《微生物学》复习要点及思考题

第一章 绪 论 ....................................................................................................................................................... 4

第一节 微生物与微生物学 ........................................................................................................................... 4

一．微生物及其特点 ............................................................................................................................... 4 二．微生物学及其研究内容 ................................................................................................................... 4 三．微生物与发酵工业 ........................................................................................................................... 4 第二节 微生物学的发展 ............................................................................................................................... 4

一．古代劳动人民对微生物的利用和控制 ........................................................................................... 4 二．微生物的发现和微生物学的发展简史 ........................................................................................... 4 第二节 微生物的分类和命名 ....................................................................................................................... 5

一．微生物在生物界中的地位 ............................................................................................................... 5 二．徽生物的分类单位和命名 ............................................................................................................... 5 三．微生物的分类依据 ........................................................................................................................... 6 四．微生物的分类方法 ........................................................................................................................... 7 思考题 ....................................................................................................................................................... 7

第二章 微生物的形态与分类 ............................................................................................................................... 8

第一节 细 菌 bacterium，bacteria ........................................................................................................... 8

一．细菌的形态和大小 ........................................................................................................................... 8 二．细菌细胞的构造 ............................................................................................................................... 8 三．细菌的繁殖方式及培养特征 ......................................................................................................... 12 四．细菌的分类 ..................................................................................................................................... 13 五．发酵工业常见常用细菌 ................................................................................................................. 13 第二节 放线菌 Actinomycetes ................................................................................................................. 13

一．放线菌的形态和构造 ..................................................................................................................... 13 二．放线菌的繁殖 ................................................................................................................................. 14 三．链霉菌的生活史 ............................................................................................................................. 14 四．放线菌与细菌的比较 ..................................................................................................................... 14 五．放线菌的分类 ................................................................................................................................. 14 六．发酵工业常用的放线菌 ................................................................................................................. 14 第三节 酵母菌 Yeast .................................................................................................................................. 15

一．酵母菌的形态及大小 ..................................................................................................................... 15 二．酵母菌的细胞构造 ......................................................................................................................... 15 三．酵母菌的繁殖方式及生活史 ......................................................................................................... 17 四．酵母菌的培养特征 ......................................................................................................................... 17 五．酵母菌的分类 ................................................................................................................................. 17 六．发酵工业常见常用酵母 ................................................................................................................. 18 第四节 霉 菌 Mould，Mold .................................................................................................................... 18

一．霉菌的形态和构造 ......................................................................................................................... 18 二．霉菌的繁殖方式与生活史 ............................................................................................................. 18 三．霉菌的生活史： ............................................................................................................................. 20 四．霉菌的菌落 ..................................................................................................................................... 20 五．霉菌的分类 ..................................................................................................................................... 20 六．霉菌与酵母及放线菌的比较 P141 ............................................................................................... 20 七．发酵工业常见常用霉菌 ................................................................................................................. 20 第五节 担子菌Basidiomytete ..................................................................................................................... 21

一．一般形态和构造 ............................................................................................................................. 21 二．繁殖方式及子实体的形成 ............................................................................................................. 21

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三．担子菌的生活史 ............................................................................................................................. 21 第六节 噬菌体 Bacteriophage，phage ...................................................................................................... 22

一．噬菌体的特点 ................................................................................................................................. 22 二．噬菌体的形态和构造 ..................................................................................................................... 22 三．噬菌体的繁殖(以T-even系列为例) ............................................................................................. 23 四．噬菌体的一步生长曲线 (One Step Growth Curve) ...................................................................... 23 五．溶源性 lysogeny ............................................................................................................................. 23 六．噬菌体的生活史 ............................................................................................................................. 24 七．噬菌体的分离检查 ......................................................................................................................... 24 八．噬菌体的污染及其防治 ................................................................................................................. 25 九．酵母的病毒 (Killer，杀伤因子，嗜杀因子) ............................................................................... 25 十．亚病毒 subvirus .............................................................................................................................. 26 思考题 ..................................................................................................................................................... 26

第三章 微生物的营养与生长 ............................................................................................................................. 27

第一节 微生物的营养 ................................................................................................................................. 27

