氮肥对小麦果聚糖积累、含量及其杂种优势的影响

选用6个杂交小麦及其7个亲本材料在0 kg/hm2和200 kg/hm22种施N水平下,对小麦在不同生育期不同器官果聚糖的积累和含量及其杂种优势进行了研究。

氮肥对小麦果聚糖积累、含量及其杂种优势的影响

赵万春, 张改生，高 翔, 董 剑

西北农林科技大学农学院 (712100)

E-mail:wanchun3190@

1

摘 要：选用６个杂交小麦及其7个亲本材料在0 kg/hm和200 kg/hm２种施N水平下，对小麦在不同生育期不同器官果聚糖的积累和含量及其杂种优势进行了研究。结果表明：茎秆果聚糖积累和含量最高，其次为穗壳，叶片最低。茎秆是贮存果聚糖的主要营养器官，大约分配了总麦草果聚糖积累的63%～87%。施氮与否并不影响茎秆和总麦草果聚糖积累和含量的变化趋势，但对其积累量和含量大小具有显著的影响，长期严重缺N不利于叶片果聚糖积累，施氮对小麦茎秆果聚糖的积累有较大的抑制作用。施氮与否对果聚糖积累和含量的杂种优势没有显著的影响。穗壳、茎秆和总麦草的果聚糖积累花期前具有一定的正杂种优势、而花期后表现负杂种优势；茎秆和总麦草的果聚糖含量在开花期存在正杂种优势，其余各期大多表现不同程度的负优势。茎秆和总麦草的果聚糖积累和含量与籽粒产量正相关，与籽粒氮含量负相关，说明仅通过提高果聚糖积累和含量以同时提高籽粒产量和籽粒氮含量是相对较难的。

关键词：杂交小麦；果聚糖；施氮；相关性

22

1．引言

提高籽粒产量和蛋白质含量是小麦育种工作的主要目标，由于籽粒产量和蛋白质含量之间的负相关关系，通过直接选择来同时改进二者是很困难的。籽粒产量和蛋白质含量与小麦植株生长发育过程中碳水化合物和氮素的同化、积累以及在籽粒灌浆期它们向籽粒的转运有关

[1～4]

，因此，长期以来，国内外学者对小麦干物质与氮素的积累分配和转运规律已进行了

[5～10]

大量的研究工作要作用

[11～13]

。

果聚糖是小麦水溶性碳水化合物的主要成分，是产量的重要组成部分，对小麦高产有重

。由于果聚糖的代谢与植物碳素分配、源库关系调节和抗逆性等有密切关系，

近年来已吸引了许多植物生理学家、生化学家和农学家的兴趣。国外关于小麦果聚糖代谢方面的研究报道较多，而国内较少。

杂种优势的利用是提高小麦产量的主要途径之一。有关小麦干物质、组织氮的积累和含量的杂种优势也有一些报道优势还不十分清楚。

从小麦果聚糖代谢的生理生态方面，深入研究小麦果聚糖积累、含量及其杂种优势，以及它们与籽粒产量、籽粒氮产量和含量的关系，对小麦杂种优势的利用研究和小麦的高产生理育种具有一定的指导作用。

[14～16]

。然而，关于小麦不同生育期果聚糖积累和含量的杂种

2. 材料与方法

2.1试验材料

6个杂交小麦和其7个亲本（保持系、恢复系）：CH35（B2806、R624D），CH51（B38039、1

本课题得到UNDP/91/135小麦项目和国家“863计划”（2002AA207004-1）资助。

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选用6个杂交小麦及其7个亲本材料在0 kg/hm2和200 kg/hm22种施N水平下,对小麦在不同生育期不同器官果聚糖的积累和含量及其杂种优势进行了研究。

R624D）， APOLLO（B2806、R5084），GEMINI(B2806、R568G),MERCURY(B36020、R5084)和METEOR(B2139、R5084), 其中前2个杂交种采用化学杀雄制种，后4个采用三系法制种。

