细胞生物学学习资料（第9-11章）

第九章 细胞骨架 学习要点 第一节 微丝与细胞运动

细胞骨架是指真核细胞内由一些特异蛋白质构成的纤维网架结构。广义的细胞骨架包括细胞外基质、膜骨架、细胞质骨架和核骨架。细胞质骨架包括微丝、微管和中间丝3种结构。 一、微丝的组成及其组装 （一）结构与组成

微丝的主要结构成分是肌动蛋白。

肌动蛋白细胞内有两种存在形式，即肌动蛋白单体(又称球状肌动蛋白，G-ac-tin)和由单体组装而成的纤维状肌动蛋白。肌动蛋白单体外观呈蝶状，中央有一个裂口，可结合ATP和Mg2+。每条微丝由二股螺旋状相互盘绕而成，每条丝由肌动蛋白单体头尾相连呈螺旋状排列而成。

（二）微丝的组装及动力学特性

当溶液中含有适当浓度的Ca2+，而Na+和K+的浓度很低时，微丝趋向于解聚。当溶液中含有ATP、Mg+以及较高浓度的Na+和k+时，G-actin趋向于组装成微丝。组装时，正极组装速度比负极快。解聚时，四、微管的动力学性质

在细胞周期中，细胞内的微管经历着动态组装和去组装，在间期和分裂期，其分布和组织形式存在很大的差异。不同部位的微管其稳定性差异很大。因此细胞内的微管又可以分为稳定微管和不稳定微管两类。

五、微管结合蛋白对微管网络的调节

微管结合蛋白结合在微管的外壁上，具有稳定微管的作用。MAP2蛋白能在相邻的微管之间形成横桥。

六、微管对细胞结构的组织作用

微管与细胞器的分布以及细胞的形态有很大的关系。例如，微管参与神经元细胞轴突和树突的形成及其物质运输。

七、细胞内依赖于微管的物质运输

细胞内依赖于微管的物质运输需要驱动蛋白或胞质动力蛋白参与。驱动蛋白能介导膜泡沿微管向微管正极移动。胞质动力蛋白能借导膜泡沿微管向微管负极移动。

马达蛋白分子的比较如下表所示： 驱动蛋白 胞质动力蛋白 组成 2条重链、2条轻链 多条链（重链、中间链正极解聚速度比负极更快。

ATP-G-actin处于临界浓度时，微丝组装和去组装过达到平衡，此时称踏车行为。体外组装过程中具有踏车行为。

组装过程：成核（Arp2和Arp3等蛋白形成起始复合物）--纤维的延长（ATP帽与ADP帽）--进入稳定期 （三）影响微丝组装的特异性药物

细胞松弛素可将微丝切断，但对微丝解聚没有明显影响。鬼笔环肽对微丝的解聚有抑制作用，可使肌动蛋白丝保持稳定状态。 二、微丝网络动态结构的调节与细胞的运动 （一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白

微丝结合蛋白的类型：成核蛋白、单体-隔离蛋白、单体-聚合蛋白、成束蛋白、封端蛋白、纤维-解聚蛋白、网络-形成蛋白、纤维切割蛋白、膜结合蛋白等。

维丝结合蛋白对微丝组装具有调节作用，如隔离、聚合和成束等。 （二）细胞皮层

在紧贴细胞质膜的细胞质区域由微丝结合蛋白将微丝交联形成了凝胶状三维网格结构，这个区域通常称为细胞皮层。

细胞的多种运动方式（如胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动、细胞吞噬）都与细胞凝胶态或胶态的转化有关。 （三）应力纤维

在紧贴黏合斑的质膜内侧由微丝紧密排列成束，这种微丝束称为应力纤维。

（四）细胞伪足的形成与迁移运动

细胞迁移的过程：前端伸出突起-前端形成新的锚定位点--细胞依靠支点向前移动—后部锚定位点与基质脱离，细胞尾部向前移动 （五）微绒毛

微丝管无收缩能力，止于端网结构。 （六）胞质分裂环

动物细胞有丝分裂末期，在赤道板位置的质膜内侧由大量平行排列但是极性方向不同的微丝组成了胞质收缩环。肌球蛋白介导肌动蛋白丝之间相互滑动，使一个动物细胞分裂成两个子细胞。 三、肌球蛋白:依赖于微丝的分子马达

II型肌球蛋白由2条轻链组成，参与肌原纤维中组肌丝的形成以及动物细胞质分裂环的组装。II型肌球蛋白分子呈豆芽状，组装成粗肌丝时，尾部位于粗肌丝中央，而头部位于两侧。 四、肌细胞的收缩运动

肌肉收缩是由肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动所致。

神经冲动传至肌质网，导致肌质网释放Ca2+，Ca2+与肌钙蛋白结合，引起构象变化消除了肌动蛋白与肌球蛋白结合的障碍。消耗ATP，肌动蛋白丝与肌球蛋白丝相对滑动引起肌肉收缩。

第二节 微管及其功能

一、微管的结构组成与极性

微管由α-微管蛋白和β-微管蛋白组成，其中α-微管蛋白有一个GTP结合位点，结合的GTP从不水解或进行GDP与GTP的交换。β-微管蛋白也有一个GTP结合位点，结合的GTP可以水解，也可以进行GDP和GTP的交换，此外，他还有一个2价阳离子结合位点、一个秋水仙素结合位点和一个长春花碱结合位点。

αβ-微管蛋白异二聚体纵向排列而成原纤丝，13根原纤丝合拢后构成微管的管壁。细胞内微管有单管、二联管和三联管3种类型。 二、微管的组装和去组装

微管在体外的组装过程可以分为成核和延伸两个阶段。细胞内微管的组装和去组装在时间和空间上高度有序。微管的组装起始于特定的结构或区域

（如中心体、基体、植物细胞两级特定的区域等） 三、微观组织中心

具有起始微管的组装和延伸的细胞结构称为微组织中心，包括动物细胞的中心体、基体、植物细胞两级特定的区域等。γ-微管蛋白在中心体的无定型致密周质中呈螺旋状排列形成一个开放的环形结构，αβ-微管蛋白异二聚体加到环上启动微管的装配。基体和中心粒是同源结构。

轻链） 形状 2个头部马达结构域、杆2个头部马达结构域 状中部和扇形的尾部 运输时依赖的胞质骨架 微管 微管 运输的方向 趋向微管的正极 趋向微管的负极 八、纤毛和鞭毛的结构与功能 纤毛和鞭毛的结构相同，但是数量和长短不同。纤毛轴丝外侧是9组二联体微管，中央为由中央鞘包着的2根单管。二联体微管的A管向相邻二联体微管的B管伸出动力蛋白臂和细丝，向中央鞘伸出幅条。纤毛和鞭毛是真核细胞表面具有运动功能的特化结构，其运动依靠相邻二联体微管之间的滑动。

九、纺锤体和染色体运动

在细胞周期（由分裂间期和分裂期组成）中，微管结构呈动态变化。细胞分裂过程中形成的纺锤体微管分为3种类型：动粒微管、极微管和星体微管。动力微管牵引染色体的运动，极微管的滑动和星体微管的解聚使细胞的两极离得更远。

第三节 中间丝

一、中间丝的主要类型和组成成分

Ⅰ型和Ⅱ型角蛋白：以异源二聚体形式参与中间丝的组装，分布与上皮细胞内。

Ⅲ型中间丝：波形蛋白、结蛋白、胶质纤维酸性蛋白和外周蛋白。 Ⅳ型中间丝：3种神经丝蛋白亚基和α—介连蛋白。 Ⅴ型中间丝：核纤层蛋白。

Ⅵ型中间丝:巢蛋白、微管卷曲蛋白的和desmuslin。 二、中间丝的组装与表达

中间丝的组装不需要ATP或GTP提供能量。

同向双股螺旋的二聚体以反向平行和半分子交错的形式组装成四聚体。四聚体可能是细胞质内中间丝组装的最小结构单位。

中间丝的去组装和重组装过程似乎与中间丝蛋白的磷酸化和去磷酸化有关，如核纤层结构的去组装和重组装。

在细胞的分化过程中，细胞内的中间丝类型随着细胞的分化过程而发生变化。

三、中间丝与其他细胞结构的联系

核纤层结构是位于内层核膜内侧的一薄层纤维网架结构，由V 型中间丝蛋白组装而成。核纤层的组装和解聚与核层蛋白的去磷酸化合磷酸化有关。其磷酸化受细胞分裂促进因子MPF调节。

习题解答

1.通过细胞骨架一章的学习,你对生命体的组装原则有何认识? 答:细胞内的复杂结构可由简单的分子组装而成,其组装过程受到细胞本身的调节,这样便与细胞在不同生理状态下调节细胞结构的组织形式,执行特定的功能.多种结构相互联系,共同完成细胞的生命活动.

