即木质 部薄壁细胞）各有一个质子泵。根皮层上的质子泵完成了养分离子的跨膜运输， 使共质体中养分离子浓度较高，造成共质体与木质部之间的浓度梯度，从而导致 养分离子顺化学势梯度，被动地向木质部运输。木质部薄壁细胞原生质膜上的质 子泵则通过将质子泵入木质部，降低木质部pH，造成木质部与共质体之间的电 化学势梯度，使阳离子从木质部逆转运到共质体，这一过程又称阳离子再吸收。 阴离子则可通过与质子的协同运输或顺质子泵造成的电化学势梯度进入木质部。

叶部合成的有机物才有自上而下运输到根系的必要，植物根系一般不需要从地上 部获取无机养分（除非在某些特殊情况下，根系不能直接吸收介质的无机养分， 需要从韧皮部运输供给）。

韧皮部运输的养分浓度一般要比木质部高，韧皮部运输物质的干重是木质部 的160倍左右（表3-1）。蔗糖是韧皮部中运输的主要有机同化物，占总溶质的 90％左右，其次为氨基酸、柠檬酸和苹果酸等有机阴离子，还含有维生素、植物 激素、蛋白质和ATP等有机成分。

韧皮部也运输一些无机盐离子。K是韧皮部中含量最高的无机离子，其他 离子在韧皮部中的含量依次为PO43-> Mg2+> SO42-。C1-和Na+在韧皮部中的含 量随植物种类和介质养分供应状况的变化而变化。在一定条件下，C1-和Na+含 量也可较高（表3-1）。养分在韧皮部中的浓度一般较其在木质部高，但Ca2+则 相反，它在韧皮部中的浓度非常低，远远低于其在木质部中的浓度。韧皮部中微 量元素的含量非常低，主要是以与烟草胺(nicotianamine)或其他有机物形成的 复合物形式存在，但至今还没有检测到钼和镍在韧皮部中的含量。

无机营养物质在韧皮部的运输机制还没有研究得很清楚，一般认为是伴随同 化物运输而发生的．因而主要采取类似同化物运输的形式。 （一）渗透产生的压力流假说

该假说认为韧皮部中的筛管分子连成一个共质体运输系统，共质体的一端是 产生运输物质的源（如叶），它保持有较高的溶质浓度；而另一端是消耗运输物 质的库（如根），溶质浓度较低，因而两端形成了渗透压力梯度，推动溶质从源 向库流动（图3-23）。但植物体内的筛管分子距离长、阻力大，压力流能否克服 如此大的阻力而进行长距离运输，还是一个值得怀疑的问题。而且，压力流假说 还不能解释韧皮部所发生的双向运输。

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（二）韧皮蛋白假说

筛管是韧皮部中专门用于溶质长距离运输的维管状结构。在植物筛管亚微结 构研究时发现，筛管内有一薄层原生质，它们形成了由韧皮蛋白（或称P蛋白） 所构成的蛋白质索（protein strand），其直径为1~7μm，贯通筛管、筛孔，从而 将整个韧皮部运输系统连通起来。根据蛋白质索的这个结构特点，人们提出了溶 质运输的韧皮蛋白假说。该假说认为筛管细胞代谢作用产生生物能量（ATP）， 引起蛋白质索的收缩蠕动，结果推动了溶质在共质体内的运输。据计算，这种推 动力足可使溶质克服细胞内部的阻力而进行长距离运输。此外，由于筛管内有多 束蛋白质索，能产生不同方向的推动力，从而允许物质的双向运输（图3-24）。

上述两个假说似乎都没有说明不同营养元素的韧皮部运输差异。事实上，放 射性核素示踪试验的结果证明不同元素通过韧皮部筛管的能力（移动力）是不一 样的。由表3-2可见，钙和锰在韧皮部中的移动性较差，而钾、镁、磷、硫、氮 （氨基酸态氮）、氯和钠的移动性比较强。不同元素的移动性有差异，可能有两个 原因：一是不同元素在共质体中移动难易不同（吸附能力强的移动性差），二是 不同元素进入筛管的难易程度不同（易透过原生质膜进入筛管的移动性强），一 些定量试验的结果偏向于第二种解释。