2.2 试验方法

2.2.1田间试验设计

田间试验在澳大利亚悉尼大学植物育种研究所（Narrabri）进行。采用列区设计，2次重复，2种施氮水平，0 kg N/hm2 (下文称作0 N或不施氮)和200kgN/hm2 (下文称作200 N或施氮)，分别于小麦拔节前和孕穗期各施50%。 N处理为主区，基因型为副区。7行区，行长10m，行距0.25m，相邻区间距0.5m。 2.2.2 取样与测量方法

植株样品取自播种后75、90、105、120、140和160d，分别对应拔节期、挑旗期、抽穗期、开花期、乳熟期和成熟期。用0.5m取样框在每小区中间4行随机用剪刀从地表剪下植株。根据植株的器官发育情况，立即将样品植株分离为叶片、茎秆（含叶鞘）、穗壳（穗去掉籽粒）和籽粒，立即在微波炉杀青4min左右，以防止果聚糖的降解。然后在60℃烘至恒重，称重后用Christy&Norris实验磨磨粉。用近红外仪（Technicon Infranlyzer 300）测定所有样品的果聚糖含量和籽粒氮含量（%），同时，选取一些样品用凯氏定氮法测定氮含量（%）。 2.2.3 统计分析方法

=籽粒氮含量(%)×籽粒干物质积累（kg/hm）；果聚糖积累（kg/hm）籽粒氮产量（kg/hm2）

2

2

2

=果聚糖含量（%）×干物质积累（kg/hm）；果聚糖转运量（kg/hm）=开花期果聚糖积累-成熟期果聚糖积累；果聚糖转运率（%）=（果聚糖转运量/开花期果聚糖积累）×100；果聚糖转运对籽粒产量的贡献率（%）=（各器官果聚糖转运量/成熟期籽粒干物质积累）×100。F1为杂交品种性状值，MP为该杂交品种的双亲平均值。杂种优势（%）=((F1-MP)/MP)×100,

所有计算与分析均是用Excel 2000 和Minitab Release 10.2 for Windows 统计软件包完成。

22

3. 结果与分析

方差分析表明，植株及其器官果聚糖的积累和含量在多数取样期存在显著或极显著的氮肥水平差异，基因型间因不同器官不同生育时期差异而有所不同。因此，下文对不同施氮水平的试验结果分别进行分析。

3.1 果聚糖含量和积累的变化

总麦草在不同施氮条件下果聚糖含量的变化趋势基本相同，而叶片、茎秆和穗壳的有所不同（图1-A）。总麦草的果聚糖含量从拔节期缓慢上升到抽穗期的高峰，尔后，快速降低到成熟期的最低值。在0 N下，从拔节期到成熟期，叶片和茎秆的果聚糖含量逐步降低，但降低幅度并不大，穗壳在开花期含量最高；在200 N下，叶片果聚糖含量从拔节期到成熟期略微升高，茎秆的果聚糖含量在挑旗期至开花期维持较高水平（179mg/g～196mg/g），然后从开花期至到成熟期快速下降，穗壳在开花期至乳熟期果聚糖含量最高。茎秆和总麦草不施氮的果聚糖含量明显高于施氮的含量，大约高出60%～180%；而叶片和穗壳的果聚糖含量在2种N水平下差异不显著。在营养生长期果聚糖主要集中在茎秆内，其含量最高，其次为穗

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选用6个杂交小麦及其7个亲本材料在0 kg/hm2和200 kg/hm22种施N水平下,对小麦在不同生育期不同器官果聚糖的积累和含量及其杂种优势进行了研究。

壳，叶片中的含量最低。

由图1-B看出，在0 N和200 N水平下，果聚糖的积累模式基本相同。茎秆和总麦草均在开花期积累到高峰，呈花期前快速增加，花期后迅速减少的趋势，不同的是0 N的积累明显高于200 N的积累；叶片果聚糖积累从挑旗期的到成熟期相对稳定，变化较小；穗壳果聚糖积累在开花期（0 N）或乳熟期（200 N）达到高峰。所有取样期果聚糖在茎秆的积累量均显著高于其在叶片和穗壳中的积累量。

400果聚糖含量（mg/g）

350300250200150100500

75

90

105

120

140

160

播种后时间(d)