2.除支持作用和运动功能外，细胞骨架还有什么功能？怎样理解“骨架”的概念？

答：除支持作用和运动功能外，细胞骨架还具有为物质运输提供轨道、参与肌肉收缩和细胞分化、介导染色体的移动和动物细胞胞质分裂、形成细胞的特化结构等功能。骨架是指真核细胞内一个复杂的由特异蛋白组成的纤维网架结构，都具有支持的功能，在细胞形态维持和膜性细胞器定位和移动过程中具有重要的作用。在理解骨架概念时，要注意以下几点：① 细胞骨架是一种动态平衡的结构；② 具有多种功能；③ 由蛋白质组装而成，组装的过程受到信号的调节。

3.细胞中同时存在几种骨架体系有什么意义？是否是物质和能量的一种浪费？

答：细胞中同时存在几种骨架体系不是物质和能量的一种浪费。第一，不同的结构具体不同功能，并不是重复的结构（此部分可以适当展开）。第二，同时存在几种骨架体系，使得一种结构遭遇到破坏时，其他的等结构仍然可以起到支撑的作用。

4、为什么说细胞骨架形成了细胞的多种结构。

答：微管能形成鞭毛、纤毛、基体和中心体等结构，微丝参与微绒毛、收缩环、应力纤维、黏合斑和黏合带的形成，中间丝对维持细胞核的

形态和形成桥粒等具有重要作用。细胞骨架在细胞形态发生和维持等鞭毛轴丝的中央微管 方面就具有重要作用。除支持功能外，它还在物质运输、信号传递、5. 下列蛋白分子没有核酸结合位点的是（ ） 细胞运动、细胞分裂等活动中具有重要作用。因此说细胞骨架是细胞 A α -微管蛋白 B β-微管蛋白 结构和胞内的组织者。 C 肌动蛋白 D 中间丝蛋白 细胞内一些细胞器和生物大分子的不对称分布与细胞不同结构或部 6. 下列分子没有马达蛋白的功能的是（ ） 分具有特定的功能是相互联系的。这种不对称分布与细胞骨架的组织A．胞质动力蛋白 B.驱动蛋白 C.肌球蛋白 D.微管结合蛋方式有关。例如，细胞皮层有含有丰富的维丝结构，这与皮层中的微白 丝参与膜骨架的形成、细胞的吞噬活动和细胞的运动有关；神经细胞7．凝胶与溶胶的互变与（ ）的变化有关。 中的轴突和树突具有大量的胞质骨架，这与轴突和树突形态的维持以A．微丝 B.微管 C.中间丝 D.胶原纤维 及物质的定向运动有关；桥粒、半桥粒、黏合斑和黏合带含有丰富的8．下列药物能抑制胞质环流的是（ ）。 胞质骨架结构，这与锚定连接的形成有关。因此细胞内一些细胞器和A．秋水仙素 B.长春花碱 C.紫杉醇 D.细胞松弛素 生物大分子的不对称分布这一特点是与细胞特定结构的功能相一致9．组成端网的主要结构是（ ）。 的。 A．微丝 B.微管 C.中间丝 D.胶原纤维 5、如何理解细胞骨架的动态不稳定性？这一现象与细胞生命活动过10．下列结构参与膜骨架的组成的是（ ）。 程有什么关系? A．微丝 B.微管 C.中间丝 D.胶原纤维 答： 细胞骨架的动态不稳定性是指细胞骨架结构在一定条件下可以动五、对应题（将下列结构与对应的功能连接起来） 态去组装或者重新组装，这一特性在生命活动过程中具有非常重要的受精作用 生物学意义：(1)在细胞周期中，细胞内的微管经历着动态组装和去组核膜的重新形成 装，在间期和分裂期，其分布或组织形式存在很大的差异。（2）胞质环流和细胞的运动或迁移需要凝胶与溶胶的互变。（3）细胞的分裂需要纺锤体的组装于解聚。（4）细胞核的消失与重新形成也涉及核纤层结构的动态不稳定性。（5）踏车行为不是没有意义的，它改变了微管或微丝在细胞中分布的部位，可能与细胞的移动有关。 因此，细胞骨架的动态不稳定性在生命过程中具有重要的作用。 自 测 题 一、名词翻译并解释 1 microtubule organizing center,MTOC 2 treadmilling 3 cytoskeleton 4 stress fiber 5 molecular motor 二、判断题 1, 由肌球蛋白组装成的粗肌丝具有极性和踏车行为 （ ） 2，马达蛋白分子可以介导膜泡沿中间丝提供的轨道进行物质运输 （ ） 3，中心体和基体具有类似的结构 （ ） 4，肌质网膜上既有电压门控型钙离子通道蛋白，也有钙泵，二者协同作用（ ） 5，ATP的水解是微管组装所必需的 （ ） 6，微管解聚时微管蛋白二聚体几乎同时从微管上脱落下来，从而使微管迅速崩解 （ ） 7，ATP的水解是细肌丝收缩的结果 （ ） 8，秋水仙素能抑制微管的解聚，因此在细胞分裂过程中能抑制纺锤体的形成 （ ） 9，微管解聚时正极解聚的速度快于负极 （ ） 10，动物细胞胞质中一般具有中间丝蛋白库 （ ） 三、填空题 1，构成一根微管的原纤丝有 条。 2，在肌纤维中，构成细肌丝的成分有 ，构成粗肌丝的成分有 。 3，肌球蛋白种类较多，其中II型肌球蛋白的功能是 ，I型肌球蛋白的功能是 ，构成收缩环的是 。 4，紫杉醇和长春花碱抗癌作用的机制分别是 。 5，单体微管在体外组装过程可以简要的概括为 。 6，微丝组装过程可以简要的概括为 。 7，中间丝的组装过程可以简要概括为 。 8，上皮细胞中中间丝的组成是 。 9，起始微丝组装的蛋白是 ，起始微管组装的蛋白是 。 10，微管正极端的蛋白是 ，微光正极端的特点是 。 四、单项选择 1. 能抑制微管解聚的药物是（ ） A 秋水仙素 B 长春花碱 C 紫杉醇 D 诺可脞 2. 能促进微丝聚合的是（ ） A 鬼笔环肽 B 细胞松弛素 C 一定浓度的GTP D 一定浓度的ATP 3，下列结构没有极性的是（ ） A 微管 B 微丝 C 中间丝 D 高尔基复合体 4. 下列属于单体微管的是（ ） A 基体 B 中心粒 C 鞭毛轴丝的外周微管 D 微 管 动物细胞的胞质分裂 胞质环流 细胞迁移 微 丝 染色体迁移 纺锤体的形成 膜泡运输 中间丝 形成应力纤维 形成桥粒和半桥粒结构 形成黏合斑和黏合带 六、简答题 为什么说中间丝具有异质性？ 七、试述核纤层的动态变化及其功能。

自测题解答

一、名词翻译并解释 1．microtubule organizing center，MTOC（微管中心）：真核细胞胞质内具有起始微管的组装和延伸的细胞结构称为微管组织中心，包 括动物细胞的中心体、基体、植物细胞两极特定的区域。 2．treadmilling（踏车行为）：微管或微丝的负极发生解聚而缩短，正极发生聚合而延长的现象叫做踏车行为。 3 ． Cytoskeleton （细胞骨架） ： 真核细胞内由特异蛋白质分子构成的纤维网架结构通常被称为细胞骨架。 4．Stress（应力纤维）：真核工业细胞胞质内由微丝平行排列构成

的微丝束称为应力纤维。它参与黏合斑的形成和细胞的移动。在细胞 的形态发生、细胞分化和组织形成中，应力纤维具有重要的作用。

5 ． molecular motor （分子马达） ：分子马达指细胞内能利用ATP提供能量产生推动力，进行细胞内物质运输或细胞运动的蛋白质分子。已经发现的分子马达蛋白可以分为三种类型：驱动蛋白、胞质动力蛋

白和肌球蛋白。 二、判断题

1.× 2.× 3.√ 4.√ 5. × 6.× 7.× 8.× 9.√ 10.× 三、填空题 1.13 2.肌动蛋白、肌钙蛋白和原肌球蛋白 肌球蛋白 3．肌肉收缩 物质运输 微丝 4．抑制微管解聚和抑制微管聚合

5．成核→形成原纤丝→形成片层→形成短的微管→微管的延长 6．成核→形成短的微丝→微丝的延长 7．形成双股螺旋的二聚体→组成反向半重叠的四聚体→形成原纤丝→形成中间纤维 8．Ⅰ型和Ⅱ型角蛋白 9．构成起始复合物的Arp2/Arp3等 γ－微管蛋白 10．Β－微管蛋白 具有结合ATP的位点 四、单项选择题 1.C 2.D 3.C 4.D 5.D 6.D 7.A 8.D 9.C 10.A 五、对应题（将下列结构与对应的功能连接起来）

六、简答题

中间丝具有多种类型，不同类型的中间丝蛋白其化学组成不同，主要表现在非α螺旋的头部和尾部这两个结构域序列多变，长度相差甚远，在中间丝的组装过程中发挥重要的作用。 七、论述题

在细胞周期中，核纤层结构呈周期性变化，当细胞从G2期进入到分裂前期时，细胞分裂促进因子MPF（一种细胞周期蛋白依赖必激酶）使核纤层磷酸化导致核纤层结构瓦解。在细胞分裂末期时，核纤层结2． 通过核孔复合体的主动运输