一．微生物细胞的化学组成 ................................................................................................................. 27 二．微生物的营养物质及其生理功能 ................................................................................................. 27 三．微生物的营养类型 ......................................................................................................................... 29 四．营养物质的跨膜输送 ..................................................................................................................... 29 五．培养基medium ............................................................................................................................... 31 第二节 微生物的生长 ................................................................................................................................. 32

一．微生物个体的生长与繁殖 ............................................................................................................. 32 二．微生物生长的测定 ......................................................................................................................... 32 三．微生物群体生长规律 ..................................................................................................................... 32 四．连续培养 ......................................................................................................................................... 33 思考题 ..................................................................................................................................................... 34

第四章 微生物代谢与调节 ................................................................................................................................. 35

第一节 微生物能量代谢 ............................................................................................................................. 35

一.生物氧化与普通氧化反应的区别 .................................................................................................... 35 二.微生物生物氧化的产能模式 ............................................................................................................ 35 第二节 葡萄糖分解代谢与工业发酵 ......................................................................................................... 36

一．乙醇发酵 ......................................................................................................................................... 36 二．乳酸发酵 ......................................................................................................................................... 36 三．混合酸发酵 ..................................................................................................................................... 36 四．丁二醇发酵 ..................................................................................................................................... 36 五．丁酸发酵 ......................................................................................................................................... 36 六．丙酮丁醇发酵 ................................................................................................................................. 36 七．多元醇发酵 ..................................................................................................................................... 36 第三节 发酵产物的类型及其发酵特点 ..................................................................................................... 37

一．菌体类发酵 ..................................................................................................................................... 37 二．糖类厌气发酵 ................................................................................................................................. 37 三．糖类好气性发酵 ............................................................................................................................. 37 第四节 微生物的代谢调节 ......................................................................................................................... 37

一．物质代谢的相互关系 ..................................................................................................................... 37 二．微生物代谢调节的部位 ................................................................................................................. 37 三．微生物代谢调节的模式----分支途径中的反馈抑制 .................................................................... 38

2

四．代谢的人工控制及其在发酵工业上的应用 ................................................................................. 39 思考题 ..................................................................................................................................................... 40

第五章 环境因子对微生物生长及发酵的影响 ................................................................................................. 41

第一节 环境因子对微生物生长和生存的影响 ......................................................................................... 41

一．物理因子 ......................................................................................................................................... 41 二．化学因子 ......................................................................................................................................... 43 第二节 灭菌和消毒 ..................................................................................................................................... 45

一．物理灭菌因素的代表----高温 ........................................................................................................ 45 二．常用的化学消毒剂 ......................................................................................................................... 46 三．抗生素antibiotics ............................................................................................................................ 46 四．防腐方法 ......................................................................................................................................... 47 五．发酵工厂的灭菌消毒 ..................................................................................................................... 47 思考题 ..................................................................................................................................................... 47

第六章 微生物菌种的筛选与保藏 ..................................................................................................................... 50

第一节 从自然界中分离菌种 ..................................................................................................................... 50

一．采样 ................................................................................................................................................. 50 二．增殖培养 ......................................................................................................................................... 50 三．分离 ................................................................................................................................................. 51 四．筛选 ................................................................................................................................................. 52 五．纯种分离及筛选 ............................................................................................................................. 53 六．生产性能试验 ................................................................................................................................. 53 七．毒性试验及菌种鉴定 ..................................................................................................................... 53 第二节 菌种的衰退、复壮与保藏 ............................................................................................................. 53

一．菌种衰退及其防止 ......................................................................................................................... 53 二．菌种的复壮rejuvenation ................................................................................................................ 53 三．菌种保藏 ......................................................................................................................................... 54 思考题 ..................................................................................................................................................... 55

第七章 微生物的生态和环境保护 ..................................................................................................................... 56

第一节 自然界中的微生物 ......................................................................................................................... 56

一．土壤中的维生物 ............................................................................................................................. 56 二．水中的微生物 ................................................................................................................................. 56 三．空气中的微生物 ............................................................................................................................. 57 四．极端环境下的微生物 ..................................................................................................................... 57 第二节 微生物之间的相互关系 ................................................................................................................. 57