1800

果聚糖积累（kg/hm2）

16001400120010008006004002000

75

90

105

120

140

160

播种后时间（d）

◆ 总麦草 ■ 叶片 ▲ 茎秆 ×

图1 在0N和200N下杂交小麦各器官果聚糖的含量（A）和积累（B）

茎秆分配了总麦草果聚糖积累63%～87%，叶片和穗壳分别分配了约7%～20%和4%～25%。因此，茎秆是贮存果聚糖最主要的营养器官。虽然茎秆在0 N条件下的分配率均略高于在200 N条件下的分配率，叶片和穗壳在200 N条件下的分配率略高于在0 N条件下的分配率，但差异均不显著。结果说明， N肥水平对果聚糖的分配模式无显著影响。

2.2 果聚糖积累和含量的杂种优势

就6个杂交品种的平均优势看(表1)，在2种N水平下，叶片的果聚糖积累多表现较小的负杂种优势，穗壳、茎秆和总麦草在开花期前呈正杂种优势、而在花期后表现负优势；除花期前的穗壳、开花期的茎秆和总麦草的果聚糖含量存在正杂种优势外，其余各期各器官的果聚糖含量大多表现不同程度的负优势。

表 1 不同取样期杂交小麦各器官果聚糖积累和含量的杂种优势（%）

施氮水平

L90 L105 L120 L140 L160 S90 S105 S120 S140 S160

果聚糖积累的杂种优势(%)

0 N 200 N

-2.49 1.48

-16.13 -6.79 -9.84 -3.78

-5.59 -3.93

-25.17 -6.02

29.86 5.76

10.72 7.50

8.56 6.93

-0.56 -14.11

-9.85 -4.48

果聚糖含量的杂种优势(%)

0 N 200 N

施氮水平

-4.35 -7.28

-12.73 -5.78 -10.61

0.59

-8.85 -9.89

-13.40 -11.85

5.52 -0.88

-1.25 -1.76

0.16 5.05

-3.51 -14.68

-2.60 -14.98

C105 C120 C140 C160 T75 T90 T105 T120 T140 T160

果聚糖积累的杂种优势(%)

0 N

20.4121.12 -4.76 -14.00 26.40 21.96 7.84 8.27 -1.48 -11.87

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选用6个杂交小麦及其7个亲本材料在0 kg/hm2和200 kg/hm22种施N水平下,对小麦在不同生育期不同器官果聚糖的积累和含量及其杂种优势进行了研究。

200 N

51.73

13.11 -8.41

14.77

8.07

4.77

7.43

5.95

-12.46

-1.18

果聚糖含量的杂种优势(%)

0 N 200 N

19.7027.13

9.53 -7.71 6.82 -9.69

-2.91 3.51

7.98 -8.66

7.13 -2.14

-0.79 -1.26

1.77 5.74

-4.81 -13.71

-2.79 -10.53

注：L， S，C和T分别表示叶片，茎秆（含叶鞘），穗壳和总麦草，数字75，90，105，120，140，和160为播种后天数。以下各表相同。

2.3 相关分析

以6个杂交品种的小区值进行表型相关分析表明（表2），茎秆和总麦草果聚糖积累在多数取样期与籽粒产量（GY）和籽粒氮产量（GNY）正相关，尤其是在不施氮条件下，这种相关性更密切，但它们与籽粒氮含量（GNC）在不施氮条件下无显著相关关系，而在施氮条件下多呈负相关。叶片和穗壳果聚糖积累在不施氮条件下与GY和GNY也呈正相关，且在乳熟期和成熟期达到显著水平，与GNC相关不显著；而在施氮条件下，除乳熟期叶片果聚糖积累极显著的负相关于GY（-0.758）、正相关于GNC（0.772）和抽穗期穗壳显著正相关于

**

**

GY（0.668）外，其余各期的叶片和穗壳果聚糖积累与GY、 GNY和 GNC均无显著相关关系。

*

表 2 两种氮水平下果聚糖积累和含量与籽粒产量（GY）、籽粒氮产量（GNY）和籽粒氮含量（GNC）的表型相关系数

组织器官

GY

果聚糖氮积累

0 kg N/hm2

GNY

GNC

GY

200kg N/hm2

GNY

GNC -0.760**-0.456

GY -0.184-0.179

0 kg N/hm2 GNY-0.236-0.431-0.482-0.433

-0.051-0.091-0.159-0.385-0.1240.1730.376-0.317-0.551-0.566-0.178-0.086-0.296-0.2600.288-0.166