主动运输的选择性表现在以下三个方面。

① 对运输颗粒大小的限制。主动运输的功能直径为10～20nm，

但有效功能直径可被调节，可达26nm。

② 由载体介导，需信号识别，消耗ATP，并具有饱和性， ③ 具双向性，即核输入与核输出。

亲核蛋白（karyophikic protein）是指在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。核定位信号（nuclear localization signal，NLS）是存在于亲核蛋白内一些短的氨基酸片段，富含Lys、Arg等碱性氨基酸残基，还常含Pro。它可以是一段连续的序列（T抗原），也可分散存在，指导蛋白完成核输入后并不被切除。NLS是亲核蛋白入核的必要而非充分条件，NLS被磷酸化或蛋白与胞质滞留因子结合都可导致亲核蛋白不入核。

亲核蛋白的入核转运可分为如下几个步骤。

① 亲核蛋白的NLS识别结合importinα。 ② 在importinβ的介导下，转运复合物与核孔复合体的胞

质纤维结合。

构蛋白去磷酸化，导致游离的核纤层蛋白重新组装形成核纤层结构。核纤层对核膜具有支撑作用，能维持细胞核的形态。核纤层具有与染色质结合的位点。

第十章 细胞核与染色体

学习要点

第一节 核被膜与核孔复合体

一、核被膜 （一） 结构组成

① 外核膜（outer nuclear membrane）：附有核糖体颗粒，与RER

相连。

② 核周间隙（perinuclear space）：两层膜间的空隙，其厚度

随细胞种类和功能改变而改变。 ③ 内核膜（inner nuclear membrane）：含核纤层蛋白B受体

（LBR）。

④ 核纤层（nuclear lamina）：紧贴内膜的致密纤维网络结构。 ⑤ 核孔（nuclear pore）：内外膜融合而成，核孔周围的核膜特

称为孔膜区，含gp210蛋白。核被膜构成核质之间的天然选择性屏障，避免生命活动的彼此班干扰，保护DNA不受细胞骨架运动所产生机械力的损伤。核质之间的物质交换与信息交流主要通过核孔进行。

（二） 核被膜在细胞周期中的崩解与组装

在细胞有丝分裂中，受细胞周期调控因子的调节，核被膜有规律地解体与重建，此过程与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关，这些蛋白磷酸化时核膜解体，去磷酸化则促使核膜重新组装。

①核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性，如孔膜区膜和内核膜分别形成独立的小囊泡。

②组装时内核模形成的小泡先结合染色体，孔膜区膜形成的小囊泡后结合，再组装核孔复合体。 ③旧核膜参与新核膜构建。 二、核孔复合体 （一） 结构模型

① 胞质环：也称外环，位于核孔胞质面，上连8条胞质纤维，

在核孔运输中起作用。

② 核质环：也笱内环，位于核孔边缘的核质面，上有8条纤维，

其末端形成小环，形成了核蓝结构。

③ 辐：柱状亚单位位于核孔边缘，连接内外环，支撑核孔；腔

内亚单位分布在柱状亚单位外侧，穿膜进入核周间隙；环带亚单位分布在柱状亚单位内侧，为核质交换通道。 ④ 中央栓：位于核孔中心，参与核质交换。 （二） 核孔复合体成分的研究

所有核孔复合体蛋白统一称为核孔蛋白。

1． gp210

gp210是位于孔膜区的结构性跨膜蛋白，具有如下作用。 ① 诱导内、外核膜融合成核孔，

② 为核孔复合体装配提供起始位点，将其锚定于孔膜区。 ③ 参与核质交换功能。 2． P62

P62是功能性的核孔蛋白，具有下列两个功能结构域。 ① 疏水性N端区：直接参与核质交换。

② C端区：与其他核孔蛋白互作，将P62固定到核孔，为N端进

行核质交换活动提供支持。（三）核孔复合体的功能：核质交换的双向选择性亲水通道

1． 通过核孔复合体的被动扩散

核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9～10nm，有的可达12.5nm，离子、小分子以及直径小于10nm的物质原则上可自由通过。

③ 转动复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面被转

移到核质面。

④ 转动复合物在核质面与Ran-GTP结合，并导致复合物解

离，亲核蛋白释放。

⑤ 受体的亚基与结合的Ran返回胞质，在胞质内Ran-GTP

水解形成Ran-GDP并与importinβ解离，Ran-GDP返回核内再转换成Ran-GTP状态。 第二节染色质

一、 染色质是细胞生物活动的基础

染色质（chromatin）是指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质的存在形式。染色体（chromosome）是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。它们的化学组成基本相同。但包装程度不同，构象不同，在细胞周期不同阶段可以相互转变。 二、 染色质DNA （一） 基因组

基因组即一个生物储存在单倍染色体组中的总遗传信息，其大小通常随物种的复杂性增加而增加。 （二） 染色质DNA的类型

生物基因组DNA可以分为以下几类（以人类基因组为例）。

① 蛋白编码序列，以三联体密码（triplet）方式进行编

码。

② 编码tRNA、rRNA、snRNA和组蛋白的串联重复序列。 ③ 含有重复序列的DNA。 ④ 未分类的间隔DNA。

高度重复DNA序列可以进一步分为以下几类。

① 卫星DNA（satelliteDNA）：5～100bp的片段串联重复，

分布于着丝粒部位。

② 小卫星DNA（minisatelliteDNA）：12～100bp片断串联

重复，用于DNA指纹技术作个体鉴定。 ③ 微卫星DNA（microsatelliteDNA）：1～5bp片段串联重

复，聚集成50～100bp小簇，可作为重要的遗传标志。

染色质DNA二级结构的构型有以下三种。

① B型DNA（右手双螺旋DNA）：活性最高的DNA构象。 ② A型DNA：B型DNA的重要变构形式，仍有活性。

③ Z型DNA：左手螺旋，B型DNA的另一变构形式，活性明

显降低。

三、 染色质蛋白 （一） 组蛋白

组蛋白（histone）是构成真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的DNA非特异性紧密结合，在进化上十分保守。5种组蛋白在功能上可分为以下两组。

① 核小体组蛋白（nucleosomal histone），包括H2B、H2A、

H3和H4，帮助DNA形成核小体结构。 ② H1组蛋白，在核小体中起连接作用。 （二） 非组蛋白

非组蛋白（nonhistone）是指与特异DNA序列相结合的蛋白质，又称序列特异性DNA结合蛋白（sequence specific DNA binding protein）。

1． 非组蛋白的特性

① 非组蛋白具有多样性。 ② 识别DMA具有特异性。

③ 具有功能多样性，如调节基因表达、参与形成染色质高

级结构。

2． 非组蛋白的不同结构模式

① α螺旋-转角-α螺旋模式（helix-turn-helix motif）。 ② 锌指模式（zinc finger motif）。

③ 亮氨酸拉链模式（leucine zipper motif，ZIP）。 ④ 螺旋-环螺旋结构模式（hekix-loop-helix motif，HLH）。 ⑤ HMG框结构模式（HMG-box motif）。 四、 染色质的基本结构单位——核小体

核小体（nucleosome）由200bp左右的DNA、一个组蛋白八聚体和一分子H1组成。其中由2个H2A·H2B、2个H3·H4组成的八聚体构成盘状核心结构；146bp的DNA盘绕组蛋白八聚体1.75圈，此外H1在核心颗粒外结合额外20bpDNA，锁住核小体DNA的进出端；相邻核小体间以连接DNA相连（典型长度60bp）。

组蛋白与DNA之间的相互作用是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列，核小体具有自组装（self-assemble）的性质。核小体在DNA分子中的形成部位受诸多因素影响，核小体的位置改变可影响基因表达。 五、 染色质组装的模型

多级螺旋模型（multiplr coiling model）和骨架-放射环结构模型在形成30nm纤维环的前期阶段相同，具体如下：

H3·H4→2个H3·H4→DNA缠绕→2个H2A·H2B加入，形成八聚体

H1加入形成核小体→6个核小体排列成一圈形成螺线管

→螺线管螺旋成超螺线管压缩

染色单体

→螺线管形成复制环，每18个环沿染色体骨架呈放射平面排列 压缩

染色单体

六、 常染色质和异染色质

常染色质是指间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质，包括单一序列DNA和中度重复序列DNA。

异染色质是指间期细胞核中，染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色较深的那些染色质。

结构异染色质（或组成型异染色质）（constitutive

heterochromatin）除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，形成多个染色中心。结构异染色质多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的某些节段，参与染色质高级结构的形成；由高度重复的简单DNA序列构成；不转录也不编码蛋白质；复制上表现为晚复制早聚缩。

兼性异染色质（facultative heterochromatin）是指在某些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色质聚缩，并丧失基因转录活性，变为异染色质，如X染色体随机失活。异染色质化是关闭基因活性的一种途径。

第三节染色质结构与基因活化

一、 活性染色质与非活性染色质

活性染色质（actiye chromatin）是具有转录活性的染色质，而非活性染色质（inactive chromatin）是没有转录活性的染色质。非活性染色质包括异染色质和部分常染色质。