一．互生 metabiosis .............................................................................................................................. 57 二．共生 symbiosis ............................................................................................................................... 58 三．寄生 parasitism ............................................................................................................................... 58 四．拮抗/抗生 antagonism .................................................................................................................... 58 五．竞争 competition ............................................................................................................................ 58 六．捕食 predatism ............................................................................................................................... 58 第三节 微生物与环境保护 ......................................................................................................................... 58

一．水体的污染 ..................................................................................................................................... 58 二．废水处理的微生物学方法 ............................................................................................................. 59 思考题 ..................................................................................................................................................... 60

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第一章 绪 论

第一节 微生物与微生物学

一．微生物及其特点

1．微生物(microorganism)：微生物是对所有形体微小的单细胞的、或个体结构较为简单的多细胞的、或没有细胞结构的低等生物的通称。 2．微生物包括的类群： 不具细胞结构：病毒、类病毒、阮病毒

单细胞原核生物：细菌、放线菌、立克次氏体、支原体、衣原体、蓝细菌等； 真菌：酵母菌、霉菌、担子菌等； 单细胞原生生物：藻类、原生动物等

3．与发酵工业有关的微生物类群：噬菌体、细菌、放线菌、酵母菌、霉菌、担子菌 4．微生物的特点：个体小、种类多、繁殖快、分布广、容易培养、代谢能力强、容易变异 二．微生物学及其研究内容

1．微生物学(microbiology)：是研究微生物及其生命活动规律的科学。 2．研究内容：形态构造、生理代谢、遗传变异、生态分布、分类进化、 3．微生物学与生物工程：

Biotechnology：The use of microorganisms, such as bacteria or yeasts, or biological substances, such as enzymes, to perform specific industrial or manufacturing processes. Applications include the production of certain drugs, synthetic hormones, and bulk foodstuffs as well as the bioconversion of organic waste and the use of genetically altered bacteria in the cleanup of oil spills. 三．微生物与发酵工业

发酵过程：利用微生物作为动力，生产某种特定产物的生物化学过程。

发酵产品：酿造食品，酒精饮料，有机酸，核苷酸，氨基酸类物质，酶制剂，抗生素，有机溶剂其它化工产品，营养和生长必需物质，生物制药 发酵工业的发展

天然发酵 [白酒、啤酒、葡萄酒、酱油…] ↓

纯种发酵 [酒精、丙酮丁醇 ?] ↓

通风发酵 [抗生素、有机酸、酶制剂…] ↓

代谢调控发酵 [氨基酸、核苷酸…] ↓

基因重组菌种发酵 [胰岛素、干扰素 ?]

第二节 微生物学的发展

一．古代劳动人民对微生物的利用和控制 ?酿造业：商书记载：“若作酒醴，尔维曲蘖” ?医学：种痘防天花 ?农业：瓜与豆类轮作

二．微生物的发现和微生物学的发展简史 1． 形态学时期：

Robert Hooke 设计了显微镜

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A. Van. Leeuwenhock (1632~1723) 荷兰人，用自制的显微镜，清楚的看见了细菌和原生动物。 2． 生理学时期：

（1）Louis Pasteur (1822~1895) 法国生物学家及化学家。 ? 理论上彻底否定“自然发生说”；

? 医学上发现了引起疾病的病原体，创立了免疫学原理和预防接种方法； ? 工业上揭示了酒醋的发酵本质、找到啤酒酸败的原因，发明了解决的方法； ? 在农业上揭示了蚕的微粒子病的本质，挽救了法国的养蚕业； （2）Robert Koch (1843~1910) 德国细菌学家。 ?证实病原菌和疾病的关系，提出了柯赫原则； Koch's Postulate

1．Find the suspected organism in all cases of the disease and demonstrate its absence in healthy individuals. 2．Isolate the organism in pure culture.

