山东大学细胞生物学期末考试题(3)

第一章 绪论

研究对象是细胞----Cell

细胞生物学：就是从细胞的不同层次来研究生命活动基本规律的学科.

细胞的不同层次是指：“细胞的整体水平”、“细胞的亚显微水平”和“分子水平”三个层次

绪论分三部分：一、细胞生物学研究内容；二、细胞生物学发展简史；三、细胞生物学发展现状及发展前景 一、细胞生物学研究内容

首先研究细胞的形态结构，然后是细胞的功能。

显微结构：在光学显微镜下细胞的结构 细胞的结构包括

亚显微结构：也叫超微结构，指的是电子显微镜下细胞的结构 细胞的功能：物质的吸收、合成与分解、增殖与分化、遗传与变异等等 二、细胞生物学发展简史 生物学发展的三个阶段：

1）19世纪以前是以形态描述为主的生物科学时期； 2）20世纪上半叶，主要为实验生物学时期；

3）从上世纪五、六十年代以来，为精细定性与定量生物学时期，这是与DNA双螺旋的发现及中心法则的建立分不开的。

细胞生物学发展的几个重要时期 （一）细胞的发现

最早发现细胞的是：胡克（Robert Hooke）Cellar (小室)──Cell。 最早的一架显微镜是由Z.Jansen于1604年创造的，称为“跳蚤镜”；

半个多世纪之后，Hooke（胡克）创造了第一架有科研价值的显微镜，放大倍数40~140倍，并从木栓中发现蜂巢状小室──细胞，Hooke于1665年发表《显微图谱》一书。他在这本书中描绘的“微小孔洞”被认为是细胞学史上第一个细胞模式图。

第一次观察到活细胞的是：列文虎克（A.V.Leeuwenhoek），1674年。 （二）细胞学说的创立和细胞学的形成 1、细胞学说的创立及其意义：

1831年，布朗（R.Brown）发现了细胞核；

1835年，杜雅丁（E.Dujardin）发现了动物细胞中的粘液质，并称其为“肉样质”（sarcode）; 1839年，蒲肯野（Purkinje）发现了植物细胞中的物质，称为“原生质”(protoplasm);

1839年，冯.莫尔（Von.Mohl）发现了动物细胞中的“肉样质”和植物细胞中的“原生质”在性质上是一样的。 1838年，德国植物学家施莱登（M.Schleidon）提出：所有的植物体都是由细胞组合而成的；1839年，德国动物学家施旺（Schwann）认为：动物体也是由细胞所组成的，并肯定了一切生物体都是由细胞组成的。 二人的观点就是著名的“细胞学说”（cell theory），施莱登和施旺同时成为细胞学说的创始人。 1855年，德国病理学家魏尔肖（R.Virchow）提出：“细胞来自细胞”。 “细胞学说”包括三个内容：

（1）细胞是多细胞生物的最小结构单位，对单细胞生物来说，一个细胞就是一个个体； （2）多细胞生物的每一个细胞为一个代谢活动单位，执行特定的功能； （3）细胞只能通过细胞分裂而来。 2、细胞学的经典时期

1）原生质理论的提出；2）细胞分裂的研究；3）重要细胞器的发现 1883年Von Beneden和Boveri发现了中心体； 1894年Altmann发现了线粒体；

1898年Golgi发现了高尔基体，并用他的名字来命名。 3、细胞学的形成和细胞学的分支

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赫特维希(O.Hertwig)于1892年发表了《细胞与组织》的著名著作，这一著作标志着细胞学（Cytology）作为一门独立的生物学科的建立。

Wilson, E.B.于1896年发表了名为《发育和遗传中的细胞》一书，(The Cell in Development and Heredity)，成为细胞学史上第一部有系统的细胞学。

1925年，这本书的第二版问世，第二版中发表了Wilson绘制的一幅细胞模式图，这幅图是细胞学史上第二个具有代表意义的细胞模式图（光学显微镜下的细胞模式图）。 （三）电镜下的细胞和细胞生物学的兴起

显微镜的分辨力（resolution）即分辨能力，分辨力取决于入射光的波长，入射光波长越短，显微镜分辨本领越高。 1933年，德国科学家Ruska（鲁斯卡）在西门子公司（Siemens）设计制造出世界上第一台电子显微镜，

Brachet, J（布拉舍）于1961年绘制了一幅细胞模式图，成为细胞学史上第三幅细胞模式图。[Hooke（1665年）第一幅、Wilson（1925年）第二幅、Brachet（1961年）第三幅]

1953年沃森（Wstson）和克里克（Crick, F.H.）发现了DNA分子双螺旋结构。

细胞生物学（Cell biology）提出者De Robertis，于1965年将其原著的《普通细胞学》更名为《细胞生物学》出版，这标志着细胞生物学新学科的诞生。

细胞生物学与细胞学不同之处：A：深刻性；B：综合性。 （四）现代细胞生物学与分子细胞生物学的出现

上世纪50年代，对细胞质基质的结构尚不了解，认为各种细胞器是悬浮在溶液状基质中；60年代，电镜标本固定技术改进，人们发现基质中有微管、微丝的存在；70年代，由于使用了高压电镜，人们看到了细胞的立体结构，又发现基质中除了有微管微丝外，还有网架状的微梁网架，或称微梁系统。至此，人们发现细胞质基质中具有一定秩序的立体空间结构──“细胞骨架”（cytoskeleton）

Darnell等人于1986年提出了“分子细胞生物学”的概念（molecular cell biology） 细胞生物学主要经历了四个发展阶段：

1、细胞的发现(1665年R.Hooke; 1675年Leeuwenhoke)

2、细胞学说的创立和细胞学的形成(1838年Schleidon; 1839年Schwann) 3、细胞生物学的出现(1965年De Robertis) 4、分子细胞生物学的兴起(1986年Darnell) 5、信息细胞生物学的来临

cell──cytology──cell biology──molecular cell biology-----informational cell biology 三、细胞生物学的发展现状和发展前景

生物工程一般包括四类：遗传工程（基因工程），细胞工程，酶工程和发酵工程。 细胞工程（cell engineering）是在细胞水平上的生物工程

细胞工程最早最成功的一个例子就是单克隆抗体技术（McAb），简称单抗。所谓单抗技术是来自一个杂交瘤细胞的细胞株所产生的抗体。单抗技术的发明人为英国免疫学家Milstein和当时还是博士后的青年科学家Kohler，他们于1975年完成这项技术，1984年获诺贝尔医学奖。

细胞生物学的另一个重要应用就是现在非常时髦的转基因动物或转基因植物研究，这项技术的根本目的在于改良生物品种性状或利用转基因生物体生产对人类有经济价值的蛋白质产品。

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补充部分-细胞生物学研究方法

一、光学显微镜 （一）普通显微镜

普通显微镜主要结构为三部分：

（1）光学放大系统：包括目镜和物镜；

（2）照明系统：包括光源、折光镜和聚光器； （3）支架和机械系统。 分辨力（resolution）：是指显微镜将物体放大成像后，能将物体相近两点分辨清楚的距离极限。 D代表分辨力：D= 0.61? / N.A. 其中：?代表光波波长；

N. A. 为镜口率，也称数字孔径。

N. A. =N ? Sin ? /2 (Numerical Aperture)

从公式中可以看出，镜口率与N 和 Sin ? /2 成正比，通常我们用的介 物镜镜口 质为空气，N=1；油镜用的香柏油N=1.515；一般不能再提高介质折射率， 而镜口角最大也不能超过1800，所以Sin ? /2的最大值小于1；那么根据 ? 这些数值推算，普通显微镜的最小分辨距离不会小于0.2um，所以通常认 为光镜的分辨力极限为0.2um，放大倍数最高为1000倍。

标本一点

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第二章 细胞的基本概念 第三章细胞的化学组成

一、细胞的基本概念 1、细胞概念

细胞一词是由罗伯特.胡克（R. Hooke）于1665年提出的。

细胞概念：细胞是有膜包围的，能进行独立繁殖的最小原生质团，同时细胞是生命活动的基本单位。 支原体是生物界目前发现的最小细胞，最小直径仅为0.1um。 病毒只能称为“半生命”。