果聚糖氮含量

GNC

GY 0.391

200kg N/hm2

GNY 0.0770.044

GNC -0.807**-0.527 -0.357 -0.821**-0.819**-0.742**-0.297 -0.520 -0.729**-0.870**-0.648*-0.370 -0.330 -0.833**-0.806**-0.819**-0.613*-0.371 0.292 0.256

-0.175 -0.305

T75 -0.259 -0.081 T90 0.391 0.256 T105 0.692* 0.617*

0.333 0.565 0.026-0.276 0.547 0.442-0.095 0.460

0.214

-0.092 0.102

-0.366 -0.535-0.307 -0.478-0.490 -0.138-0.291 -0.1580.075 -0.343-0.273 0.318 0.772**0.488 -0.369 -0.417 -0.753**

-0.325-0.2970.0790.276-0.337-0.572-0.249

-0.806** 0.275

T120 0.391 0.202 -0.398 0.606*0.549

0.553 0.547 0.030 0.069 -0.390T140 T160

0.664* 0.663*

0.374 0.238

0.137 0.424 0.3120.143 -0.101 -0.069-0.172 0.242 -0.133 -0.096 -0.207 -0.758**0.061 -0.319 -0.304 0.634*-0.091 0.325 -0.474 0.689*0.041 0.374

0.0660.144-0.3160.0210.5080.1110.563-0.2220.220

0.548-0.3000.380

L90 0.312 0.356 L105 0.463 L120 0.317

-0.033 0.761** 0.2900.209 0.510 -0.0970.149 0.346 -0.244 0.327 0.289 0.376 -0.019 -0.654* -0.160 0.162

0.558 0.0460.059 -0.1900.494 0.530

0.1750.051

L140 0.625* 0.508 L160 0.850** 0.792**S90 0.334 0.190 S105 0.738** 0.656**S120 0.461 S140 0.510

0.236 0.511

0.740** 0.2030.628* 0.2540.195 -0.0480.220 0.552

-0.003-0.032

0.739** 0.251

-0.426 -0.352

S160 0.579* 0.601*0.171 0.607*

0.031 0.057 0.002 0.668*C105 C120

C140 0.576* 0.579*C160 0.659* 0.574*

0.061 -0.551 -0.068

0.035

-0.640*-0.170

-0.407 -0.302-0.081 -0.3320.481 0.329

0.236-0.099

0.196 0.548 -0.049

-0.118 0.665* 0.3310.103 0.162 -0.195

0.514 0.362-0.510 -0.035

-0.4230.205

-0.049 -0.044 -0.006 0.385 0.457

注：*，和**分别表示在0.05和0.01水平差异显著，

在不施氮条件下，果聚糖含量仅除抽穗期的茎秆和总麦草与GNC显著负相关外，各组织器官的果聚糖含量一般与GY、 GNY和 GNC无显著相关关系。在施氮条件下，叶片、茎秆和总麦草的果聚糖含量与GY正相关，而与GNC负相关，尤其是以开花期相关最为密切，但其与GNY无显著相关关系（表2）。

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选用6个杂交小麦及其7个亲本材料在0 kg/hm2和200 kg/hm22种施N水平下,对小麦在不同生育期不同器官果聚糖的积累和含量及其杂种优势进行了研究。

4.讨论

环境条件对作物贮藏器官的干物质积累、组织氮与果聚糖积累和含量有着显著的影响

[6,7,17～19]

，其影响程度往往超过基因型的作用。本研究也证明，施氮或不施氮对果聚糖积累

和含量的影响极为显著，并且显著大于基因型的效应。从挑旗期到成熟期，叶片在0N条件下的果聚糖含量从110.5mg/g快速下降到63.6mg/g，而在200N下，叶片从45.0 mg/g 微升到70.0mg/g，虽然在0N下的含量明显高于在200N下的含量，但只有挑旗期的叶片果聚糖积累高于200N下的积累，从抽穗期以后叶片在200N下的积累显著高于在0N下的积累，这说明长期严重缺N不利于叶片果聚糖积累，这不同于Wang CW & Tillberg JE在大麦上的研究结果