3．Reproduce the same disease in suitable experimental animals． 4．Re-isolate the same organism from the artificially infected animals． ?建立了分离纯化微生物的实验技术；

?建立了微生物的染色技术Alexander Fleming (1881~1955) 英国细菌学家，发现了人类历史上的第一种抗生素----青霉素 3．分子生物学时期：

1928年Griffith的细菌转化实验，1952年Hershey-Chase的噬菌体感染实验，1956年Frankel-Conrat

烟草花叶病毒的重建实验，证明了核酸是遗传的物质基础；

1953年Watson、Crick 提出DNA双螺旋结构 1961-66年 Holley 等阐明遗传密码

1973年Boyer 和Cohen首次报到细菌基因经体外人工重组后转入细菌内能复制表达----遗传工程问世 1975年Milstein 等建立生产单克隆抗体技术 1983年Mullis，建立PCR技术

第二节 微生物的分类和命名

一．微生物在生物界中的地位

1．微生物的进化过程：厌氧→好氧 →有丝分裂 →减数分裂→细胞分化形成组织，器官等 3． 微生物在生物界中的地位：

原核生物界：蓝细菌，细菌，放线菌，古细菌 原生生物界：原生动物，藻类

真菌界：霉菌，酵母，mushroom（蕈，伞菌） 植物界 动物界 病毒界

二．徽生物的分类单位和命名

微生物分类学(microbial taxonomy)：是一门按微生物的亲缘关系把它们安排成条理清楚的各种分类单位（单元）或分类群(taxon)的科学。 其具体任务：

分类（classification）：通过收集大量有关个体描述的资料，经过科学的归纳，整理成一个科学的分类系统。分类解决的是从个别到一般或从具体到抽象的问题。

鉴定（identification）：通过详细观察和描述一个未知名称纯种微生物的各种性状特征，然后查找现成

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▲染色质Chromatin 当细胞处于分裂间期时，细胞内由DNA、组蛋白、其它蛋白和少量RNA组成的一种线形复合构造，其基本单位是核小体。 ▲核基质 核液

染色质的化学组成：DNA，组蛋白，RNA，非组蛋白

染色体(chromosome)：在细胞分裂期间，由染色质纤维经盘绕、折叠、浓缩而成的在光学显微镜下可见的棒状结构．

染色体组与生物的倍性：

3．主要生理功能：贮存、复制和转录遗传信息，控制细胞的生长、发育、繁殖、遗传和变异。 (四)细胞质和细胞器： 1、细胞质 cytoplasm

位于细胞膜和核膜间的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，由细胞基质和细胞器组成。 ?细胞基质cytomatrix：真核细胞中，除可分辩的细器以外的胶体状溶液。 ?细胞器cell organelle：由膜所包围的，行一定生理功能的小体。 2、细胞器

（1）线粒体(Mitochondria)：

A．线粒体是一种半自主的细胞器，呈球形或杆状，0.3～1.0×0.5～3.0?m，每个细胞中有l～20个，分散在细胞质中．

B．线粒体由两层膜构成：

外膜：磷酸代谢的酶

内膜和嵴：呼吸链组分、ATP合成酶、琥珀酸脱氢酶

膜间腔：腺苷酸激酶、二磷酸腺苷酸激酶

嵴间腔：脂合成酶、脂分解酶、蛋白质合成酶、TCA循环酶（除琥珀酸脱氢酶外）、线粒体DNA（mtDNA）、70S核糖体。

C．生理功能：氧化能的转换；自我复制。

D．前线粒体 Promitochondria：酵母菌等兼性微生物在厌氧条件下，线粒体会转变成前线粒体，其嵴发育很差，缺乏电子传递链中的cytaa3和cytb等组分，因而缺乏呼吸能力，当将酵母菌转至好氧环境中时，前线粒体则会再转变成正常的线粒体。 （2）内质网和核糖体