原生质概念：原生质是具有生命现象的细胞活物质，指构成细胞的全部生活物质。 原生质体（protoplast）：由脂双层膜包围着原生质的活细胞。也有这样说的原生质体是除去全部细胞壁的“细胞”，或是一个为脂膜所包围的裸露“细胞”。

细胞的基本构成

纤毛、鞭毛 质膜外结构

细胞 细胞壁

细胞膜 细胞器 原生质（体） 细胞质

细胞核 细胞质基质

细胞质概念：细胞质是指细胞核与细胞膜之间的原生质。 细胞器（organelle）：凡是在光学和电子显微镜下能够分辨出的，具有一定形态特点，执行特定功能的结构，称为细胞器。如线粒体和叶绿体。

细胞质中除了细胞器以外的物质称为基质（cytoplasmic matrix）。 2. 细胞的基本共性

细胞进行生命活动的最基本要素：（结构共性） （1）一套基因组；（2）一层细胞膜；（3）一套完整的代谢系统。 细胞区别于无机界的主要特征： （1）结构上具有自我装配的能力；（2）生理活动中具有自我调节的能力；（3）增殖上具有自我复制的能力 细胞中的四大类有机化合物：（化学成分共性） （1）糖类：单糖：主要作用是提供能源；

多糖：主要作用有二：一是作为食物贮存方式，二是参加结构组成。

（2）脂类：细胞中脂类化合物种类较多，如脂肪、脂肪酸、磷脂、糖脂、鞘脂等，磷脂又称双性脂类。 （3）蛋白质：氨基酸?多肽链?蛋白质

（4）核酸：分为核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA）

除了上述这四种有机物以外，细胞中还有大量的无机分子──水和无机盐等。 细胞中的水分子有两种存在形式 游离水 结合水

组成细胞的最基本元素为C、H、O；其余的元素还有：N、S、P、Ca、N、K、Fe等；任何生物分子都离不开C、H、O；N、S等元素是组成蛋白质的主要成分；P元素在脂类分子中经常存在。 二、细胞的分类 1、细胞分类：

经典分类学 动物界、植物界

1925年，Chatton把细菌、蓝藻等细胞核没有膜包围的生物称为原核生物； 60年代Hans Ris (H. Ris)将细胞划分为 原核细胞（procaryotic cell） 真核细胞（eucaryotic cell） 原核生物：由原核细胞构成的生物称为原核生物； 生物划分 真核生物：由真核细胞构成的生物称为真核生物。

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2.原核细胞与真核细胞的区别

原核细胞与真核细胞的差异主要有两方面 结构与功能上的差异

遗传装置及基因表达方式的差异。 （１）结构上的差异

Ａ：原核细胞没有膜包围的细胞核，而真核细胞的细胞核是有膜包围的;

Ｂ：真核细胞有内膜系统、及内膜系统演变的细胞器，原核生物没有内膜系统； Ｃ：真核细胞有细胞骨架，原核细胞没有。 （２）遗传装置及基因表达调控方式的差异： Ａ基因结构：

原核细胞ＤＮＡ环状，一个，ＤＮＡ裸露或与少量蛋白质结合；

真核细胞ＤＮＡ线状，多个，DNA与多种蛋白质结合成核小体结构。 真核细胞：ＤＮＡ＋组蛋白 ? 核小体 ? 染色质 ? 染色体 Ｂ基因表达调控：

原核细胞： DNA没有或很少有重复序列，均为编码序列；

真核细胞：DNA有重复序列，内含子（intron）与外显子（exon）相间排列 内含子为DNA中不编码蛋白质的序列 外显子为DNA中编码蛋白质的序列

基因 exon intron （DNA）

切掉切掉

转录 （mRNA） 翻译 （蛋白质) 三、原核生物（procaryotic cell）

最主要特征是没有由膜包围的细胞核，遗传物质通常集中于细胞的一个或几个区域中，这些区域与细胞质之间没有核膜隔开，所以一般把这种区域称为类核（nucleoid）又称拟核。 原核细胞主要形态特征：

1、细胞膜：单位膜，约10nm厚，暗─亮─暗形式，没有内膜系统。 2、类核：遗传物质集中区域，为一裸露环状DNA分子。 3、细胞质：没有内膜系统、细胞器（核糖体除外）。 4、细胞壁：肽聚糖等成分构成 四、真核细胞（eucaryotic cell） （一）电镜下真核细胞结构：

1、质膜：即细胞膜，为暗─明─暗三层结构的单位膜。 2、细胞核： a.核膜：双层核膜

b.遗传物质：ＤＮＡ＋组蛋白 ? 核小体 ? 染色质 ? 染色体 c.核仁：一或多个核仁

d.核质：核基质，内有核骨架。 3、细胞质：有各种细胞器 4、细胞壁：由纤维素组成。

（二）真核细胞的三大结构体系：

1、生物膜系统：以磷脂和镶嵌蛋白质构成的膜系统 2、遗传信息表达结构系统： DNA─pr RNA─pr；

信息表达包括DNA复制、转录与蛋白质翻译 3、细胞骨架体系：（celluar skeleton system）

微管、微丝及微梁系统等构成的网架系统，细胞骨架又分为胞质骨架与核骨架。 （三）动、植物细胞比较

植物细胞中的叶绿体、液泡及细胞壁是动物细胞所没有的；动物细胞的中心体、溶酶体是植物细胞所没有的。 五、细胞的形状和大小 1、细胞的形状

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红血细胞为双面凹的圆盘状，表面积大，有利于O2和CO2交换； 神经细胞具有传导作用，有很长的突起；

保卫细胞，呈半圆形，两个半月形细胞围城一个气孔。 2、细胞的大小

A生物体各种细胞体积差别很大

B细胞的大小与生物体体积无关，即“细胞体积的守恒定律” C细胞体积的极限问题：细胞不可以无限制的小或者无限制的大 六、病毒

1、病毒分类：

按宿主分为：动物病毒、植物病毒、细菌病毒（噬菌体） 按核酸类型分为：DNA病毒和RNA病毒 病毒大多由核酸芯子外包以蛋白质外壳组成。

有的病毒只由核酸构成，没有蛋白质外壳，称为类病毒（viroid），

只由蛋白质构成的病毒，这种蛋白质具感染能力，被命名为朊病毒（prion）。 据此，病毒又分为：真病毒、类病毒和朊病毒三大类。 2、病毒生活周期

病毒的增殖又称复制，必须利用宿主代谢系统进行

七、酶是生物特有的催化剂，但不是生物中唯一的催化剂，还存在Ribozyme 了解基因组学、蛋白质组、蛋白质组学、功能蛋白质组学的概念

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第四章 质膜和细胞表面

质膜的分子结构及化学组成 一、质膜的结构模型：

1、双分子片层模型(Bimolecular leaflet model) 2、单位膜模型(Unit membrane model) 单位膜的定义是？ 3、流动镶嵌模型。

流动镶嵌模型强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。 主要内容：（1）脂类分子成双分子层排列，构成膜的骨架，是膜的基质；

（2）蛋白有的插入膜中成为整合蛋白，有的附着于细胞表面成为周边蛋白，并且表现出分布的不

对称性

（3）膜不是静止的，而是处于流动变化之中。 反应质膜流动性的几个实验：（1）细胞融合实验（2）淋巴细胞的成班成帽实验（3）凝集素的凝集实验 二、膜流动性的控制因素：

1、膜脂分子的运动方式：A侧向扩散B旋转运动C摆动D翻转运动E旋转异构F伸缩振荡 2、膜蛋白的运动性(protein mobility)：A侧向扩散B旋转运动

3、影响膜脂流动性的因素：A脂肪酸链的不饱和程度B脂肪酸链的长度C胆固醇/磷脂的比例D卵磷脂/鞘磷脂E其他因素

4、膜脂的相变温度（定义） 5、膜蛋白的存在形式 整合蛋白（定义） 周边蛋白（定义） 脂锚蛋白

6、膜的不对称性表现在哪些方面？ 7、质膜的分子结构特点及质膜的功能

化学组成：膜脂（包括磷脂、糖脂、胆固醇等）；膜蛋白（包括整合蛋白、周边蛋白、脂锚蛋白） 存在关系：膜脂构成骨架，膜蛋白镶嵌存在 特性：流动性、不对称性、镶嵌性、蛋白极性