一些RNA也可以在韧皮部内移动。如图3-25所示，利用黄瓜和南瓜的嫁接 试验证明，南瓜的特异蛋白和编码它们的特异RNA（图3-25）均可在嫁接到南 瓜上的黄瓜韧皮部汁液中检测到，即南瓜中的特异RNA能够通过韧皮部运输至 嫁接到南瓜上的黄瓜，说明这部分RNA是可以在韧皮部中移动的。

韧皮部是同化产物（特别是光合同化物）的主要运输途径。同化物从源进入 韧皮部的过程称为装载（loading）；反之，同化物离开韧皮部进入库的过程为卸 载（unloading）。根据不同种类植物的叶片韧皮部装载过程的不同机制，可以将 植物划分为类型Ⅰ和类型Ⅱ两种类型。 类型I是指同化物通过共质体（主要 是胞间连丝）进入韧皮部的植物种类。这 类植物叶片小叶脉具有一种开启结构 (open configuration），在伴胞（companion cell，cc）和维管束鞘细胞（Bundle sheath cell，BSC）之间有许多胞间连丝，从而与 叶肉细胞通过共质体相连（图3-26）。 1．类型Ⅰ

类型I的植物，其叶肉细胞和筛管、 伴胞复合体通过胞间连丝形成一个持续体 (continuity），同化物可以从叶肉细胞再分配，直接进入韧皮部。试验发现，通 过叶片喂饲14C标记的蔗糖，吸收2 min后，在1℃下（降低代谢活性，再分配终 止）清洗l0min洗去未吸收的蔗糖，14C只出现在叶肉细胞［图3-27 (a)］；如果 在室温下（代谢正常，再分配持续进行）清洗10 min，出现在叶肉细胞的14c标 记的蔗糖大部分转移到小叶脉中［图3-27 (b)］。这说明14C标记的蔗糖首先通过 共质体直接进入叶肉细胞，再由叶肉细胞重新分配刻质外体（小叶脉）中。

２．类型Ⅱ

类型Ⅱ植物叶片的小叶脉（图3-28）属于关闭结构(close configuration), 其筛管和伴胞复合体（SE/CC)与其他共质体分离，几乎没有胞间连丝存在，同 化物通过质外体进入韧皮部。这类植物又分为a和b两类。类型Ⅱ的a是一种原 始的关闭结构（closed primitive），伴胞的细胞壁没有内折［图3-28 (a)］；类型 Ⅱ的b是一种进化的关闭结构（closed advanced），其伴胞和木质部转移细胞共存 ［图3-28（b）］。

类型Ⅱ的植物，其同化物首先是从叶肉细胞释放到质外体，再由小叶脉通过 跨膜运输再吸收进入韧皮部（共质体系统）。同样利用放射性核素示踪技术证明， 通过叶片喂饲14c标记的蔗糖，吸收2 min后，在1℃（降低代谢活性，再分配 终止）清洗10 min洗去未吸收的蔗糖，14C只出现在小叶脉（图3-29），这说明 在类型Ⅱ的植物中，蔗糖是通过质外体系统直接进入小叶脉的。

大多数情况下，韧皮部卸载是通过共质体途径进行的。当溶质和水分到达筛 管细胞末端时，随着质流，通过胞间连丝卸载到库（图3-30）。一般情况下，筛 管细胞汁液溶质的浓度远远高于韧皮薄壁细胞中溶 质浓度，导致韧皮部中的渗透压远远大于各种库的 渗透压，而溶质和水分就在渗透压的驱动下，随着 质流卸载到各种库中（图3-30）。

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