活性染色质的主要特征如下。

① 活性染色质具有DNaseⅠ超敏感位点，超敏感位点

为染色质上无核小体的DNA片段，常位于5′-启动子区，长100～200bp，是起始转录的必要条件，可为RNA聚合酶、转录因子和调控因子提供结合位点。

② 活性染色质很少与组蛋白H1结合。 ③ 组蛋白乙酰化程度高。

④ 核小体组蛋白H2B很少被磷酸化。 ⑤ 其H2A少有变异形式。

⑥ H3的变种只在活性染色质存在。

⑦ HMG14和HMG17只存在于活性染色质中。 ⑧ 组蛋白存在泛素化修饰。 二、 染色质活化与基因激活 （一） 疏松染色质结构的形成

1． DNA局部结构的改变与核小体相位的影响

非组蛋白质和DNA特异位点结合引起DNA构象变化，具体表现以下三个方面。

① 调控因子结合染色质特定位点，改变DNA构象，

使其他调控因子易/难于结合特异位点。 ② 某些特异的非组蛋白可撬开核小体上的DNA，使得

转录因子可结合其上。

③ 拓扑异构酶类非组蛋白可引起DNA双螺旋松弛或

形成超螺旋。

核小体通常定位在DNA特殊位点，以利于调控因子结合，主要有以下两种情况。

① 基因关键调控元件游离在核小体外，调控因子易

于与其结合。

②调节器控元件在核小体盘状核心的外侧，且互相临近，

一种调控因子可将二者同时连接。

2.组蛋白的修饰

①核心组蛋白的Lys发生乙酰基化或甲基化导致组蛋白因失去正电荷而与DNA结合松散,同时影响泛素与组蛋白H2A结合.组蛋白H3·H4乙酰基化使DNA构象变化,与组蛋白结合松散. ②组蛋白H1的磷酸化使其对DNA亲和力下降,促使染色松散. ③组蛋白H3的甲基化导致小鼠X染色体失活.

④不同组蛋白修饰间会发生交互作用,影响染色质结构. 3.HMG结构域蛋白的影响

这些蛋白上的HMG结构域可识别某些异型的DNA结构,与DNA弯折和DMA-蛋白质复合体高级结构的形成有关.HMG14和HMG17的存在可促使染色体松散.

(二)染色质的区间性 1.基因座控制区

基因座控制区(locus control regionLCR)是染色体DNA上一种顺式作用元件,使启动子处于无组蛋白状态,具有稳定染色质疏松结构的功能,其中含有多种反式作用因子的结合序列,可保证DNA复制时与启动子结合的因子仍保持原位.

2.隔离子

隔离子(insukator)是处于阻遏状态与活化状态的染色质结构域之间的DNA序列,能防止它们结构特点向两侧扩展,常是异染色质定向形成的起始点.

(三)染色质模板的转录ATP

真核生物中基因转录的模板是染色质而非裸露的去乙酰化

DNA,转录中染色质只有处于活化的疏松状态时,RNA聚合酶才能行使转录功能.染色质疏松状态的维持靠核小体犁来维持.核小体犁(nucleosme plow)也称染色质重塑复合体(chromatinremodeling complex),是一种蛋白复合物,可利用ATP水解提供的能量破坏核小体结构,使转录因子结合到启动子区,启动基因转录;在基因转录启动后的转录过程中则促进核小体中组蛋白八聚体沿DNA移动,从而暴露出DNA上原先被组蛋白覆盖的位点,形成疏松染色质结构;而移开的组蛋白八聚体则和已经完成转录的DNA结合,重新组装成核小体.其作用过程就像一把犁一样将DNA从组蛋白八聚体上先分离,使之转录,而转录完成后再组装成核小体.

第四节染色体

一、中期染色体的形态结构

中期染色体根据着丝粒的位置可分为4种类型:中着丝粒染(metacentricchromosome)、亚中着丝粒染色体(submetacentric chromosome)、亚端着丝粒染色体（subtelocentric chromosome）、端着丝粒染色体（telocentric chromosome）。

1. 着丝粒

①动粒结构域(kinetochore domain):内板(inner plate)、中间间隙(middlespace)、外板(outer plate).

②中央结构域(centrak domain):由串联重复的卫星DNA组成,与动粒蛋白CENP-B结合.

③配对结构域(pairing domain):姐妹染色单体相互作用的位点.

2. 次缢痕

次缢痕(secondary constriction)是指除主缢痕外,在染色体上其他的浅染缢缩部位. 3. 核仁组织区

核仁组织区(nucleolar organizing region,NOR)位于次缢痕部位,含rDNA,参与形成核仁. 4. 随体

随体(satellite)指位于染色体末端的球形染色体节段. 5.端粒

端粒(telomere)是染色体端部富含鸟嘌呤核苷酸(G)的短串联重复序列,利于维持染色体完整性和独立性.

二、染色体DNA的3种功能元件

①自主复制DNA序列(autonomously replicating DNA sequence,ARS):确保染色体在细胞周期中能够自我复制.

②着丝粒DNA序列(centomere DNA sequence,CEN):保证染色体平均分配到子细胞中.③端粒DNA序列(telomere

DNAsequence,TEL):保持染色体的独立性和稳定性,其长度与细胞分裂次数和细胞衰老有关,被称为有丝分裂计时器.正常体细胞每分裂一次,端粒就变短一些.生殖细胞、部分干细胞和癌细胞中有端粒酶活性,能以物种内在RNA为模板合成端粒重复序列加到3′端. 三、核型与染色体显带

核型(karyotype)是指染色体组在有丝分裂中期的表型,包括染色体数目、大小、形态特征的总和.

核型模式图(idiogram)是将一个染色组的全部染色体逐个按其特征绘制下来,再按长短、形态等特征排列起来的图像,它代表一个物种的核型模式.

四、巨大染色体(多线染色体与灯刷染色体)

在有丝分裂过程中,核内DNA多次复制但不分离,多个DNA分子垛叠在一起形成多线染色体.染色质纤维凝缩程度高的部位垛叠起来形成了带,疏松部位垛叠成间带.多线染色体的胀泡是基因活跃转录的部位.

灯刷染色体是卵母细胞进行减数第一次分裂时停留在双线期的染色体,其向外伸出大量侧环,每个侧环相当于染色质袢环,侧环为RNA转录活性部位.

第五节核仁

一、核仁的超微结构

纤维中心：含rDNA、RNA聚合酶Ⅰ及转录因子，为rDNA的储

存位点。

致密纤维组分：含rRNA，为rRNA转录的部位。

颗粒组分：含RNA颗粒，为核糖体亚单位装配、成熟和存储位点。

核仁相随染色质：包围核仁的染色质。

核仁基质/骨架：核仁中除以述结构外的无定形物质。 二、核仁的功能

核仁的主要功能与核糖体的生物发生相关，是一个有序的向量过程，先从核仁纤维组分开始，再向颗粒组分延续，逐步完成rRNA的合成、加工及核糖体亚单位的组装。

1. rRNA基因的转录

rRNA串联重复排列且集中于核仁区,每个rRNA序列被连续不断转录,沿转录方向rRNA逐渐加长,形成“圣诞树”样结构。真核生物核糖体含有4种rRNA，即5.8SrRNA、18SrRNA、28SrRNA和5SrRNA。

2．rRNA前体的加工和核糖体亚单位的组装

rRNA前体以核糖核蛋白（RNP）形态进行加工，然后组装成成熟亚单位，再在细胞基质中组装成成熟核糖体。其过程如下：

45S rRNA→41S rRNA→20S rRNA→18 SrRNA→40S亚单位 核孔

↓ ↗5.8 SrRNA

32S rRNA→ 28S rRNA 60S亚单位 ↓

5S rRNA

核

糖体

三、核仁周期

在细胞周期中，核仁是一种高度动态的结构，随染色质凝集（有丝分裂中期的后期）而消失，随染色体去浓缩（末期）而逐渐形成。

四、亚核结构（核体）

核体指间期核内除染色质与核仁结构外，在染色质之间的空间含有许多形态上不同的亚核结构域，如螺旋体和早幼粒细胞白血病蛋白体。

第六节核基质

核基质（nuclear matrix）是指细胞核内除了核被膜、染色质与核仁以外的以蛋白为主的网架结构。

核骨架（nuclear skeleton）的狭义概念就是指核基质，广义概念应包括核基质、核纤层（或核纤层-核孔复合体结构体系）以及染色体内骨架。

习 题 解 答

1． 概述细胞核的基本结构及其主要功能。 答（1）细胞核的基本结构

细胞核的结构组成包括核被膜、染色质、核仁和核骨架。 核被膜是细胞核与细胞质之间的界膜，由内膜、外膜以及二者之间的核间隙组成，其上还含有的核孔是核质交换和信息交流的主要通道。

染色质由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成，是遗传信息储存的主要场所。

核仁含rDNA、RNA聚合酶、转录因子、rRNA和RNP颗粒，主要完成rRNADNA复制、基因表达及染色体的组装和构建。

（2）细胞核的主要功能

细胞核是遗传信息的储存场所，在这里进行基因复制、转录和转录初产物的加工过程，从而参与细胞的遗传与代谢活动。

2． 试述核孔复合体的结构 答（1）核孔复合体的结构

核孔复合体由胞质环、核质环、辐和中央栓四部分组成。 ①胞质环位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布伸向胞质。