质膜的功能：A为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境 B选择性物质运输

C提供细胞识别位点，完成细胞内外信号的跨膜传递 D提供酶结合位点，使酶促反应高效有序地进行 E介导细胞间及细胞与细胞外基质间的连接 F参与形成细胞表面特化结构

8、细胞质膜中的膜蛋白的生物学功能 A受体蛋白：受体介导的内吞；信号转导 B酶：催化功能

C运输蛋白：离子通道，载体蛋白 D抗原:与抗体发生特异性反应

E跨膜蛋白：膜整合蛋白、钙粘蛋白家族蛋白等在细胞连接中发挥重要作用。 9、质膜流动性的生物学意义？ 见ppt

细胞外被

1、细胞外被（定义）

2、质膜的许多功能与细胞外被有关，如：细胞识别、血型抗原、酶活性 细胞连接(Cell Junction) （定义）

1、按功能分为三类：封闭连接、锚定连接、通讯连接

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2、封闭连接、锚定连接和通讯连接各包括哪几种连接方式，各自的结构特点及功能是什么？ 3、间隙连接的结构特点及功能 4、隔状连接

5、桥粒、半桥粒、粘合带、粘合斑、 6、胞间连丝 质膜的特化结构

一、微绒毛(Microvilli)，结构：（图4-47），功能：扩大表面积，其类似结构：微刺和丝足 二、褶皱(Ruffle)-细胞表面的扁形突起，与吞饮有关

三、圆泡(Bleb)——细胞表面泡状突起，多出现在M和G1期，微绒毛、圆泡在细胞周期中的变化：

M晚期、G1期——S期————G2——M期 圆泡多 表面平滑 微绒毛逐渐增多

四、内褶(Infolding)：向内扩大表面积。 五、纤毛和鞭毛（Cilia, Flagella）（细胞骨架一章中讲）

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第五章 质膜与物质运输

一、膜泡运输(Transport by vesicle formation)的定义：内吞作用(Endocytosis)，外排作用(Exocytosis)，两者总称为吞排作用(Cytosis)。

（一）吞噬作用(Phagocytosis)、胞饮作用(Pinocytosis)和穿胞运输的定义

（二）受体介导内吞(Receptor-mediated endocytosis)：1、定义：2、内吞过程（图4-57），参与此过程的两种蛋白：成笼蛋白(Clathrin)和衔接蛋白(Adaptin)。3、例据：胆固醇的吸收，低密度脂蛋白(Low-density lipoprotein)4、衣被小窝和陷窝的形成

（三）胞饮小泡在细胞内的命运A B C

二、穿膜运输(Transmembrane transport) （一）、物质穿膜的特点：1、通透性和通透系数，2、影响物质通透性的因素。 （二）、物质穿膜运输的类型：被动运输(Passive transport)和主动运输(active transport)；参与物质穿膜运输的蛋白：载体蛋白(Carrier protein)和通道蛋白(Channel protein)。

1、 简单扩散(Simple diffusion)；2、协助扩散；3、主动运输4、初级主动运输5、次级主动运输（协同运输）

6、同向协同运输7、反向协同运输 上述名词的定义需全面掌握 （三）、离子泵（定义）：Na+-K+泵;，钙泵

（四）主动运输的能量来源有哪些途径，请你分别举例说明？ 1、ATP驱动的主动运输 Na+-K+泵

2、次级主动运输，利用膜内外的Na+、H+浓度差造成的电化学势能，即间接利用ATP的主动运输 如细胞对葡萄糖的吸收

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第六章细胞外基质(Extracellular matrix)

*定义：细胞外基质 *与细胞外被的不同之处 第一节 细胞外基质的组分

凝胶样基质：成分-多糖：糖胺聚糖、蛋白聚糖

细胞外基质 结构作用：胶原、弹性蛋白 纤维网架：成分—纤维蛋白

粘合作用：纤连蛋白、层黏连蛋白 一． 多糖的结构与功能 （一）、糖胺聚糖：透明质酸、硫酸软骨素和硫酸皮肤素、硫酸类肝素和肝素、硫酸角质素。（透明质酸的作用：抵御压力、填充物的作用、润滑作用、伤口愈合等） 注意区分透明质酸与其他糖胺聚糖的区别 （二）、蛋白聚糖—除透明质酸外的糖胺聚糖与蛋白共价结合形成的高分子复合物。（图5-4）。 蛋白聚糖功能： 1、渗滤作用；

2、 细胞间化学信号传递 3、 调节分泌蛋白的活性 4、 细胞表面的辅助受体 二． 纤维蛋白 （一）、胶原(Collagen)（图5-19）；胶原的形成过程？ （二）、弹性蛋白（图5-9）：作用—使组织具有弹性。 （三）、起粘合作用的纤维蛋白

1、 纤连蛋白(Fibronectin——糖蛋白。与细胞结合的RGD序列。其功能：（1）介导细胞与其它细胞外基质

结合。（2）对细胞迁移具有导向作用。

2、 层粘连蛋白(Laminin)（5-18）—为基膜的主要成分。 3、 基膜(Basal Laminae)的定义、分子结构和功能：（1）结构；（2）功能——A：上皮与结缔组织之间的结构

连接。B：分子筛滤作用。C细胞筛选作用。D：组织再生。E细胞导游 4、 RGD序列：

三． 细胞外基质与膜整联（连）蛋白的相互作用 （一）、膜整联（连）蛋白(Integrin)的分子结构 （二）、膜整联（连）蛋白的功能： 1、 细胞外基质与细胞骨架连接的桥梁 2、 激活细胞反应

3、 激活细胞内的信号转导途径 第二节 植物细胞壁

主要成分：纤维素。 第三节 细菌的细胞壁

主要成分：N-乙酰胞壁酸（NAM）；N-乙酰葡糖胺（NAG）

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第七章 内质网和核糖体

*概念：1、胞质溶质；2、内膜系统(Endomembrane system)；3、半自主性细胞器。 第一节 细胞质溶质 1． 胞质溶质的基本属性及功能（见ppt）

第二节 内质网(Endoplasmic Reticulum) 微粒体（定义）

一．内质网的结构（见图3-3和6-8）

糙面内质网（Rough Endoplasmic Reticulum）—RER，光面内质网（ Smoth Endoplasmic Reticulum）—SER（标志酶为细胞色素P450）。

二、 化学成分：磷脂+蛋白质

1、 NADH—cyt C，2、NADH—cyt b5（两种电子传递系统），SER有cyt P450 三、 内质网的功能：

1． RER的功能：（1）进行蛋白合成；（2）合成蛋白的修饰与加工；（3）膜的生成；（4）物质运输。

SER的功能：（1）合成脂类；（2）解毒；（3）糖原代谢 （4）贮积钙离子

四、KDEL序列（定义）

五、内质网的来源：细胞分裂时ER大体上平分为二，然后进行扩增。 六、内质网与高尔基体分别发生的糖基化类型及比较 见ppt

第三节 核糖体（Ribosome） 一、 结构：直径一般为15-20nm

二、 化学组分及6个与蛋白质合成有关的活性位点 三、 核糖体亚基是如何形成组装的？

1、主体成分为蛋白和rRNA，其中rRNA是组成亚单位的核心，蛋白可分批先后装配上去。 2、核糖体蛋白为胞质游离核糖体上合成，经核孔复合体进入细胞核中的核仁部位 3、28s、18s、5.8s rRNA在核仁组织区转录剪切；5srRNA在非核仁组织区转录生成 4、核糖体蛋白和rRNA组装成RNP，成熟后经核孔复合体运出细胞核到胞质中。

四、蛋白合成过程中核糖体大亚基为肽基转移酶中心，小亚基为解码中心；催化肽键形成的是核糖体大亚基中的rRNA

五综合：内质网和核糖体是细胞的加工车间，高尔基体是物流中心，谈谈你的理解. A内质网和游离核糖体上分别合成哪几类蛋白，各有如何特点 B膜的生成 C脂类的合成

D高尔基体在物质运输中的分拣及运输作用，包括外泌蛋白、溶酶体酶等

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第八章 高尔基复合体(Golgi Complex or Apparatus)