①内质网 endoplasmic reticulum，ER：是存在于细胞质中的、由膜构成的、呈游离或广泛互相连续的囊泡状的结构。

?种类：粗糙型内质网 （rough ER），光滑型内质网（smooth ER） ?生理功能：输出蛋白质

②核糖体 Ribosome：游离于细胞质中或附着在内质网上． 组成与结构：由60s和40s的两个亚基组成，沉降系数为80s 功能：合成蛋白质

（3）高尔基体 Golgi apparatus，高尔基复合体Golgi complex

A．高尔基复合体是存在于细胞质中的由扁平囊泡、小泡(输送泡)和大泡（浓缩泡）三部分构成的膜结构．

B．生理功能：对蛋白质起浓缩、加工、贮存和运输作用 （4）液泡 Vacuole

A．液泡是存在于细胞质中的由单层膜包围的泡状结构，?0.3~3?m

B．内含物质：在老化细胞中，液泡含有异染颗粒、肝糖粒、脂肪球等颗粒状内含物以及DNA酶、蛋

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白酶、磷酸酯酶等多种水解酶类，液泡中还贮有氨基酸等物质

C．生理功能：物质贮存；将水解酶与细胞物质分隔开；维持细胞的渗透压等 (五) 质粒：2?，MW 5×106d，cccDNA，占酵母总DNA的1~5%，功能不祥

(六) 微丝(Fimbriae)：存在于部分酵母的细胞表面，5~7×100nm，由蛋白质组成．与酵母的凝聚性有关 (七) 诞生痕(Birth scar)与出芽痕(Bud scar)：

(八) 荚膜物质：部分酵母由细胞内分泌出的粘性物质，主要成分为磷酸甘露聚糖、甘露聚搪、杂合多糖、及鞘脂类等。

三．酵母菌的繁殖方式及生活史

(一)繁殖方式

1．无性繁殖：细胞核进行典型的有丝分裂过程 (l)芽殖 Budding

①过程：母细胞→表面长出小突起（芽）→芽生长→芽成熟后脱离母细胞 ②出芽方式：

③假菌丝：酵母菌出芽形成的子细胞尚未与母细胞分离开便又长出新芽，形成的成串的细胞称为假菌丝．

(2)裂殖：细胞拉长→形成横隔→在横隔处两细胞分离→末端变圆，形成两个子细胞。如Schizosaccharomyces

(3)芽裂：首先以出芽方式在母细胞上长出一个芽，当芽长到一定大小后，在芽基处产生一个横隔，将母细胞与子细胞分开，两细胞在横隔处分离形成独立的子细胞。如Saccharomycodes 2．有性繁殖：产生子囊孢子ascospore． (1) 过程：

单倍体(n) 单倍体(n) 接合 (质配、核配) 二倍体 (2n) 减数分裂 子囊孢子 (n) (2)配合类型：

① 异宗配合（heterothallism）：发生接合的两个单倍体在形态上无差别，在生理上不同，称为不同接合型。在S. cerevisiae中分别称为a型和?型。只有当a型和?型单倍体相遇才能发生接合，每个子囊中的四个子囊孢子中a型和?型各有两个。

② 同宗配合（homothallism）：发生结合的两个单倍体是由同一个细胞而来，在形态和生理上均无任何差别，无接合型之分。如：S. chivalieri 子囊孢子膨大→单倍体核分裂成两个核→两个单倍体核在发芽的子囊孢子中接合形成双倍体核→所长出的第一个芽即为双倍体细胞。 (二)酵母菌的生活史life history/cycle

1．营养细胞只能以单倍体形式存在---单倍体型：如八孢裂殖酵母Schizosaccharomyces octosporus。 2．营养细胞只能以二倍体形式存在---双倍体型：如路氏类酵母Saccaromycodes ludwigii 3．营养细胞既能以单倍体也能以二倍体形式存在----单双倍体型：如S. cerevisiae 四．酵母菌的培养特征

1．菌落特征：大多数酵母菌形成的菌落与细菌菌落相似，但较之大而厚，菌落表面湿润、粘稠，易被挑起，有些种类培养时间长则菌落皱缩。菌落呈乳白色，只有少数为红色，即能分泌脂溶性红色素。 2．液体培养特征：均匀生长，发生混浊；产生沉淀；形成菌膜或菌醭。 五．酵母菌的分类

1．酵母菌的分类依据：经典分类法中以形态特征和生理生化特征相结合．

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2．酵母菌在真菌中的地位：

(l)真菌的分类系统：常用的Smith，Alexopoulos，Ainsworth等， (2)酵母菌的地位：

子囊菌纲：内孢霉目：酵母科，内孢霉科，蚀精霉科 担子菌纲：黑粉菌科，掷孢酵母科． 半知菌类：隐球酵母料 3．酵母菌的分类系统

The Yeasts----A Texonomic Study

第一版，1952，Lodder ＆ Kreger Van Rij，26属160种 第二版，1970，Lodder，39属370种

第三版，1984，Kreger Van等，56属500余种 第四版，1998

六．发酵工业常见常用酵母

1. Saccharomyces cerevisiae 2. Saccharomyces carlsbergensis 3. Hansenula anomala 4. Schizosaccharomyces pombe 5. Rhodotorula glutinis 6. Candida tropicalis 7. Candida utilis 8. Candida lipolytica 9. Nematospora gossypii 10. Geotrichum candidum

