组织胚胎学 第六章 肌组织 - 图文

第六章 肌组织

肌组织(muscle tissue)主要由肌细胞组成，其间有少量结缔组织、血管、淋巴管和神经。肌细胞细长，呈纤维状，故又称肌纤维(muscle fiber)。肌细胞的细胞膜称肌膜(sarcolemma)，细胞质称肌质(sarcoplasm)，又称肌浆；细胞内的滑面内质网称肌质网(sarcoplasmic reticulum)，又称肌浆网，是贮存与释放Ca2+的细胞器。细胞质中有大量肌丝，是细胞进行舒缩运动的物质基础。

根据肌纤维的形态结构、存在部位和功能特点，可将肌组织分为骨骼肌、心肌和平滑肌3类。骨骼肌纤维和心肌纤维均有明暗相间的横纹，称横纹肌（striated muscle）；平滑肌纤维无横纹。骨骼肌的运动受意识支配，属随意肌；心肌和平滑肌的运动不受意识支配，属不随意肌。

第一节 骨骼肌

骨骼肌(skeletal muscle)构成肌腹，借肌腱附着于骨上。每块肌均由平行排列、细长的肌纤维束构成。结缔组织包裹在每块肌的外面形成肌外膜（epimysium），内含血管和神经。肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支深入肌内，分隔包裹多条（数条至10条以上）肌纤维，形成肌束。包绕肌束的结缔组织，称肌束膜（perimysium）；包绕每条肌纤维的薄层疏松结缔组织，称肌内膜（endomysium），含丰富的毛细血管（图6-1）。肌内膜与肌纤维质膜间有基膜。各层结缔组织膜有支持、连接、营养和保护肌的作用，并对单条肌纤维、肌束和整块肌的肌纤维群体活动起调整作用。在骨骼肌纤维与基膜间还存在一种扁平、有突起的细胞，称肌卫星细胞（muscle satellite cell），当肌纤维受损伤时它可分化为成肌纤维。

图6-1 骨骼肌与周围结缔组织

（1）一块骨骼肌模式图 （2）骨骼肌纤维纵切及横切面

一、骨骼肌纤维的光镜结构

骨骼肌纤维呈细长的圆柱状，长1~40mm。一条肌纤维内有十几个甚至数百个扁椭圆形的细胞核，靠近肌膜。肌质中有与肌纤维长轴平行的肌原纤维(myofibril)。肌原纤维呈细丝状，每条肌原纤维上都有明暗相间的带。在一条肌纤维内，由于各条肌原纤维的明、暗带都

1

排在同一平面上，因此呈现出明暗交替的横纹(cross striation)(图6-2)。在偏振光显微镜下，明带(light band)呈单折光，为各向同性(isotropic)，故又称I带；明带中央有一条深染的细线，称Z线。暗带(dark band)呈双折光，为各向异性(anisotropic)，故又称A带，其中央有一淡染的窄带为H带，H带的中央还有一条染色较深的线，称M线。相邻的两条Z线之间的一段肌原纤维,称肌节(sarcomere)，是骨骼肌纤维的基本结构和功能单位(图6-3)。肌节由1/2明带+1个暗带+1/2明带组成。

图6-2 骨骼肌纤维

A纵切面 B横切面 ↑肌细胞核

二、

（一）肌原纤维

电镜下可见肌原纤维由许多条相间平行排列的粗肌丝和细肌丝组成，明带、暗带是粗、细肌丝规律排列的结果。A带由粗、细肌丝共同组成，其中的H带内只有粗肌丝；I带只由细肌丝构成，其中的Z线是细肌丝附着的位点（图6-3）。肌原纤维间有大量的线粒体、糖原及少量脂滴。

图6-3 肌节结构模式图

2

1．粗肌丝 位于A带内，固定于M线，两端游离。粗肌丝由许多肌球蛋白（myosin）分子有序排列而成。肌球蛋白形如豆芽，分为头和杆两部分。头部形似豆瓣，杆部细长如豆茎，在头和杆的连接点及杆部有两处类似关节的结构，可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列，杆部均朝向粗肌丝的中段，头部则朝向粗肌丝的两端，并突出于表面，形成横桥（cross bridge）。横桥有ATP酶活性，当与肌动蛋白接触时，ATP酶被激活，分解ATP产生能量，使横桥发生屈伸运动。

2．细肌丝 位于肌节两侧，一端附着于Z线，另一端伸至粗肌丝之间，末端游离，止于H带外侧。细肌丝由肌动蛋白（actin）、原肌球蛋白和肌钙蛋白3种蛋白质分子组成。肌动蛋白分子单体呈球形，许多单体相互连接，形成两条有极性的互相缠绕的螺旋链。每个肌动蛋白单体上都有1个可以与肌球蛋白分子头部相结合的位点。原肌球蛋白呈条索状，由两条较短的多肽链绞合而成，并嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟的侧壁上。肌钙蛋白由3个球形亚单位组成，其中1个亚单位能与Ca2+结合（图6-3）。 （二）横小管