一、 高尔基复合体的形态结构：具有极性，靠细胞核的面—形成面（Forming Face, cis顺面），远离核的面

—成熟面（Maturing Face, trans反面），每一个扁囊称为高尔基潴泡(池)。 二、 高尔基复合体的成分：（重点 ）

1、组成：60%左右的蛋白（酶），40%的脂类（磷脂和胆固醇）。

2、 高尔基复合体的分区化：顺面潴泡(Cis Cisternae)，中间潴泡(Medial Cisternae)，反面潴泡(Trans

Cisternae)。各区在成分、厚度上具有极性，此极性与高尔基复合体的功能有关。 3、 四种标志性细胞化学反应区：（1）嗜锇区—顺面1-2潴泡；（2）NADP酶—中间潴泡；（3）胞嘧啶单

核苷酸酶—靠近反面；（4）硫胺素焦磷酸酶（TPP）—反面1-2潴泡

三、 高尔基复合体的功能（重点）

1． 形成和包装分泌物 (1)酶原颗粒的形成及运输

(2)连续分泌（恒定型分泌）和不连续分泌的定义 2． 蛋白和脂类的糖基化(glycosidation)修饰 （1）高尔基体的标志酶 （2）O-连接的糖基化修饰 （3）蛋白糖基化的作用 3、蛋白的分拣运输 （1）分拣信号（定义）

（2）分泌蛋白、溶酶体酶、内质网驻留蛋白的分拣等 4蛋白质的改造加工

如 胰岛素（Insulin）加工，需掌握 5胞内膜泡运输

（1）参与膜泡运输的类型 （2）膜泡运输的途径 6膜转化（膜成熟） 膜流

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第九章 溶酶体和微体（Lysosome and Microbody）

一． 溶酶体的特性

大小—0.5微米左右，小泡状，含60多种酶，多为水解酶，最适PH3.5-5.5。 1、溶酶体定义—由单层膜包围的含有多种酸性水解酶的异质性囊泡状细胞器。 2、溶酶体膜的特性A；B; C

3、溶酶体的标志酶：酸性水解酶 4、溶酶体的来源：来自于高尔基体

5、溶酶体酶的合成与分拣（重点，见ppt）

二． 溶酶体与内吞作用

1． 动物细胞中的溶酶体：普遍存在。根据功能的不同阶段分为： 初级溶酶体（Primary lysosome）。

内吞小泡+初级溶酶体 次级溶酶体（Secondary lysosome）；根据内含物的来源不同将次级溶酶体分两类（1）异噬溶酶体；（2）自噬溶酶体； 残余小体 （注意三者的定义） 2． 植物细胞中的液泡，造粉体。

3． 细菌中无溶酶体，酸性水解酶存在于质周隙（Periplasmic space），细菌感染宿主时先放出水解酶破坏宿

主细胞。

三． 内体与膜的再循环(Endosome)

1． 膜循环的过程：典型例子是LDL的内吞与膜循环。

2． 内体的作用：内体—PH在5.0左右的酸性膜小泡，与内吞小泡融合后使其PH降至6左右，有利于受体

与配体的脱离。

四． 溶酶体的功能：归纳为6方面 1． 细胞内消化

2． 消除衰老的细胞器 3． 在发育中的作用

4． 在受精中的作用 顶体 5． 防御：白血球中的颗粒 6． 内分泌细胞中的功能

五． 溶酶体与疾病的关系：肺结核；矽肺；贮积病；类风湿病；肝糖病。（重点 ） 六． 溶酶体的来源：来自高尔基复合体，并能分拣各种不同类型的膜小泡。 七． 微体—由单层膜包围的含有氧化酶、过氧化物酶、或过氧化氢酶的细胞器。 （微粒体—内质网破碎时的小泡）。

1． 过氧化物酶体，动物、植物细胞中均有。 2． 乙醛酸循环体，仅存在于植物细胞中。

3． 微体的发生：来自内质网。溶酶体与微体的区别：（重点 ） 溶酶体 微体

1、含有酸性水解酶 不含有酸性水解酶，含氧化酶类 2、来自高尔基复合体 来自内质网出芽

3、其中的酶在RER上合成 其中的酶在游离核糖体上合成 4、酸性环境 中性环境 5、标志酶为酸性水解酶 过氧化氢酶 6、主要功能细胞内消化 与糖异生有关 八、蛋白酶体（定义）

九、综合:溶酶体的形态结构和组成特点如何，如何形成的？ 1、溶酶体的定义及形态特点等

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2、根据生理功能的不同阶段分为初级溶酶体、次级溶酶体、残余小体。它们各自的形态结构特点。 3、溶酶体膜的特性

4、溶酶体酶的合成与分拣，并最终到溶酶体中发挥作用。

第十章线粒体与氧化磷酸化

一． 线粒体的形态、大小和分布：光镜下为线状，电镜下为“香肠”状，形态和大小可变。数量和分布：

动物细胞比植物细胞多，代谢旺盛的细胞多；一般随即分布，可自由移动，需能部位比较集中。 二． 线粒体的超微结构：电镜下由双层膜围成的一个封闭的长囊式结构。由四大部分组成。（重点 ） 1． 线粒体外膜：一层单位膜，其上的孔蛋白可让5000DA以下的分子通过。

2． 线粒体内膜：对物质透性低，通过专一性运载系统进行物质运输。内膜向内室的伸出部分称为嵴，其形

状和数量可变，其作用是增大内膜的表面积和内膜的代谢率。嵴上的圆球状颗粒—称为基本颗粒或F1颗粒或F1因子，也称F1-ATP酶，内膜中与F1因子结合的蛋白称为F0因子，其复合体称为F0F1-ATP酶或ATP合成酶。其作用：在氧化磷酸化中起偶联作用，将H+梯度势能转化为ATP。

3． 膜间隙：内外膜间的空隙。嵴内的空间称为嵴内间隙，两者相通，充满液体，并含有可溶性酶、底物和

辅助因子。

4． 线粒体基质：内膜包围的空间，充满胶状物质。主要成分：酶、核糖体、环状DNA、RNA、离子，线

粒体也为钙离子储存器，具有控制细胞质中钙离子浓度的作用。

三． 线粒体化学组成：外膜，蛋白：脂类=1：1；内膜，蛋白：脂类=4：1。线粒体中约含120多种酶。主

要为氧化还原酶、合成酶、水解酶。各大组成部分有标志酶。（重点 ） 外膜 膜间隙 内膜 基质

单胺氧化酶，腺苷酸激酶，细胞色素氧化酶，苹果酸还原酶 四． 线粒体的功能：氧化磷酸化（定义），产生ATP，储积钙离子。 1． 氧化磷酸化的过程（或分区）（图10-10），三大阶段

第一阶段（细胞质中） 第二阶段（基质中） 第三阶段（内膜） 提供一对电子和一个H+ 2.氧化磷酸化的机制：

研究工具——亚线粒体小泡。

超声波 内外膜均破 内膜自然形成内翻外小泡 亚线粒体小泡 蛋白酶处理 调节条件 化学渗透假说的主要内容（重点）

化学渗透假说的要点：5个要点（重点 ）

电子传递链的四类大分子：黄素蛋白、铁硫蛋白、辅酶Q、细胞色素

呼吸链的主要成分以复合体的形式包埋在内膜中，四类复合体的名称是什么，哪三个组成主呼吸链，哪三个组成了次呼吸链。

五． 线粒体的半自主性：线粒体在核DNA和线粒体的DNA的双重控制下活动。 六． 线粒体的来源（或者说繁殖）：线粒体由线粒体分裂而来，与细胞分裂不同步，在细胞间期分裂。 七． 细菌的氧化磷酸化 抽出2对H+合成2个ATP分子。 八． 线粒体与疾病：骨骼肌中线粒体异常—肌肉病等等。 九． 何为氧化磷酸化，线粒体氧化磷酸化的结构基础？

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第十一章 叶绿体与光和作用

一． 叶绿体的形态、大小和分布：比线粒体大，在光镜下可见。形状：杯状，带状，橄榄状。大小差别

很大。

二． 叶绿体的结构（重点 ）

1． 膜结构：双层膜，外膜透性高，内膜透性低；类囊体：（1）基粒类囊体，圆盘状，排列成一串，一串类

囊体又称基粒，构成基粒的类囊体叫基粒类囊体，（2）连接基粒的类囊体叫基质类囊体或基质片层。基粒类囊体的游离面上有两种颗粒，一种大颗粒为RUBP羧化酶（直径=12纳米）；另一种小颗粒是CF1，即叶绿体F1因子（相当于线粒体的F1因子）。该两种颗粒总是存在于基粒类囊体的游离面上。 2． 间质：双层膜包围的大空间为基质，内有DNA、 RNA、核糖体等。