②核质环位于核孔核孔边缘的核质面一侧，又称内环，环上也对称地连有8条细长的纤维，向核内伸入50～70nm，在纤维的末端形成一个直径为60nm的小环，小环由8人颗粒构成。这些结构共同形成核篮结构。

③辐由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称，包括位于核孔边缘的柱状亚单位、穿过核膜伸入双层核膜的膜间腔的腔内亚单位和靠近中心的环带亚单位。环带亚单位形成核孔复合体核质交换的通道。 ④中央栓位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状，所以又称为中央颗粒，和物质运输有关。

（2）核孔复合体的功能

核孔复合体是核质交换的比功能、双向性亲水通道，主要进行核质间的物质交换和信息交流。双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运。双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散与主动运输。在物质交换的过程中，通过信息物质的了核和入核转运并同细胞核内或细胞质内相关受体结合，实现核质间的信息交流。

3． 染色质按功能分为几类？它们的特点是什么？

答染色质可分为活性染色质和非活性染色质。活性染色质是有转录活性的染色质，而非活性染色质是指没有转录活性的染色质。

活性染色质呈疏松结构，利于转录因子和DNA结合，发生活跃的基因转录。活性染色质的主要特点如下。

① 具有DNaseⅠ超敏感位点。 ② 很少与组蛋白H1结合。 ③ 组蛋白乙酰化程度高。

④ 核小体组蛋白H2B很少被磷酸化。 ⑤ 其H2A少有变异形式。

⑥ H3的变种只在活性染色质存在。

⑦ HMG14和HMG17只存在于活性染色质中。 ⑧ 组蛋白存在泛素化修饰。

非活性染色质则常高度凝缩，其中DNA和组蛋白结合紧密，其特点和活性染色质相反。

4． 组蛋白与非组蛋白如何参与表观遗传的调控？ →→细胞质答 表观遗传是指由非 DNA序列变化引起的表型变化，主要是

由DNA化学修饰导致的。

组蛋白主要参与核小体形成，形成染色质的高级结构，位于核小体上的组装成成熟DNA 的转录活性受组蛋白和DNA间结合状态的影响。组蛋白通过甲基化、乙酰化和磷酸化而导致和DNA的结合改变，当二者之间的结合变紧密时，基因转录活性下降或不能转录，当变疏松时，基因转录活性增强或激活，从而影响表观遗传。

非组蛋白可以和DNA上的特异位点结合，引起DNA构象变化，导致DNA和其他非组蛋白以及组蛋白的结合发生变化。最终促使DNA解螺旋，DNA和组蛋白分离使染色质结构疏松，或相反，引起基因的失活或激活，从而影响表观遗传。

5． 试述从DNA到染色体的包装过程。DNA为什么要包装成

染色质？

答 包装模型有两种：多极螺旋模型和骨架-放射环结构模型。以多极螺旋模型为例，DNA到染色体的包装模型如下。

146bp的DNA分子超螺旋盘绕在组蛋白八聚体的1.75圈,H1在核心颗粒外结合额外20bpDNA,锁住核小体DNA的进出端,通过连接DNA将多个核小体连接起来形成直径约10nm串珠状结构.6个核小体排列在一个平面,螺旋形成直径为30nm的螺线管.螺线管进一步螺旋形成直径为0.4μm的超螺线管,再进一步压缩就形成直径为2～10μm的染色单体.

DNA包装成染色质后,长度压缩了近万倍,更易在细胞核这个狭小的空间中存在,并利于顺利完成复制、转录和分离。染色质结构的形成使得真核生物基因结构更加复杂，调节机制更加多样，从而使真核生物更能适应环境。

6． 分析中期染色体DNA的3种功能元件及其作用。 答 ①自主复制DNA序列：确保染色体在细胞周期中能够自我复制。

②着丝粒DNA序列：保证染色体平均分配到子细胞中。 ③端粒DNA序列：DNA末端的高度重复序列，保持染色体的独立性和稳定性。包装功能基因在复制过程中不被切除，从而能够正常向下代传递。

这些功能元件确保了染色体的正常复制和稳定遗传。 7． 概述核仁的结构及其功能。

答 核仁主要由rDNA、rRNA、RNP和相关酶及蛋白组成。超微结构包括纤维中心、致密纤维组分及颗粒相分。

核仁的主要功能与核糖体的生物发生相关，其中纤维中心是rRNA基因的储存位点；纤维中心与致密纤维组分的交界处发生rRNA初始转录及加工；而颗粒组分则是核糖体亚单位装配、成熟和存储位点。另外，核仁还参与mRNA的输出与降解。

8． 如何保证众多的细胞生命活动在巨小的细胞核内有序进

行？

答 形成相对独立的结构区域核被膜、染色质、核仁和核基质，由它们分别行使不同的功能，这是保证细胞核内各项生命活动有序进行的重要保证。

由核被膜上的核孔复合体完成亲核蛋白和其他小分子物质的入核转运；进入的调控因子和染色质上的特异DNA序列结合，调控染色质上DNA的复制、转录；转录产物在核基质中完成加工修饰后与核中的转运蛋白结合，通过核孔出核转运。同时，核仁上完成rRNA的转录加工、RNP颗粒的组装和加工，加工修饰后核糖体亚单位也通过核孔出核转运到细胞核，与细胞质基质中的mRNA结合表达蛋白。

不同的生命活动分别在不同的结构区域中完成，而且各生命活动之间存在相互作用，这共同促使在巨小的核中生命活动的有序进行。 9． 自行选择重要名词并进行解释。 答 答案略 自 测 题 一、 名词翻译并解释 1．Nuclear envelope 2.nuclear pore complex 3.nuclear lamina 4.Barr bodt 5.lampbrush chyomosome 6.telomere 7.polytene chromosome 8.nucleosome 9.chromosome scaffold 10.nucleolus 11.nucleolar organizing region,NOR 12.insulator 13.karyophilic protein 二、名词辨析 1．常染色体和常染色质 2．染色质和染色体 3．异染色质和常染色质 4．活性染色质和常染色质 5．核小体和核体 6．着丝粒和着丝点 三、填空题 1．45SrRNA前体加工后最终形成 、 和 三种rRNA。 2．人造微小染色体必须包含 、 和 三个功能序列，才能保证其DNA能在细胞中稳定复制并向下代遗传。 3．组蛋白带 电荷，富含 氨基酸，它和ANA间的结合是 的。 4．DNA的二级结构具多态性，可分为 、 和 。其中 转录活性最高。 5．如果将人基因组中的DNA全部包装成核小体，共需约 个H3组蛋白分子，组蛋白的合成是在 期。 6．Q带技术对染色体显带时富含 碱基的常显示为亮带，富含 的为暗带。C带主要显示 ，T带主要显示 。 7．多线染色体上的 和灯刷染色体的 都是基因转录活跃的部位。多线染色体的间带动上的基因是 ，带上的基因是 。 8．一段长13600nm的DNA分子，可形成约 个核小体，可形成长约 nm的螺线管。 9．转录rRNA、5SrRNA和hnRNA的酶分别是 、 和 。 10．核被膜由两层单位膜组成，两层膜厚度都为 ，面向胞质的一层膜为 ，其表面附有 ，与 相连续，面向核质的一层膜为 ，其上附着的蛋白纤维网是 。 11．异染色质是指在间期时以 状态存在的染色质，分为 和 。雌性哺乳动物的体细胞中的巴氏小体就是 化的X染色体。 12．核仁的主要功能是 和 。 13．广义的核骨架包括 、 和 。 14．和组蛋白相比，非组蛋白的物特性主要表现在 、 和 。 15．从横向看核孔复合体由外向内依次是 、 和 ，纵向看依次是 、 和 。 四、单项选择题 1．有核糠体附着的核被膜部位是（ ）。 A．内核膜 B.外核膜 C.核周间隙 D.核孔复合体 2.核被膜中起支架作用的结构是( ). A．内核膜 B.外核膜 C.核周间隙 D.核纤层 3.下列结构不属于核孔复合体的是( ). A．胞质环 B.核质环 C.栓 D.柱 4.关于蛋白质进入细胞核运输的叙述中,错误的是( ). A.靠核定位信号引导,完成引导后被切除 B.由核孔复合体通过 C.具有核定位信号的蛋白不一定能够到达细胞核 D.运输时需特殊蛋白帮助 5.下列物质不能自由通过核被膜的是( ). A．K+

B.氨基酸 C.单糖 D.亲核蛋白 6.基因组是( ). A.很多个不同基因的组合 B.细胞内所有的遗传物质 C.很多个相同基因的组合 D.细胞内所含有的能代表全部遗传信息的一整套基因 7.有关多线染色体和灯刷染色体的说法中,正确的是( ). A.二者都不能进行转录 B. 灯刷染色体上,每个基因至少有4个拷贝 C.多线染色体带的包装程度比间带低 D. 灯刷染色体上的轴丝由RNA组成 8. 在电镜下观察核仁时,看到圣诞树样结构,关于它的描述不正确的

是( ). A.圣诞树的主干结构是rDNA序列 B.圣诞树的枝条包括转录形成的rRNA和结合在其上的蛋白颗粒 C.通常可以观察到很多个连成一串的圣诞树 D.连接在两个圣诞树之间的序列参与核糖体的形成 9.核仁的功能不包括( ). A,rRNA的合成 B.核糖体亚单位的装配 C.rRNA的加工 D.DNA复制 10.关于核仁的叙述中,不正确的是( ). A.有丝分裂中期的后期看不到核仁结构 B.G1期早期的细胞核中核仁的数目多且体积小 C.核仁中含有中度重复DNA序列,且其不能够转录 D.在蛋白合成活跃的细胞中,电镜下核仁中可见圣诞树样结构 11.非组蛋白不具有的特性是( ).