[20]

，他们认为短期缺N会诱导大麦叶片中果聚糖积累的增加。作为制造光合产物的主要器

官，在本研究不施氮条件下，叶片在合成积累果聚糖的同时，可能要分解一些果聚糖转运到其它器官供其生长发育所需，尤其是越到生育后期，随着库容的增大，对营养物质的需求越来越多，叶片果聚糖的输出也越多，积累就越少，因而其含量和积累呈逐步下降的趋势；由于叶片在200N下的干物质积累显著高于在0N条件下的积累，对叶片的果聚糖含量起到明显的稀释作用，这样，就出现了叶片果聚糖在200N下高积累低含量的现象。从挑旗期到成熟期，茎秆在0N条件下的果聚糖含量和积累均明显高于在200N下的值，这说明施氮对小麦茎秆果聚糖的合成积累有较大的抑制作用，纠其原因可能有：一是较大的库容（籽粒产量显著高于0N的产量）促进了茎秆中果聚糖的分解与输出利用（有关果聚糖的转运另文报道），二是干物质积累显著高于0N的积累，这样对茎秆的果聚糖含量反而起到稀释的作用。这与侯有良等

[5,11]

的结论一致，但与姜东等

[17]

的研究结论不同，他们指出在210～330kg/hm施氮

2

量范围内，提高施氮量使鲁麦22茎中果聚糖合成有关酶活性提高，促进了果聚糖的积累，但不利于果聚糖在灌浆中后期的分解输出。

在本研究的施氮条件下，茎秆和总麦草的果聚糖含量和积累与籽粒产量（GY）正相关，与籽粒氮含量（GNC）负相关，与籽粒氮产量（GNY）相关不显著。果聚糖积累和含量杂种优势多数取样期与GY杂种优势正相关，与GNC杂种优势负相关，与GNY杂种优势相关不显著。可见，通过提高果聚糖含量和积累来同时提高GY和GNC是相对较难的。

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选用6个杂交小麦及其7个亲本材料在0 kg/hm2和200 kg/hm22种施N水平下,对小麦在不同生育期不同器官果聚糖的积累和含量及其杂种优势进行了研究。

Effects of Nitrogen Fertilizer on Fructan Accumulation 、

Concentration and Their Heterosis in Wheat

WanChun ZHAO, GaiSheng ZHANG, Xiang GAO, Jian DONG

College of Agronomy, Northwest A & F University, Yangling , Shaanxi , PRC, 712100

Abstract

Fructan accumulation, concentration and their heterosis in different tissue organs at various growth stages in wheat were studied using six hybrids of wheat as well as their seven parents at two levels of nitrogen application viz.0 kg/hm2 and 200 kg /hm2. The results shew, fructan accumulation and concentration of stems were the highest in all studied organs，chaffs were the next, leaves were the lowest. Stems ,which distributed about 63%～87% of total straws fructan accumulation, were the main fructan storage organ. N levels applied didn’t affect the change tendency of fructan accumulation and concentration, but had a remarkably effect on their amounts. Nitrogen deficiency decreased fructan accumulation in leaves, nitrogen application restrained fructan accumulation in stems. There were no outstanding effects of N levels applied on the heterosis of fructan accumulation and concentration. Fructan accumulation of chaffs, stems and total straws revealed a positive heterosis prior to anthesis , but negative after anthesis; fructan content of stems and total straws existed positive heterosis at flowering, but negative at other stages. There was a positive correlation between fructan accumulation and content of stems and total straws with grain yield, but negative with grain nitrogen concentration, which suggested that it should be difficult to improve grain yield and grain nitrogen concentration simultaneously only through increasing fructan accumulation and concentration. Keywords：Hybrid wheat; Fructan; Nitrogen appliction; Correlation

作者简介：赵万春（1967—），男，在职博士，主要从事小麦抗旱与品质育种工作。

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