三． 叶绿体的化学组成

1． 脂类：其中叶绿素、类胡罗卜素和磷脂较多。半乳糖脂特多，占脂类的50%。

2． 蛋白：多与叶绿素结合成复合物，最多的复合物是CPⅠ和CPⅡ（叶绿素蛋白复合物）；CPⅠ的叶绿素

a:叶绿素b=12：1；CPⅡ叶绿素a:叶绿素b=1：1。此外还有电子传递链的蛋白，如质体醌，质体蓝素，铁氧化蛋白等。其中CPⅠ与光系统Ⅰ（PSⅠ）的活性有关；CPⅡ与光系统Ⅱ（PSⅡ）的活性有关。每个光系统中有一个叶绿素a分子吸收光波最长，且能位最低，称之为光反应中心。另一种大的复合物为捕光复合物或称天线复合物，无光反应活性，可接收光，集中后传给PSⅠ（P700）和PSⅡ（P680）。间质的化学成分—DNA，三种RNA，核糖体等。

四． 光合作用机制（叶绿体的主要功能为进行光合作用） 反应公式：nCo2+nH2o (CH20)n+nO2

光合作用：包括光反应和暗反应两个反应过程（重点 ） （一）光反应（重点 ）

1． 吸收光和水的光解（原初反应）：叶绿素和类胡萝卜素吸收光能，并将光集中到光反应中心的叶绿素a

分子上，该叶绿素a被激发，放出一对电子，在Mn-酶的作用下将

H2o 2H+ +1/2O2，再提供一对电子给叶绿素a，称此反应为Hill反应。 2． 电子传递：被激发的一对电子被Q（一种醌类化合物），再传给质体醌，沿着电子载体链以能级顺序传

递，最后传给质体蓝素；PSⅠ从质体蓝素接受电子，并又吸收光能被激发，其电子被一种铁硫蛋白接受，在铁氧还原蛋白NADP+还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH（即辅酶Ⅱ） 3． 光合磷酸化（定义）：

在电子传递过程中，有三处合成了ATP，合成ATP的方式：循环式，非循环式，两者的区别。

上述三个步骤必须在光的作用下才能进行，称之为光反应，在光反应中发生的磷酸化叫光合磷酸化。 解释叶绿体磷酸化的学说：化学渗透学说

叶绿体的电子传递链上的载体也起H+泵的作用，类囊体腔内[H+ ]增加，CF1因子利用[H+]浓度差合成ATP（3个H+合成1个ATP） ADP+P 支持此学说的证据： 移到pH8溶液

pH4 pH8

在无光的条件下产生了ATP，证明了质子浓度差推动ATP合成。光反应的最终产物是NADPH和ATP，该高能化合物为下一步的暗反应创造了条件。

（二）暗反应：在无光条件下，利用光反应所产生的NADPH和ATP，将Co2还原合成碳水化合物的过程。暗反应在基质中进行。C3循环和C4循环。（重点 ）C3和C4植物固定二氧化碳效率差异的原因？ 五、光合作用的四个阶段：吸收光能、电子传递形成质子动力势、合成ATP、碳固定 六、叶绿体的半自主性：环状DNA，可编码200多种蛋白质。 七叶绿体的发生：来自前质体 八、原核生物的光合作用 九、线粒体和叶绿体的比较。

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第十四章 细胞信号转导

前言：信号细胞；靶细胞；信号转导（定义） 第一节 信号细胞与靶细胞

一． 信号分子与信号细胞（重点 ） 信号分子按作用性质分为 1． 旁分泌信号 2． 突触信号 3． 内分泌信号

4． 自分泌信号 二． 靶细胞

（一） 靶细胞反应的特征 1． 专一性地识别信号 2． 反应的差异性

（二） 靶细胞中的受体种类

1． 细胞内受体：如脂溶性的信号分子的受体

2． 表面受体：为跨膜整合蛋白，亲水性信号分子的受体。该类受体有三种：（重点 ） （1） 离子通道关联受体

（2） G蛋白关联受体：G蛋白—三体GTP结合调节蛋白。 （3） 酶关联受体 第二节 细胞内信号传递的基本原理 一． 细胞内信号传递的级联反应 信号传递级联反应的概念：

1． 构成级联反应链的蛋白种类：（1）可被蛋白激酶磷酸化的蛋白；（2）在信号诱导下同GTP结合的蛋白 2． 参与磷酸化级联反应的蛋白激酶的种类：（1）丝氨酸/苏氨酸激酶；（2）酪氨酸激酶 二． 细胞对细胞外的信号有不同的反应速率

1． 快速反应：通过磷酸化级联反应链进行，不涉及基因表达。

2． 慢速反应：涉及基因表达的调节。激素—受体—G蛋白—AC(adenylate cyclase,AC)—cAMP—蛋白激酶A

—基因调节蛋白—基因表达。

第三节 G蛋白关联受体与G蛋白（重点 ） 一． G蛋白的结构和活性变化

1． G蛋白的结构：αβγ三个亚基组成，不受刺激无活性。 2． GTP和GDP对G蛋白活性的影响 3． G蛋白激活靶蛋白的作用机制： 4． 信号转导中G蛋白活性变化过程：（1）受体激活；（2）G蛋白激活；（3）G蛋白复原失活。 5． 刺激性G蛋白和抑制性G蛋白（Gs和Gi）： 肾上腺素

β-肾上腺能受体 α2-肾上腺能受体 Gs Gi AC被激活 AC被抑制 二． G蛋白在信号转导中的功能

（一） 调节离子通道，如钾离子通道 （二） 激活腺苷酸环化酶 （三） 激活磷脂酶C

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三． 细胞内信号传递与第二信使

（一） cAMP信号传递途径（重点）

1． 细胞内cAMP浓度升高所起的作用：糖原降解；激活特定基因转录。 2． cAMP发生作用的过程（机制）：cAMP—PKA—下游蛋白的丝氨酸/苏氨酸磷酸化—激活基因调控蛋白—

基因表达。

（二） 细胞内的钙信号传递途径

1． 钙离子产生生理作用的两种基本过程：（1）钙离子—钙调素—靶蛋白（直接作用形式）。（2）钙离子—

钙调素—钙离子/钙调素依赖的蛋白激酶—使下游蛋白或自身磷酸化—产生生理效应（间接作用方式）。 2． CAMP途径与钙离子途径之间的交互作用：（1）与cAMP合成和降解有关的酶可受到钙离子/钙调素复

合物的调节，反过来，PKA也影响钙通道和钙泵的活性。（2）直接受钙离子和cAMP调节的酶可相互影响。（3）PKA和钙离子/钙调素依赖的蛋白激酶(CaM-激酶)可以使同一种蛋白的不同位点发生磷酸化。 （三） 肌醇磷脂信号传递途径（重点 ） 1． IP3和DAG（DG）第二信使的产生： PI-PLC（磷脂酰肌醇专一性磷脂酶C-β

PIP2— IP3+DAG（两者均为第二信使）。 2． 磷脂酶C激活的信号传递途径：IP3的作用；DAG的作用。 3． 激活的PKC通过两条途径促进基因转录：（1）MAPK；（2）NF-κB。 第四节 酶关联受体信号传递途径 一． 鸟苷酸环化酶性受体 二． 酪氨酸激酶性受体

酪氨酸激酶性受体的活化过程：图13-18，13-19。 三． 酪氨酸激酶关联性受体 四． 酪氨酸磷酸酶性受体

五． 丝氨酸/苏氨酸激酶性受体

六． 细胞内4条主要信号传递途径，其异同点？（重点）

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第十五章细胞基因表达和蛋白质的生物合成

第五节 蛋白质的细胞定位 一． 蛋白质合成后的去向和命运

（一） 蛋白质合成后的去向（重点 ） 蛋白质的转运分两大类：翻译后转运（post-translational translocation）；共翻译转运 (Co-translation translocation)； 1． 游离核糖体上合成的蛋白质：（1）细胞质溶质蛋白；（2）核定位蛋白；（3）半自主性细胞器的组成蛋白。 2． 粗面内质网上核糖体合成的蛋白：（1）向细胞外的分泌蛋白；（2）溶酶体酶；（3）插入到内质网膜中的