A.非组蛋白具多样性和异质性,不同组织细胞中种类和数量不同 B.对DNA具有识别特异性 C．具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成

D．和DNA非特异性结合 12．有关端粒的叙述中，不正确的是（ ） A．由重复序列组成 B．在正常体细胞中，新合成DNA链的端粒不会变短 C．其长度决定细胞分裂次数，被称为有丝分裂计时器 D．肿瘤细胞可以“永生”，关键在于其可以表达端粒酶 13．核小体的盘状核心结构中不包含（） A．H1 B．H2A C．H3 D．H4

14．关于核小体的说法中，正确的是（） A．核小体的形成在DNA的任何部位上都可以发生

B．在DNA复制时，缠绕在核小体上的ＤＮＡ不被复制 C．Ｈ３和Ｈ4蛋白的乙酰化会导致核小体结构更加稳定

D．DNA上的关键调控元件常不在核小体上 15．多线化细胞处于永久细胞（）

A．前期B．间期C．中期D．后期 16．主缢痕处两条染色单体相连的中心部位是（）

A．端粒 B．核仁组织区 C．着丝粒D．随体 17．在人类Ｄ组或Ｇ组染色体短臂上的球形小体是（）

A．端粒B．次缢痕C．着丝粒D．随体 18．蛋白质合成旺盛、活跃生长的细胞中（） A．核仁消失B．核仁明显增大C．核仁减少D．核仁不发生明显变化19．染色体的支架蛋白为（） A．非组蛋白B．组蛋白C．核纤层蛋白D．纤连蛋白

20．细胞核中进行DNA复制的部位是（） A．核仁B．核被膜C．核基质D．核纤层

21．遗传物质复制时（） A．异染色质先复制B．常染色质先复制 C．常染色质和异染色质同时复制D．常染色质和异染色质交替复制

22．与核仁形成有关的部位是（） A．主缢痕B．次缢痕C．端粒D．随体 23．哺乳动物45S rRNA加工后不产生（）

A．18S rRNA B．28S rRNA C．5.8S rRNA D．5S rRNA 24．核糖体大小亚基组装成完整核糖体的场所是（） A．细胞质基质B．核纤层C．核被膜D．核仁 25.完整的间期细胞核中不能看见（）

A．常染色质B．异染色质C．核仁D．染色体 五、多项选择题 1.关于组织蛋白的说法中，不正确的是（） A．共有5种 B．富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸 C．在进化上十分保守，都没有种属及组织特异性 D．在整个细胞周期中都能合成 2.在下列时期中能看到完整细胞核结构的是（） A．有丝分裂前期B．有丝分裂末期C．胞质分裂期 D． G2期 3.下列关于核被膜的叙述中，正确的是（） A．核被膜和其他细胞膜完全一样 B．核被膜上的蛋白都在游离核糖体上起始合成的 C．外层核被膜成分和内质网类似 D．内膜和外膜永不相交 4.下列属于真核细胞但不具有细胞核的是（）

A．牛红细胞B．鸡红细胞C．小麦成熟筛管细胞D．含多线粒体的果蝇唾液腺细胞 5.结构异染色质（） A．是非活性染色质B．包括着丝粒区、端粒 C．是细胞中大部分DNA的存在形式 D．复制上表现为晚复制早聚缩 6.核被膜的结构特点有（） A．有核孔复合体存在B．由两层单位膜组成

C．常与内质网相连 D．外膜表面光滑 7.通过核孔复合体运输的物质有（）

A．组蛋白 B．RNP C．ＤＮＡ聚合酶 D．核糖体亚单位 ８．常染色质与异染色质的区别是（） A．化学组成不同 B．转录活性不同

C．在细胞核发布不同 D．螺旋化程度不同 ９．下列关于非组蛋白描述中，正确的是（） A．帮助ＤＮＡ分子折叠，形成不同结构域 B．协助启动ＤＮＡ复制

C．控制转录基因，调节基因转录 D．包括ＤＮＡ和ＲＮＡ聚合酶

１０．以下关于ＤＮＡ编码序列的说法，正确的是（） A．所有编码序列都是单一的非重复序列 B．编码组蛋白的序列是非重复序列 C．高度重复序列都缺乏编码功能 D．一些编码序列是重复的 六、判断题

1.核纤层的磷酸化作用促进核膜解体，而核膜重建时则去磷酸化。（） 中心、致密纤维组分和颗粒组分。

11. nucleolar organizing region,NOR(核仁组织区) 核仁组织区位于染

色体的次缢痕部位，可组织形成核仁，其上包含5.8S rRNA、18S rRNA和28S rRNA基因，但不包含5S rRNA基因。

12. insulator(隔离子)隔离子是处于阻遏状态与活化状态的染色质结构

域之间的DNA序列，可以防止不同状态染色质的结构特征向两侧扩展。

13. karyophilic protein(亲核蛋白)亲核蛋白指细胞质内合成后，需要或

能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质，其肽链中带有核定位信号，以指导他们的入核运转。 二、 名词辨析

1. 细胞核染色体组中除性染色体外的染色体称常染色体。常染色质

指间期核内染色质纤维压缩程度低，处于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。

2. 染色质指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA

组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。染色体指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。二者化学组成相同，但包装程度不同，在细胞周期中存在2.多线染色体的每个带上只含有一个基因。（）

3.所有参与细胞核组成的蛋白质都是在游离核糖体上完成合成的。（） 4.人的每条染色体上多有一个核仁组织区，参与形成核仁。（） 5.核定位信号是蛋白的永久组成部分，而前导肽多数要被切除掉。（） 6.同一有机体的不同组织中，核仁的大小和数目有很大的差异，这种变化和细胞中蛋白质合成的旺盛程度有关。（） 7.SV40微小染色体上核小体是均匀分布的。（）

8.胚胎干细胞和分化细胞相比，后者常含有较多的异染色质。（） 9.原核生物的DNA是附着在膜上复制，而真核生物的DNA复制则与核骨架有关。（）

10.在多数情况下，G带和Q带是相符合的，但对于Y染色体而言则不是。（） 七、问答题

1.用特异性核酸酶处理染色质和裸露DNA，结果有何不同？为什么？ 2.核定位信号是一种永久性的信号，这对生命活动有什么意义？ 3.真核生物核膜的出现为基因的表达提供了时空间隔后，对细胞的生命活动有什么好处？

4.结合组蛋白功能，说说核小体组蛋白和H1组蛋白哪个在进化上更加保守，并解释这种保守性的生物学意义。 5.简述核被膜的结构组成及其功能。

6.假如在分离于细胞核的一种蛋白上发现了O-连接和N-连接糖基化修饰，请推测此种蛋白在核上的位置、合成和运输过程以及其中涉及的机制。

7.细胞中组蛋白、rRNA分别具有什么功能？细胞对他们的需求有何特点？细胞是如何解决这一问题的？

8.试述核小体的结构要点及其实验证据。

自测题解答

一、 名词翻译并解释

1. nuclear envelope(核被膜)：核被膜也叫核膜，包括内核膜、外核膜

以及二者之间的核周间隙，上有核孔，是细胞核与细胞质之间的界膜，在核质的物质和信息交流中起重要作用。

2. nuclear pore complex(核孔复合体) 核孔复合体是核被膜上由多种

核孔蛋白构成的联系核质和细胞质的复杂隧道结构，对进出核的物质有控制作用。

3. nuclear lamina(核纤层) 核纤层是由A、B、C3种核纤层蛋白构成

的中间纤维网络片层结构，与内核膜结合并和染色质相连。核纤层蛋白通过磷酸化和去磷酸化使核纤层解体和重装配，在细胞分裂过程中对核被膜的破裂和重建起调节作用。

4. Barr body(巴氏小体) 巴氏小体是雌性哺乳动物体细胞在有丝分裂

期间的细胞核中染色很深、由一条失活的X染色体凝缩而成的染色质小体（sex-chromatin body）,1949年为M. Barr所发现。 5. lampbrush chromosome(灯刷染色体) 灯刷染色体是卵母细胞进行