酿酒酵母 卡氏酵母 异常汉逊氏酵母 粟酒裂殖酵母 粘红酵母 热带假丝酵母 产阮假丝酵母 解脂假丝酵母 棉病针孔酵母 白地霉

第四节 霉 菌 Mould，Mold

A general imprecise term for any fungus which forms a visible layer of myce1ium and/or spores on the surface of foods，walls etc，but which does not form macroscopic fruiting bodies。

霉菌泛指能在食物及墙壁等的表面形成肉眼可见的一层菌丝体或孢子，而不能形成肉眼可见的子实体的一类真菌。

一．霉菌的形态和构造

(一)菌丝(hypha)与菌丝体(mycelium)

1．据形态不同：(1)无隔膜菌丝 (2)有隔膜菌丝 2．据功能不同：(I)营养菌丝 (2)气生菌丝 (二)细胞构造

霉菌是真核微生物，因此其细胞构造与酵母相似，由细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞器、细胞质及其内含物等构成，幼龄时，细胞质充满整个细胞，老龄的细胞则出现较大的液泡。

1． 细胞壁：细胞壁厚100~250nm，除少数低等水生霉菌的CW中含纤维素外，大部分霉菌CW主要由几

丁质组成，即几丁质是大部分霉菌细胞壁的典型组分。

Neurospora crassa细胞壁由外向内：几丁质层、蛋白质层、葡聚糖蛋白网层、葡聚糖层 2．其它细胞结构与功能等与酵母菌的相似。 3．原生质体制备用酶：蜗牛酶 二．霉菌的繁殖方式与生活史

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繁殖方式：菌丝断裂

无性孢子：游动孢子、孢子囊孢子、分生孢子、节孢子、厚垣孢子 有性孢子：卵孢子、接合孢子、子囊孢子

(一)无性孢子

1．游动孢子zoospore：无性、内生，藻状菌纲水霉目。

过程：气生菌丝顶端膨大形成棒状孢子囊→囊内核分裂成多个核→围绕每个核形成梨形带两根鞭毛的孢子→成熟的孢子从孢子囊顶端小孔释放。

2．孢(子)囊孢子sporangiospore：无性、内生，藻状菌纲毛霉目的根霉、毛霉等属。

气生菌丝顶端形成孢囊梗→顶端发育成孢子囊，通过一横隔与孢囊梗分开→囊内形成多个孢子囊孢子→囊壁破裂孢子释放。

3．分生孢子conidium：外生、无性，子囊菌纲和半知菌的霉菌，如红曲霉、青霉、曲霉等。

分生孢子系由气生菌丝分枝顶端细胞或由由菌丝分化来的分生孢子梗顶端细胞分割、溢缩而形成的单个或成簇的孢子。

(l)红曲霉属 Monascus：分生孢子着生于气生菌丝或其分校的顶端． (2)木霉属 Trichoderma：分生孢子成簇着生于分校的分生孢子梗的顶端．

(3)曲霉属 Aspergi11us：分生孢子梗自足细胞长出，顶端膨大形成顶囊，小梗具 1~2层，小梗顶端相继形成分生孢子，呈链状排列．

(4)青霉属 Penicillium：分生孢子梗顶端呈帚状分校，分生孢子成链着生在呈帚状轮生的小梗上． 青霉帚状校的类型：①单轮型②对称二轮型⑨多轮型④不对称型 4．节孢子arthrospore：无性的外生孢子，见于地霉等菌。