蛋白；（4）内质网驻留蛋白。 （二） 蛋白运送的机制（重点 ） 概念：分拣信号（sorting signal）；信号斑

具分拣信号的蛋白有3种不同的基本转运途径： 1． 门控运输（穿核孔运输）

2． 穿膜运送：通过膜上的蛋白转移器，被运蛋白必须是非折叠状态的蛋白。 3． 膜泡运输：可溶性的分泌蛋白

二． 蛋白质运输的信号理论（重点 ） （一） 信号学说

1971年提出有关分泌蛋白合成机制的信号假说 1975年破译了第一个信号肽序列

20世纪80年代初发现了信号识别颗粒及其受体 信号肽假说的主要内容：（1）信号序列 信号肽(signal peptide)，10—30个疏水氨基酸；（2）信号识别颗粒（signal recognition particle, SRP），6条多肽+1条7S的 RNA 11S的核糖核蛋白复合物，其上有信号肽和SRP受体结合部位。（3）SRP受体是插入在内质网膜上的一种停泊蛋白，对7S RNA有识别能力。 （二） 指导蛋白质定位转运的信号序列（分拣信号）：15—60氨基酸的序列，也称前导序列(signal sequence

or leader sequence)，蛋白被运到目的地后，分拣信号被酶切除。

三． 分子伴侣在蛋白折叠和转运中作用 分子伴侣的概念： （一）分子伴侣的类别

1、热休克蛋白家族的几种蛋白：Hsp70，Hsp60，Hsp90等(heat shock protein)。为主要的分子伴侣类的蛋白；热休克蛋白的功能。

2、钙连接蛋白：即钙结合蛋白。

（二）分字伴侣的基本结构和作用机制

1、Hsp70分子伴侣系统：功能结构域；Hsp70的两种状态；Hsp70的功能。 2、Hsp60分子伴侣系统（自修）

（三）分子伴侣在蛋白定位和跨膜运转中的作用

1、 离核糖体上合成的蛋白去向：留在细胞质；运到其它细胞器。 2、 sp70 和Hsp60相互配合对新生蛋白质进行正确加工折叠：

3、 分子伴侣在蛋白质跨膜运转中的作用：例子，Hsp70在蛋白质向线粒体中输入的作用。 四． 内质网途径的蛋白合成及其命运

（一）内质网上核糖体合成的蛋白质及其特点 共同特点：信号肽；翻译和转移同步进行 （二）可溶性蛋白的合成与转移

（三）膜整合蛋白的定位机制（重点 ）

1、具有单一跨膜片段的跨膜蛋白质定位：信号肽启动转移，停止转移序列使多肽释放。信号肽序列被切除。

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2、两次穿膜的跨膜蛋白质的转移和定位：内部信号序列启动转移，停止转移序列使多肽释放，内部信号序列不被切除。

4、 次穿膜蛋白的定位：重复两次跨膜转移和定位的过程。 （四）进入内质腔内的蛋白质的命运（重点 ） 1、内质网驻留蛋白（ER resident protein），（1）特点：4个氨基酸组成的驻留信号序列；（2）驻留蛋白的功能—催化剂的作用和分子伴侣的作用。

2、途径ER腔，经修饰加工后被运到其它部位的蛋白质 五． 游离核糖体上合成的蛋白的归宿（重点 ）

（一）核定位蛋白的入核转运：亲核蛋白的核定位信号序列—4-8个氨基酸组成，入核后不被切除；核输入受体起协助作用，解离后返回细胞质，重新利用。

（二）线粒体和叶绿体蛋白的跨膜运送：分4个步骤。 1． 线粒体蛋白的跨膜运送：（1）前导序列及其受体，前导序列为两性α螺旋；其受体在线粒体外膜上；通

过蛋白质转移器进入基质，信号肽酶切除前导肽，形成成熟蛋白。（2）线粒体跨膜蛋白的分拣定位，跨过线粒体双层膜的蛋白需要进一步分拣定位到内、外膜和膜间隙，前导肽中的导向信息完成此任务。（3）线粒体蛋白的其它运送方式：无前导序列的特殊蛋白的运送，如细胞色素C。

2． 叶绿体蛋白跨膜运送的特点：叶绿体前导序列，类囊体信号序列（即还有第二个前导序列）。

（三）过氧化物酶体中的蛋白质输入：过氧化物酶体中的蛋白在近羧基端处具有一特异性的3个氨基酸序列的输入信号，此信号与过氧化物酶体膜表面的受体结合，使蛋白进入。

六． 原核生物中分泌蛋白的合成：原核细胞与真核细胞中分泌蛋白的合成和穿膜的比较：共同点：不同点： 七． 粗面内质网核糖体上合成蛋白的外运方式—膜泡运输

（一） 选择性膜泡运输（第四章已述，专一性受体、衔接蛋白、成笼蛋白参与）。

（二） 非选择性的膜泡运输：COP衣被蛋白，7个COP蛋白形成一个衣被单元(coatomer)，许多衣被单元

围成的膜小泡称为衣被单元包被小泡(coatomer-coated vesicle, CO)，简称CO小泡。

1． 衣被的装配—CO泡的形成：ARF蛋白是一种起调节性作用的GTP结合蛋白，是带有脂肪酸尾巴的GTP

酶。

鸟嘌呤核苷酸释放蛋白 ARF-GDP ARF-GTP GTP酶激活蛋白

即有两种蛋白协助ARF的两种状态的转变。

2． 对靶膜的识别与停靠：识别与停靠的分子基础：v-SNARE（在小泡膜上）与t-SNARE（在靶细胞器膜上）

的互补结合。

3． CO泡与靶膜融合：使两膜靠近的物质：ATP，GTP，乙酰CoA，两种主要的蛋白—NSF和SNAP，Rab

蛋白。NSF是可溶性的ATP酶，SNAP与v-SNARE和 t-SNARE均能结合，Rab蛋白是GTP结合蛋白，水解GTP后将CO泡锁定在靶膜上。

（三） 细胞骨架与摩托蛋白在膜泡运输中的作用（前已述） 八． 蛋白酶体在蛋白质降解中的作用机制（重点 ） 1． 细胞内各种蛋白质数量的控制途径：（1）新生蛋白的合成速率；（2）蛋白质的降解。 2． 蛋白质寿命的差异：各种蛋白的寿命极不相同。 3． 蛋白酶解途径的功能：（1）快速降解短寿命的蛋白；（2）识别或清除已被破坏、老化或错误折叠的蛋白。 4． 蛋白酶体的结构：由多种酶组成的筒状体，各酶的作用位点面向筒内腔，两端有盖，其中有些蛋白具有

ATP酶活性，送入蛋白酶体的蛋白被降解为短肽。 5． 将要被清除的蛋白的识别：“清除标签”—泛素分子；泛素结合酶识别特定的降解信号（在蛋白上），并

将泛素挂到该靶蛋白上；泛素化的蛋白可被蛋白酶体盖中的一种蛋白识别，进入蛋白酶体后被降解。 6． 降解信号的类别：4种类别。

7． 真核细胞中降解蛋白的装置或场所：（1）溶酶体；（2）蛋白酶体。（重点 ）

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第十六章 细胞增殖与细胞周期

前言：细胞学说内容—3点。 第一节 原核生物的细胞分裂

一． 原核细胞的DNA复制和胞质分裂：DNA附着在细胞膜上进行复制；内褶、隔。 二． 原核细胞分裂的控制：引起DNA复制的物质是控制原核细胞分裂的因素。 第二节 真核细胞的分裂

两种主要变化：DNA复制和细胞质分裂；3种分裂方式：无丝分裂（amitosis），有丝分裂（mitosis），减数分裂（meiosis）

一． 无丝分裂（直接分裂， amitosis）

1． 特点：不形成纺锤体；不形成染色体；核拉长呈哑铃状。 2． 无丝分裂的普遍性 二． 有丝分裂：（重点 ）

特点：有纺锤丝和染色体的形成，有核分裂和细胞质分裂两个过程。 （一） 核分裂：5个时期 1． 前期（prophase）：（1）染色质的变化：姊妹染色单体（sister chromotid），二分体；染色体逐渐向核膜靠