减数第一次分裂时停留在双线期的染色体，由一条纤细的轴丝和许多成对的DNA绊环组成，形似灯刷。

6. telomere(端粒)端粒是染色体两端的特化结构，通常由富含鸟嘌呤

核苷酸的短ＤＮＡ序列串联重复组成，可保证染色体在复制时新合成链５’末端缺少的是非功能基因片段，从而保持染色体的独立性和稳定性。其长短可决定细胞的分裂次数。

7. polytene chromosome(多线染色体) 多线染色体是存在于双翅目昆

虫某些组织中的特殊染色体。在有丝分裂期间，这些细胞中的ＤＮＡ多次复制，但不分离，最终平行排列而形成巨大的多线染色体。

8. nucleosome(核小体)核小体是直径约为10nm的球形小体，由组蛋

白和200bp的DNA组成，是染色质的基本结构单位；其核心由2分子的H2A、H2B、H3和H4形成八聚体盘状结构，DNA双螺旋缠绕在外面，其进出口处结合有1个H1组蛋白分子。

9. chromosome scaffold(染色体支架) 染色体支架也称染色骨架，由非

组蛋白构成，其参与组织染色体的放射环形成染色体高级结构。 10. nucleolus(核仁)核仁是真核细胞核内的球形结构，由rDNA、rRNA

和核糖体亚单位等成分组成，无膜包被，在电镜下可区分成纤维

时期不同。

3. 异染色质指间期细胞核中，折叠压缩程度高，处于聚缩状态的染

色质组分，用碱性染料染色时着色较深，包括结构异染色质和兼性异染色质。常染色质指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。

4. 活性染色质是指具有转录活性的染色质，以疏松状态存在，属于

常染色质。常染色质不一定具有转录活性。

5. 核小体是染色质结构和功能的基本单位，由组蛋白和DNA组成。

核体指间期核内除染色质与核仁结构外在染色质之间的空间存在的许多形态不同的亚核结构域。

6. 着丝粒是连接两个染色单体形成有丝分裂染色体的主缢痕部位，

其将染色单体分为两臂。着丝粒是着丝点的一个结构域，是动力微管和染色单体结合的部位。一个着丝粒上具有两个着丝点。 三、 填空题

1. 5.8S rRNA 18S rRNA 28S rRNA

2. 着丝粒DNA序列 自主复制DNA序列 端粒DNA序列 3. 正 碱性 非特异性的

4. A型DNA B型DNA Z型DNA B型DNA 5. 3×107 S

6. AT GC 结构异染色质 端粒 7. 胀泡 侧环 持家基因 奢侈基因 8. 200 324

9. RNA聚合酶I RNA聚合酶III RNA聚合酶II

10. 7.5nm 外核膜 核糖体 糙面内质网 内核膜 核纤层蛋白 11. 聚缩 结构异染色质 兼性异染色质 异染色质 12. rRNA合成加工 核糖体亚单位组装 13. 核基质 核纤层 染色体骨架

14. 多样性 识别DNA具特异性 多功能性

15. 环 辐 栓 胞质环 辐（+栓） 核质环 四、单项选择题

1.B 2.D 3.D 4.A 5.D 6.D 7.B

8.D 9.D 10.C 11.D 12.B 13.A 14.C 15.B 16.C 17.D 18.B 19.A 20.C 21.B 22.B 23.D 24.A 25.D 五、多项选择题

1.CD 2.AD 3.BC 4.AC 5.ABCD

6.ABC 7.ABCD 8.BD 9.ABCD 10.D 六、判断题 1.∨ 2.× 3.× 4.× 5.∨ 6.∨ 7.× 8.∨ 9.∨ 10.∨ 七、问答题

1.用非特异性核酸酶处理染色质时，DNA大多数被降解成200bp的片段，而处理裸露ＤＮＡ时则产生随机大小的片段。染色质中，ＤＮＡ结合组蛋白形成核小体，这种结合可以阻止ＤＮＡ被非特异性核酸酶降解。

２.亲核蛋白上含有的核定位信号是蛋白入核的必要条件。核在细胞周期中经历周期性的解体和组装，其中的亲核蛋白经历释放到细胞质和重新进入核中装配成核的过程。核定位信号在亲核蛋白中的永久存留，保证了亲核蛋白在核重组装过程中的入核。

３.核膜的出现使基因转录在细胞核中进行，而蛋白表达在细胞质中进行。这种空间隔离使得真核细胞可以在转录后加工、翻译、翻译后加工等多个层次上调节基因表达。 4.核小体蛋白更加保守，核小体组蛋白的主要功能是组装成八聚体盘状核心结构，和ＤＮＡ骨架相互作用。在所有生物体内ＤＮＡ骨架是相同的，这要求中心盘状结构一致。核小体组蛋白高度保守，保证了核小体蛋白之间的相互作用的单一和稳定，对于核小体的组装、结构的稳定以及DNA骨架结合都是十分有利的。

5.核被摸包括外核膜、核周间隙、内核膜和核纤层。 核被摸的功能如下。

（1）核被摸构成核、质之间的天然选择性屏障，ＤＮＡ的复制转录和体。细胞内各种多肽的合成，不论其相对分子质量的大小或是mRNA的加工在核内，翻译在细胞质，避免了生命活动的相互干扰，保护ＤＮ长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。以多聚核Ａ不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。 糖体的形式进行多肽合成对mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济（２）核被摸调控核内外的物质交换与信息交流。 和有效。 ６.Ｎ－连接糖基化修饰在内质网中发生，而Ｏ－连接糖基化则在高尔基体中发生，因此此种蛋白主要是在内质网上合成，再运输到高尔基二、蛋白质的合成 体中加工、分拣、包装。因此这种蛋白质不会游离到细胞质基质中。其最有可能的定位是在核膜上。

原核细胞蛋白质的合成过程如下表所示： 内质网蛋白合成过程、信号肽假说、膜泡定向运输过程和特异性假说 事件 特殊序列或信号 蛋白质因参见相关

章节。

肽链的30S亚基与mRNA结合 SD序列 起始因子（IF1、 7.组蛋白参与DNA包装，DNA复制时，组蛋白也要成倍增加，起始 而且往往在DNA合成一小段后，组蛋白马上就要与其相结合，这要求反密码子 结合后释放出起始在较短的时间内合成大量的组蛋白。rRNA参与核糖体形成，在合成蛋第一个氨酰—tRNA进入核糖体 白旺盛的细胞中，也要求短时间内组装成大量核糖体参与蛋白合成。 — GTP水解，释放 组蛋白基因和rRNA基因在基因组中存在大量重复序列，使得组完整起始复合物的组装 子IF1、I蛋白和rRNA的合成非常快速、高效。

(大亚基结合) 8.（1）核小体的结构要点

肽链的氨酰—tRNA进入Ａ位Ａ位点与反密码子 延伸因子 ①每个核小体单位包括200bp左右的DNA链、一个组蛋白八聚延伸 点 体及一分子H1.

②组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构。 肽键形成 肽酰转移酶（23Ｓ rRNA的结构域— ③146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈，组蛋白Ｖ的中央环） H1在核心颗粒外结合额外20bpDNA，锁住核小体DNA的进出端，起转位 A、P和E位点 延伸因子稳定核小体的作用。

④相邻核小体之间以连接DNA相连（典型长度60bp），不同物脱氨酰—tRNA释放 E位点 — 种变化值为0~80bp。

⑤组蛋白与DNA的相互作用是机构性的，基本不依赖于核苷酸肽链的合成终止 终止密码子 释放因子的特异序列，核小体具有自组装的性质。 终止 ⑥核小体在DNA分子中的形成部位受诸多因素影响，核小体位肽链释放 肽通道（23Ｓ rRNA） — 置改变可影响基因表达。 （2）主要实验依据

①染色质铺展后用电镜观察，未经处理的染色质自然结构为30nm

三、RNA与生命起源 的纤丝，经盐溶处理后解聚的染色质呈现10nm串珠状结构。

②用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，部分酶解片段分析结果显

（一）遗传信息载体功能 示DNA多被降解成200bp或其整数倍的片段，分离的单体、二体和三

RNA是RNA病毒与类病毒的遗传信息载体。 体上结合的DNA片段分别是200bp、400bp和600bp。

（二）酶(核酶)的催化功能 ③用电镜观察SV40病毒微小染色体，约5000bp的碱基序列上分布

1、肽酰转移酶 有25个串珠结构。

在蛋白质的合成过程中，23Ｓ rRNA具有肽酰转移酶的功能，催化蛋 ④应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术发现核小体颗粒

白质合成过程中肽键的形成。 是直径为11nm、高6nm的扁圆柱体。其中核心组蛋白构成时先形成

2、催化RNA拼接 (H3)2(H4)2四聚体，然后再与2个H2A·H2B异二聚体结合形成

在真核生物mRNA前体（初始转录物）的加工过程中，I类和II类内八聚体。

含子的RNA本身具有催化活性，能进行内含子的自我剪接。

3、其他功能 第十一章 核糖体

催化RNA和DNA的水解或连接、RNA的聚合反应、RNA的磷酸化、学习要点

氨酰基化和烷基化等多种反应。 第一节 核糖体的类型和结构

（三）最早的生物大分子可能是RNA 一、 核糖体的基本类型和化学组成

由于RNA既具有遗传信息载体的功能，有具有催化功能，而DNA原核细胞70S核糖体的化学组成如下表所示：

只具有遗传信息载体的功能，蛋白质只具有催化功能，因此最早的生 物大分子可能是RNA。 小亚基 大亚基 由于DNA比RNA稳定，双链比单链稳定，DNA中的胸腺嘧啶代沉降系数（S） 30 50 替RNA中的尿嘧啶，使之易于修复，所以双链DNA替代RNA作为蛋白质种类 21 34 遗传信息的载体。由于蛋白质的结构与构象具有多样性，不仅比RNArRNA 16S 23S、5S 更为有效地催化多种反应，而且也提供更为复杂的细胞结构成分，所真核细胞80S核糖体（不包含细胞器的核糖体）的化学组成如下表所以蛋白质代替了RNA的催化功能。但是，一些重要的反应过程仍然需示：