由骨骼肌纤维的肌膜在明、暗带交界水平向细胞内凹陷形成，其走行方向与肌纤维长轴相垂直，故称横小管(transverse tubule)，简称T小管(图6-4)。同一水平的横小管在细胞内分支吻合，环绕在每条肌原纤维的周围。横小管的功能是将肌膜的兴奋迅速传到每个肌节。

图6-4 骨骼肌纤维超微结构立体模式图

（三）肌质网

是特化的滑面内质网，位于两条相邻的横小管间，纵行包绕在每条肌原纤维周围，故又称纵小管，简称L小管。在横小管两侧的纵小管膨大形成的环形扁囊，称终池。终池内有大量的Ca2+，故又称钙池。终池间是相互吻合的纵行小管网（图6-4)。每条横小管及其两侧的

3

终池共同构成三联体(triad)，可将兴奋从肌膜传递到肌质网膜。横小管和终池各自相互独立，二者并不连通。肌质网膜上有钙泵（一种ATP酶），可调节肌质中Ca2+的浓度。

三、骨骼肌纤维的收缩

目前认为，骨骼肌的收缩机制为肌丝滑动学说。当肌纤维收缩时，细肌丝沿粗肌丝向A带内滑入，I带变窄，H带变窄或消失，A带长度不变，肌节缩短。舒张时细肌丝反向运动，肌节变长。骨骼肌的收缩过程是：①运动神经末梢将神经冲动传给肌膜，肌膜的兴奋沿横小管迅速传至终池和肌质网膜，肌质网释放大量Ca2+到肌浆内，使肌浆内Ca2+浓度迅速升高。②Ca2+与细肌丝的肌钙蛋白结合，引起肌钙蛋白和原肌球蛋白构型的改变，使原本被原肌球蛋白分子掩盖着的肌动蛋白位点暴露，该位点迅速与粗肌丝的横桥结合。③横桥的ATP酶被激活，分解ATP释放能量。④肌球蛋白的头和杆发生屈曲转动，将肌动蛋白链拉向M线，牵拉细肌丝向M线滑动，I带变窄，A带长度不变，但H带因细肌丝的插入而变窄或消失，肌节缩短，肌纤维收缩。

图6-5 骨骼肌纤维收缩时肌节变化示意图

骨骼肌纤维的收缩是连续反复发生的。在一次肌纤维收缩变短之后，肌质内的Ca2+被迅速转运到肌质网中，肌质中Ca2+浓度下降，细肌丝的蛋白质构型恢复原状，另一个ATP分子重新结合在肌球蛋白的头上，原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点，横桥与肌动蛋白脱离接触，肌节恢复到原来的长度，肌纤维舒张（图6-5）。此后，肌纤维再重新开始另一次收缩变化。当肌纤维内的Ca2+或ATP含量不足时，会影响肌纤维的正常收缩功能。

第二节 心 肌

心肌(cardiac muscle)分布在心和邻近心的大血管根部。心肌主要由心肌纤维构成，其间有结缔组织、血管和神经。心肌互相连接成网，在结构和功能上连成一个统一的整体。心肌收缩有自动节律性，缓慢而持久。

一、心肌纤维的光镜结构

心肌纤维呈短柱状，有分支。相邻肌纤维端端相连，相互吻合成网。心肌纤维有横纹，但不如骨骼肌明显；每条心肌纤维一般有1个椭圆形的核，位于细胞中央，染色较浅；核两端肌质丰富(图6-6)。肌质内含丰富的线粒体和糖原，亦含脂滴和脂褐素。脂褐素为次级溶酶体的残余体，随年龄的增长而增多。相邻两心肌纤维连接处互相嵌合，特化成闰盘(intercalated disk)，光镜下呈着色较深的横行或阶梯状的细线(图6-7)。

4

图6-6 心肌纤维 图6-7 心肌纤维(Hemalum染色)

A纵切面 B横切面 ↑闰盘

二、

心肌纤维也有粗、细两种肌丝，它们在肌节内的排列与骨骼肌纤维相同，亦有肌质网和横小管等结构，但心肌纤维还有一些与骨骼肌纤维不同的超微结构特点(图6-8)。

1．肌原纤维不如骨骼肌规则、明显，肌丝被少量肌质和许多纵行排列的线粒体分隔成粗细不等、不完整的肌丝束。

2．心肌纤维的横小管较粗，位于Z线水平。

3．心肌纤维的肌质网较稀疏，纵小管不发达，其末端仅在横小管的一侧略微膨大形成终池，并与横小管紧贴形成二联体(diad)，三联体极少见。

图6-8 心肌纤维超微结构立体模式图

4．心肌纤维的闰盘在Z线水平，呈阶梯状。在闰盘的横位部分有中间连接和桥粒，起牢固的连接作用；在纵位部分有缝管连接，便于心肌纤维间化学信息的交流和电冲动的传导，以保证心肌纤维收缩的同步性和协调性，使心肌成为一个功能整体（图6-9）。

5

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/dubd.html