近，并逐渐变粗主缢痕和次缢痕清晰可见，动粒结构形成（kinetochore）。（2）非染色质的变化：A：有丝分裂器的形成，包括纺锤体（spindle）和星体（astar）。两极发出的纺锤体微管称为极微管（polar microtubule）。B：核纤层解组、核被膜破裂。C：核仁消失。 2． 前中期（prometaphase）：在动粒微管（kinetochor microtubule）的作用下染色体整齐地排列到赤道面上。

极微管捕捉染色单体的动粒。 3． 中期（metaphase）：一旦所有的染色体都排列在赤道面上，即进入了分裂中期。等待信号(waiting signal)，

动粒的作用：（1）将染色体连接到纺锤丝上；（2）调节染色体的分离时间。可以将动粒称为细胞分裂的看门人(gatekeeper)。此时期的限制点称为纺锤体检验点（spindle checkpoint），该检验点使纺锤体异常的细胞离开有丝分裂。 参与等待信号的蛋白：（1）MAD2质（mitosis arrest deficient） BUB蛋白（budding uninhibited by benzimidazole） 和称为CENP-E的蛋白。 4． 后期（anaphase）：两姊妹染色单体的动粒开始分离，并向所对应的一极移动。后期中两种主要变化：（1）

两极的远离；（2）染色体向两极移动，动粒微管的解聚和动粒中的行走蛋白的牵引力使染色体向两极移动。

有关动粒对染色体产生拉力的机制的假说（图15-10）。

5． 末期(telephase)：染色体移到两极，即进入了末期，每组染色体的周围又重新形成了核膜。 （二） （重点 ）细胞质分裂（cytokinesis）：在染色体去凝缩和核膜重建的同时，细胞质粘度变小，开始

细胞质分裂。一般核分裂与细胞质分裂协调进行。

1． 分裂沟（furrow）的形成：质膜下微丝束形成收缩环（contratile ring），收缩环收缩使细胞表面出现分

裂沟。中间体（midbody）—分裂沟处细胞质浓缩，并含有平行的微管束的结构。

2． 植物细胞的细胞质分裂：有细胞板（cell plate）的形成。另有成膜体的形成（phragmoplast）—来自高

尔基复合体的小泡向赤道面集中，并融合成大的扁囊，其附近集中有内质网，扁囊腔内有初生壁物质，此结构总称为成膜体。最后成膜体成为具有双层膜的细胞板。 3． 特殊形式的有丝分裂—核内有丝分裂（endomitosis）。 三． 减数分裂

有性生殖的高等生物配子发生过程中的细胞分裂方式。

特点：DNA复制一次，细胞分裂2次，子细胞中的染色体数目为1n，并将减数分裂又分为减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ。

（一） 减数分裂Ⅰ（重点 ）

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1． 前期Ⅰ：又分5个阶段。 （1） 细线期（leptonema），又称凝缩期（condensation stage），特点：染色体为二分体，染色体上有染色粒，

染色体通过端粒与核膜相连，染色体呈花束状，故又称花束期。

（2） 偶线期（zygonema）：最主要特征：A：同源染色体配对，故又称配对期。配对过程又称联会（synapsis）。

联会复合体的组成和结构：核蛋白构成的扁平发夹式的三分区结构。2条边侧成分和中央成分。偶线期DNA合成，0.3%的DNA在此期合成，称此部分DNA为偶线期DNA(zygDNA or z-DNA),其作用：连接姊妹染色体，有利于联会复合体的形成。

（3） 粗线期（pachynema），又称重组期。联会复合体仍存在，配对的同源染色体称为二价体（bivalent）

——由两条同源染色体组成，，也称四分体（tetrad）——含4条染色单体。同源染色体间的非姊妹染色单体间发生交叉（chiasma）和交换（crossing over）。与染色体交换和DNA重组有关的结构和成分：A：重组小结（recombination nodule）—联会复合体的中央区中形成的一些球形或柱状体的蛋白集合体，其功能与染色体交换有关。B：粗线期合成的DNA，在交换部位的少量DNA，称为粗线期DNA（pachytene DNA, P-DNA），100-200bp，其作用：将由于交换而产生的染色单体断头封闭起来。

（4） 双线期（ diplonema）:联会复合体解体，姊妹染色体清晰可见，非姊妹染色单体之间有一些交叉。

此期持续时间较长。染色体又分散成网状，又称核网期。卵母细胞合成大量核糖体DNA，并转录大量核糖体RNA，灯刷染色体是双线期特征。

（5） 终变期（diakinesis）：染色体更加变粗、变短。交叉数量减少，并端化，二价体分开，核膜、核仁消

失，纺锤体形成。

2． 前中期Ⅰ：动粒与微管连接，二价体排列在赤道面上。 3． 中期Ⅰ：两条同源染色体分开，并拉向两极。

4． 后期Ⅰ：每极染色体数为1n，DNA为2C，染色体为二分体。 5． 末期Ⅰ：根据物种不同，此期情况有所不同，（1）直接进入第二次分裂；（2）又出现核膜、核仁，染色

体又分散。 减数分裂的意义？

名词：重组小结、联会、联会复合体、等待信号、收缩环、中间体、成膜体、细胞板、有丝分裂器 （二） 减数分裂Ⅱ：基本过程与有丝分裂相同。

减数分裂的最终结果：分裂两次，产生4个单倍体细胞，称为四分子（quartet）。

1． 高等动物雌雄配子的发生：雄配子发生：经减数分裂，产生4个有功能的精子；雌配子发生：经减数分

裂只产生1个有功能的卵子，3个无功能的极体（polar body）。 2． 植物生殖细胞的形成过程（图15-30，自习）。 （三） 减数分裂与有丝分裂的主要区别：共5方面。（重点 ） 有丝分裂 减数分裂

1．体细胞分裂方式 生殖细胞分裂方式

2．DNA复制1次分裂1次 DNA复制1次分裂两次 染色体数2n—2n，4C-2C 2n—1n，4C—1C 3．DNA合成时间短 DNA合成时间长

4．每个染色体独立活动 染色体配对、联会、交叉、交换、基因重组。 5．持续时间短 持续时间长 第三节 细胞周期及其调控 细胞周期包括:间期和分裂期

一. 细胞周期( cell cycle) （重点 ）

概念:细胞周期：细胞由一次分裂结束到下一次分裂结束，都要经历相同的变化阶段，并周而复始地进行活动，细胞的这种生长、分裂循环称为细胞周期。

细胞周期分为G1、S、G2和M四个连续的时期。 各期特点：

1． G1期：主要进行一定数量的RNA和某些专一性蛋白质的合成。触发蛋白（trigger protein）—使细胞通

过G1期限制点进入S期的一些蛋白。缺乏该类蛋白，细胞不能进入S期，而会进入G0期。使细胞停

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留在G1期的关键蛋白—抑素（chalone）

2． S期：主要特征是进行DNA合成，还合成组蛋白和非组蛋白；S期有促进DNA合成的物质；微管的解

聚可以导致DNA合成和细胞分裂。

3． G2期：DNA含量为4C，G2期末合成一种蛋白激酶，该激酶使细胞由G2期进入M期（MPF）。G2/M

期监控点（checkpoint）—此点要检查DNA是否完成复制，细胞是否生长到合适大小，环境因素是否有利于分离等。

4． M期：将遗传物质载体（染色体）平均分配到两个子细胞中。 5． G0期：暂时退出细胞周期而处于拘留状态的细胞称为G0期细胞。当受到合适刺激后又能进入细胞周期。 有丝分裂指数的概念： 二．细胞分裂的影响因素

1． 细胞大小：核质指数：NP=Vn/Vc-Vn

2． 抑素：G1期产生的蛋白，抑制细胞分裂。

3． CAMP：细胞分裂速率同cAMP的含量成反比。

4． 接触抑制（Contact inhibition)：细胞相互汇合接触后，即停止分裂和生长。 5． 激素：生长素；赤霉素等 三． 细胞周期的调控（重点 ） （一） 分裂期促进因子（M-phase promoting factor, or maturation-promoting factor, MPF) ：P32和P45两种

