第7章 线粒体和叶绿体

MITOCHONGDRION AND CHLOROPAST MITOCHONGDRION AND CHLOROPAST

本章内容提要 第一节 线粒体 一、结构 一、形态与结构 二、光合磷酸化作用机理

二、氧化磷酸化的分子基础 三、叶绿体的半自主性 三、氧化磷酸化的作用机理 四、叶绿体的增殖 四、线粒体的半自主性 五、线粒体的增殖 第二节 叶绿体 第三节 蛋白质定向转运 一、线粒体蛋白质的转运

二、叶绿体的蛋白质转运

第一节 线粒体 1890年R. Altaman首次发现，命名为bioblast。 1898年von Benda提出mitochondrion。

1900年L. Michaelis用Janus Green B染色，发现线粒体具有氧化作用。(【原理】线粒体中细胞色素氧化酶使

染料保持氧化状态(即有色状态)呈蓝绿色,而在周围的细胞质中染料被还原,成为无色状态.) Green(1948)证实线粒体含所有三羧酸循环的酶， Kennedy和Lehninger(1949)发现脂肪酸氧化为CO2 的过程是在线粒体内完成的。

一、结构(一)形态 粒状或杆状。 蛋白占干重的65-70%,脂类占25-30%。 直径0.5~1μm,长1.5~3.0μm,在胰脏外分泌细胞中可长

达10~20μm,称巨线粒体。 肝细胞约1300个线粒体，占细胞体积的20%,许多哺乳动

物成熟的红细胞无线粒体。

(二)分布 通常分布在细胞功能旺盛的区域。– 在肾细胞中靠近微血管，在精子中分布在鞭毛中区。

线粒体可以向细胞功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨、 马达蛋白提供动力。

(三)超微结构 分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。

Structures of the mitochondrion

1、外膜 (out membrane) 含40%的脂类和60%的蛋白，具有porin(通道蛋白)构成的 亲水通道，允许分子量5KD以下的分子通过，1KD以下的

分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。2、内膜 (inner membrane)

含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高(达20%)、缺乏胆固醇，类似于细菌质膜。

通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。

氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为细胞色素C 氧化酶。 内膜向线粒体内室褶入形成嵴(cristae),能扩大内膜表 面积(达5~10倍),嵴有两种：①板层状、②管状。 嵴上覆有基粒。基粒由头部(F1)和基部(F0)构成 。 3、膜间隙 (intermembrane space):是内外膜之间的腔隙， 宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶。

4、基质(matrix) 为内膜和嵴包围的空间。含有：– 催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶为 苹果酸脱氢酶。 – 线粒体DNA(mtDNA),及线粒体特有的核糖体，tRNAs 、rRNA、

DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。– 纤维丝和

电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+

等离子。

管状嵴线粒体

小鼠肾曲管上皮细胞冰冻蚀刻

二、氧化磷酸化的分子基础 动物细胞中80%的ATP来源于线粒体，糖、脂肪和氨基 酸彻底氧化，电子经过一系列的传递，传至氧分子，逐 级释放能量，合成ATP。

脂肪酸 乙酰辅酶 A : 由辅酶A(CoA) 的SH基与乙酰基形成的硫酯 键所构成,可写成CO-S-CoA

柠檬酸循环，也 称为三羧酸循环 (tricarboxyli c acid cycle, TCA),Krebs循 环。 黄素腺嘌 呤二核苷 酸(还原 型).

烟酰胺腺嘌呤 二核苷酸, 还 原型辅酶Ⅰ。

(一)电子载体(P213) NAD、黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。

1、NAD:即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(nicotinamideadenine dinucleotide),连接三羧酸循环和呼吸链，将

代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。

NAD & NADP

2、黄素蛋白：含FMN或FAD的蛋白，可接受2个电子2个质子。黄素相关的脱氢酶类主要有：

①以FMN为辅基的NADH脱氢酶。②以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。

Flavin mononucleotide(FMN)& Flavin adenine dinucleotide(FAD)(核)黄 素单核 苷酸

黄素腺 嘌呤二 核苷酸

3、细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结 合，通过Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有5 类，即：细胞色素a、a3、b、c、c1,其中a、a3含有 铜原子。

4、铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结

合，通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。

5、辅酶Q:是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式，即：氧化型醌Q,

还原型氢醌(QH2)和介于两者之者的自由基半醌(QH)。

(二)呼吸链(电子传递链)的复合物 (P215) 呼吸链组分按氧化还原电 位由低向高的方向排列。 利用deoxycholate处理线 粒体内膜、分离出呼吸链 的4种复合物。辅酶Q和细

胞色素C不属于任何一种复合物。

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