要RNA的催化作用。 小亚基 大亚基 习题解答 沉降系数（S） 40 60 蛋白质种类 33 49 28（或25~26）S、5.8S、1． 以80S核糖体为例，说明核糖体的结构成分及功能。 rRNA 18S 5S 答 真核细胞质中的核糖体的沉降系数为80S，其组成如下表所示： 二、 核糖体的结构 小亚基 大亚基 rRNA构成核糖体的核心，决定其形态。 沉降系数（S） 40 60 蛋白质位于核糖体的表面或填充rRNA之间的空隙，微调核糖体的结蛋白质种类 33 49 构。 rRNA 18S 28（或25-26）S、5.8S、三、 核糖体蛋白质与rRNA的功能 5S 核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点。蛋白rRNA构成核糖体的核心，决定其形态。蛋白质位于核糖体的表面质协助rRNA形成三维结构，微调核糖体的构象，可能与rRNA共同或填充rRNA之间的空隙。核糖体的功能是合成蛋白质。 起催化作用。 蛋白质的功能如下：协助rRNA形成三维结构；微调核糖体的构象：在核糖体中，rRNA是起主要作用的结构成分，其主要功能如下： 可能与rRNA共同起催化作用。 ①具有肽酰转移酶的活性。 rRNA的功能如下：结合mRNA；提供A位点、P位点和E位点；②为rRNA提供结合位点（A位点、P位点和E位点）。 具有肽酰转移酶的活性；形成肽通道等。 ③为多种蛋白质合成因子提供结合位点。 2． 已知核糖体上有哪些活性部位？它们在多肽合成中各起什么作④在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性结合以及在肽链的延伸中用？ 与mRNA结合。 答 核糖体的活性部位及其作用如下表所示： 第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成 活性部位 在多肽合成中的作用 一、 多聚核糖体 A位点 结合氨酰tRNA 串联在同一条mRNA分子上的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖

P位点 结合肽酰tRNA E位点 释放tRNA mRNA结合位点 结合mRNA 蛋白质合成因子结合位点 结合蛋白质合成因子 肽链出口位点 释放肽链 3． 何为多聚核糖体？以多聚核糖体的形式行使功能的生物学意义是什么？

答 在一条mRNA分子上串联结合有多个核糖体，这种结构叫做多聚核糖体。

多聚核糖体的生物学意义如下：细胞内各种多肽的合成，不论其相对分子质量的大小或是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。

4． 试比较原核细胞与真核细胞的核糖体在结构组分及蛋白质合成上

的异同点。

答 二者机构组分的相同点：二者都由蛋白质和rRNA组成，都由大亚基和小亚基组成，都是合成蛋白质的细胞器。 二者结构组分的不同点如下表所示： 真核细胞核糖体 原核细胞核糖体 沉降系数 80S 70S 大亚基 rRNA 28（或25—26）S、5.8S、23S、5S 5S 蛋白质种49 34 类 小亚基 rRNA 18S 16S 蛋白质种33 21 类 二者在蛋白质合成上有很多相同点，其不同点如下表： 2．原核细胞的核糖体和真核细胞胞质中的核糖体都是有5SrRNA。 （）

3．核糖体中具有肽酰转移酶活性的成分是蛋白质。 （）

4．mRNA最先与核糖体的大亚基结合形成起始复合物。 （）

5．细胞内各种多肽的合成，不论其相对分子质量的大小或是mRNA

的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。 （）

四、问答题

1．为什么真核细胞的总RNA在电泳时呈现3条带？

2．线粒体中的核糖体与细菌的核糖体有哪些相似的特征？ 3．如何区分微粒体和亚线粒体？

4．为什么说核糖体是蛋白质生物合成的场所？这是如何证明的？ 自测题解答

一、名词翻译并解释

1． polyribosome(多聚核糖体)：串联结合在同一条mRNA分子上

的多个核糖体与mRNA形成的聚合体称为多聚核糖体。

2． splicesome(剪接子)：由RNA和蛋白质分子构成的，具有切去

RNA的内含子并把外显子连接起来的功能的复合体叫剪接子。 3． ribozyme(核酶)：具有催化功能的RNA称为核酶。

4． aminoacyl site(A位点)：A位点是核糖体上结合新掺入的氨

酰-tRNA的位点。 5． Shine-dalgarno sequence(SD序列)：SD序列是位于原核细胞

mRNA起始密码子上游的一段与核糖体小亚基的16S rRNA 结合的特殊序列。在蛋白质合成起始时，它介导mRNA与小亚基的结合。 比较项目 原核细胞核糖体 二、填空题真核细胞核糖体 1．A位点 P位点 E位点 肽酰转移酶位点

小亚基识别结合 2．70S 80S SD序列 5’端甲基化帽子 mRNA位点的机制 3．起始因子 延伸因子 释放因子 肽链合成的起始 4．rRNA 蛋白质 起始氨酰tRNA 甲酰甲硫氨酰tRNA 5． 甲酰基硫氨酸残基甲硫氨酰tRNA 甲硫氨酸残基

三、判断题 肽链的延伸 GTP结合的延伸因子 EF-G eEF2 1．√ 2．√ 3．× 4．× 5．√ 四、问答题 rRNA含量最为丰富，而其他RNA含量要少得多，而肽链的终止 释放因子 RF1、RF2、RF3 1．真核细胞中eRF1、eRF3 且大小不均一，所以电泳时一般呈现3条RNA条带（5SrRNA相对分子质量较小，不易观察到），分别是28S rRNA、18S rRNA、和5.8S 5． 有哪些实验证据表明肽酰转移酶是rRNA，而不是蛋白质？rRNArRNA，并且28S rRNA的带宽大约是18S rRNA的带宽的2倍。 催化功能的发现有什么意义？

2．线粒体中的核糖体与细菌的核糖体具有下列相似特征。 答 肽酰转移酶是rRNA而不是蛋白质的主要依据如下。

①核糖体的沉降系数都小于80S。 ①很难确定核糖体中哪一种蛋白质具有催化功能。

②转录与翻译两个过程都是在同一时间和同一部位进行，不需要转②在E.coli中核糖体蛋白质突变甚至缺失对蛋白质合成并没有表现

移。 出“全”或“无”的影响。

③起始氨酰-tRNA都是甲酰甲硫氨酰tRNA。 ③多数抗蛋白质合成抑制剂的突变株，并非由于r蛋白的基因突变

④二者都对抑制蛋白质合成的抗生素敏感。 而往往是rRNA基因突变。

3．虽然二者都是在实验室条件下人工形成的由单层生物膜围成的④在整个进化过程中，rRNA的结构比核糖体蛋白质的结构具有更高

封闭结构，并且外表面都有颗粒结构，但是颗粒的结构与功能不同。的保守性。

微粒体结合的是核糖体，具有合成蛋白质的功能；亚线粒体上的颗⑤纯化的23SrRNA（含少于5%的蛋白质）具有肽酰转移酶的活性。

粒是ATP合成酶，具有合成ATP的功能。此外，微粒体与亚线粒体rRNA催化功能的发现对于研究生命的进化具有重要的意义，既具有

的标志酶也不相同。 遗传信息的载体功能又具有催化功能的rRNA在进化上可能出现在

4．将同位素标记的氨基酸加入到无细胞蛋白质翻译体系（含胞浆DNA和蛋白质之前

液、mRNA和核糖体）中，结果发现同位素标记最先出现于核糖体结6.你认为最早出现的简单生命体中的生物大分子是什么？为什么？

构处，然后才出现于胞质其他组分中。 答 3种生物大分子中，只有RNA既具有遗传信息载体功能，又

具有酶的催化功能。因此，推测RNA可能是生命起源中最早的生物大

分子。

自测题

一、名词翻译并解释

1.polyribosome 2.spliceosome 3.ribozyme

4.aminoacyl site 5.Shine-Dalgarno sequence 二、填空题

1．核糖体上的活性位点有＿、＿、＿、＿。 2．原核细胞核糖体的沉降系数是＿,真核细胞质中核糖体的沉降系数是＿。

3．蛋白质合成的因子可分为＿、＿、＿。

4．在核糖体结构中起核心作用，决定核糖体形态的化学成分是＿,结合在核糖体表面或填充在空隙中的化学成分是＿。

5．真核细胞胞质中蛋白质合成的第一个氨基酸残基是＿，原核细胞中蛋白质合成的第一个氨基酸残基是＿。 三、判断题

1．结合型核糖体和附着型核糖体的化学组成和结构相同。 （）

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/cr3d.html