蛋白构成的蛋白激酶，它可使多种蛋白磷酸化（如H1组蛋白和核纤层蛋白等），使G2期向M期转换。P32和P45在酵母中的同源物是P34cdc2和P56cdc13 (cell division cycle, Cdc),

（二） 细胞周期蛋白(cyclin)： 1． S期周期蛋白：cyclin A，在S期含量最高。 2． M期周期蛋白：cyclin B，在G2/M期达到最高峰。 3． G1期周期蛋白：cyclin C、D、E等，酵母为CLN1-3，G1期达到高峰。

周期蛋白的结构特点：周期蛋白盒(cyclin box)，为保守区；破坏盒 (destruction box)；PEST序列。 （三） 影响细胞周期调控的因素： 1． 生长因子及其受体 2． 癌基因和抑癌基因 3． 细胞的信使系统 第四节 细胞周期同步化

一． 分选：过滤；蔗糖梯度离心；膜淘洗。

二． 化学同步法：用营养成分或化学物质将细胞阻断在周期的一定阶段，如秋水仙素等。 三． 物理同步法：温度；辐射；抖落法。

综合：1、简述真核细胞周期各分期的特点及其细胞周期的运行和调控机制 3、简述MPF如何调控细胞周期的运转？

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第十七章 细胞分化（cell differentiation and regeneration）

概念：细胞分化—在个体发育过程中，后代细胞间在形态、结构和生理功能上发生差异的过程。（重点 ） 一． 细胞分化的主要特征 （一） 形态结构发生差异

（二） 差别基因表达（重点 ）

不同细胞有不同的基因表达。表达的基因有两类： 1． 持家基因（house-keeping gene）（重点 ）

如糖酵解酶编码基因、微管蛋白编码基因、线粒体蛋白编码基因等 2． 组织专一性基因（tissue-specific gene）(luxury gene) （重点 ） 如角蛋白、卵清蛋白等

不同种类细胞的基因选择性活动的现象称为差别基因表达。

（三） 细胞决定（cell determination）—细胞从分化命运确定到出现特定形态的过程。（重点 ） （四） 分化细胞的表型稳定性问题——去分化与转分化 1． 去分化（dedifferentiation）：已分化细胞又回到未分化状态的过程。 2． 转分化（transdifferentiation）：细胞在发生去分化后，可再分化成另一种细胞的现象。 二． 细胞发育潜能的变化（分化潜能的变化）（重点） 概念：

1．发育潜能（developmental potential）：细胞分化能力的强弱。 2．全能性（totipotency）：细胞具发育成完整个体的潜能。 3． 多能性（pluripotency）：细胞不能发育成完整个体，但能分化出多种细胞的潜能。 4． 单能性（monopotency）：只能分化出一种细胞的能力。 5． 干细胞（定义） 6． 胚胎干细胞（定义）

（一） 植物细胞的全能性。

（二） 动物细胞核的全能性：实验证据：细胞核移植实验；分子杂交实验；细胞融合实验。

三． 细胞分化中的核质关系：核与质同等重要，两者缺一不可。卵细胞质的作用很重要，其内有起决定作

用的物质。卵裂到一定细胞数量后，细胞核的作用越来越大，核内不断有新基因启动表达，指导细胞分化。

四． 细胞间相互作用和环境因素对细胞分化的影响 （一） 胚胎诱导(embryonic induction)：动物在一定的发育时期，一部分细胞影响相邻细胞分化方向的作用。

（重点 ）

（二） 细胞数量效应

（三） 激素的作用：发育晚期激素的调节作用很大。 （四） 环境对细胞分化的影响。

五． 再生(regeneration)：生物成体丢失的组织或器官重新生长和修复的过程。 （一） 再生的类型：变形再生(morphallaxis)；新建再生（epimorphosis）（重点 ） （二） 再生与去分化和转分化的关系：

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第十八章 细胞衰老与凋亡

第一节 细胞衰老 一． 衰老细胞结构的变化 （一） 细胞核的变化 1． 核不断增大

2． 核膜内折（invagination）。 3． 染色质固缩化。

（二）内质的变化：排列有序 无序。内质网膜腔膨胀扩大。

（三） 线粒体的变化：数量减少；体积增大；有网状化和多囊体的形成。 （四） 致密体(dense body)的形成：如老年色素等等。

（五） 膜系统的变化：年幼细胞：液晶相；柔韧；脂肪酸链能自由移动；膜中蛋白质活性高。衰老细胞：

凝胶相或固相；刚性；脂肪酸链被“冻结”；膜中蛋白质活性下降。间隙连接减少。

二． 细胞衰老的分子机制：主要观点：

（一） 氧化性损伤学说，即衰老的自由基理论：代谢过程中产生的活性氧基团或分子（reactive oxygen

species, ROS）引发的氧化性损伤的积累，最终导致衰老。

（二） 端粒与衰老：端粒（telomere）—在染色体末端，由简单的串联重复DNA序列组成的一种特殊结

构；端粒酶—由RNA和蛋白质组成的一种核糖核蛋白酶。端粒酶的RNA是合成端粒DNA的摸板，其反转录亚基可催化端粒DNA的合成。

（三） 核糖DNA(rDNA)与衰老。酵母中。

（四） 线粒体DNA与衰老：线粒体DNA的突变积累对细胞衰老产生影响较大。 第二节 细胞凋亡（apoptosis, programmed cell death, PCD） 一． 基本概念：（重点 ） 1． 细胞凋亡（程序性细胞死亡）—细胞在特定的信号诱导下，主动的细胞自我破坏的过程。（重点 ） 2． 坏死（necrosis）—细胞受到激烈的物理、化学因素或严重的病理性刺激引起的细胞死亡。 3． 凋亡与坏死的区别：A：凋亡时，细胞膜保持完整，膜出芽包围断裂的染色质片段或细胞器，然后逐

渐分离，形成凋亡小体，死亡细胞内容物不溢出，无炎症反应。B：坏死时，质膜、核膜发生破裂，细胞内容物溢出，引起炎症反应。

二． PCD的普遍性 1． 发育过程中的PCD：动、植物的发育中PCD的作用非常重要。 2． 成体内的PCD： 三． PCD的意义： 1． 保证个体的正常发育。 2． 清除完成使命的废旧细胞 3． 清除感染病毒的细胞 4． 保持成体器官的正常体积，根据需要调节细胞数量 四． PCD的基本过程 （一） PCD的诱发：诱发因素很多，如，辐射、化学药物、去除生长因子、使细胞表面受体交联的配体

等等。

（二） 目前研究较多的两大类PCD诱发途径： 1． 去除存活因子（survival factor）诱发的PCD：

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2． 激活细胞死亡受体（death receptor）诱发的PCD，如，Fas-FasL , TNF-TNF受体。 （三） PCD的主要特征：（重点 ） 1． 细胞质凝缩、细胞萎缩变小，细胞骨架解体。 2． 染色质凝缩、核纤层分解、核被膜解体、核DNA片段化。 3． 细胞膜内半层的PS反转到外半层。 4． 凋亡细胞通过细胞膜出芽方式形成凋亡小体。 5． 在体内，凋亡小体被邻近的细胞或巨噬细胞吞噬而被清除。 （四） PCD的信号传递系统：最重要的一大类酶是半胱氨酸蛋白酶，即胱冬肽酶（caspase）；其最重要

的共同点是特异性地断开天冬氨酸残基后的肽键；胱冬肽酶的作用：（1）使凋亡抑制蛋白失活；（2）引起细胞结构解体；（3）影响核酸调节蛋白的功能。

五． 线粒体在PCD中的作用：伴随着PCD的发生，线粒体发生的变化：（重点 ） 1． 电子传递链和能量代谢受到破坏： Ctyb-c1/Cyt c处被破坏。 2． Cyt c的释放：Cyt c是切冬酶的激活物 3． 活性氧类物质的产生。 4． 线粒体内膜的跨膜电位崩溃。 5． 线粒体外膜上的Bcl-2 家族蛋白的作用： 六． 与PCD调控有关的主要基因：线虫中有15个基因与PCD有关，如ced-3, ced-4 ced-9。哺乳动物：Apaf-1=

ced-4, bcl-2与ced-9相似, 切冬酶的基因与ced-3类似。p53基因与很多种细胞的凋亡有关。

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