菌丝生长到一定阶段，内部出现许多横隔，然后由横隔处断裂，形成节孢子。

5．厚垣孢子(厚壁孢子) chlamydospore：无性的菌丝孢子，是霉菌的休眠体，对热、干燥等抵抗力较强，见于藻状菌纲的毛霉等菌。

首先在菌丝的顶端或中间，部分原生质浓缩、变圆，类脂物质密集，然后在四周生出厚壁或原来细胞壁加厚，形成原形、纺锤形或长方形的厚垣孢子。 (二)有性孢子

有性繁殖的两个阶段：①接合：形成二倍体合子，包括质配和核配过程；②减数分裂：形成4个或8个单倍体孢子。

1．卵孢子 oospore：是由两个大小不同的配子囊结合后发育而成的，是二倍体孢子，常见于藻状菌纲的水霉属Saprolegnia。

形成过程：配子囊（雄器、藏卵器）的形成→受精→卵孢子的形成

萌发：二倍体卵孢子→萌发形成特殊的单倍体孢子囊孢子（具有减数分裂过程）→单倍体孢子囊孢子再萌发成菌丝体。

2．接合孢子zygospore：是由菌丝生出的形态相同或略有不同的配子囊接合而成的二倍体孢子，常见于藻状菌纲的毛霉、根霉属。

(l)形成过程：原配子囊形成→配子囊形成→原接合胞子囊形成→接合孢子形成。

(2)接合孢子的萌发：细胞核减数分裂→接合孢子发芽→芽管伸长→顶端形成孢子囊，内生单倍体孢囊孢子→孢囊孢子再萌发形成单倍体菌丝体。 (3)同宗配合与异宗配合

3．子囊孢子 ascospore：子囊孢子是生长在子囊内部的有性孢子。

(l)形成过程：雄器、产囊器及受精丝的形成→质配→产囊丝的形成→子囊母细胞形成→减数分裂→形成子囊及子囊孢子。

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(2)子囊及子囊孢子的形状

(3)子囊果：在子囊及子囊孢子发育过程中，原来的雄器及产囊器下面的细胞生出许多菌丝有规律地将产囊丝包围而形成具有一定形状的结构称子囊果。子囊果由子囊，侧丝，包被等构成。 子囊果的类型：

闭囊壳：呈完全封闭式的、球形的子囊果。 子囊壳：非完全封闭而留有孔口的子囊果。 子囊盘：开口呈盘状的子囊果。 三．霉菌的生活史：

1．黑根霉 Rhizopus nigricans：藻状菌纲、接合菌亚纲、毛霉目、毛霉科、根霉属。 无性：产生孢子囊孢子，一般不形成厚垣孢子；

有性：异宗配合产生接合孢子，接合孢子萌发时形成接合孢子囊，内部的孢子生理上具有两种接合型（+、-）。

2．烟色红曲霉 Monascus fuliginosus：子囊菌纲、真子囊菌亚纲、散囊菌目、散囊菌科、红曲霉属。 无性：产生分生孢子；

有性：产生子囊孢子，子囊果为闭囊壳。

3．灰绿曲霉：子囊菌纲、真子囊菌亚纲、散囊菌目、散囊菌科； 无性：产生分生孢子

有性：产生子囊孢子，子囊果为闭囊壳。 4．脉孢菌属Neurospora： 无性：产生分生孢子

有性：产生子囊孢子，子囊果为闭囊壳。 5．青霉属Penicillium，曲霉属Aspergillus：

有有性阶段：子囊菌纲、真子囊菌亚纲、散囊菌目、散囊菌科； 无有性阶段：半知菌类、丛梗孢目、丛梗孢科。发酵工业用菌多为此类。 四．霉菌的菌落

丝绒状、絮状、菌丝索、分生孢梗束、颗粒状 五．霉菌的分类

依据：经典分类法中以形态特征为主，生理生化特征为辅 分类系统： Smith的真菌分类系统：

Ⅰ.菌丝如有，通常无横隔，有性孢于为合子、卵孢子或接合孢子—————藻状菌纲 Ⅱ.菌丝有横隔，如无菌丝体靠出芽繁殖 1．有性世代存在

(l)有性孢子为内生在于囊内的子囊孢子———————————————子囊菌纲 (2)有性孢子为外生在担子上的担孢子————————————————担子菌纲 2．有性世代不详—————————————————————————半知菌类 六．霉菌与酵母及放线菌的比较 P141 七．发酵工业常见常用霉菌

1．根霉属 Rhizopus 2．毛霉属 Mucor

3．黑曲霉 Aspergillus niger 4．黄曲霉 Asp. flavus 5．米曲霉 Asp. oryzae

6．产黄青霉 Penicillium chrysogtnnm 7．红曲霉属 Monascus

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