作物育种学章节重点与难点

作物育种学章节重点与难点

目 录

绪论 ???????????????????????? 01 第一章：作物的繁殖方式与育种????????????? 01 第二章：育种目标??????????????????? 03 第三章：种质资源??????????????????? 04 第四章：引种和选择育种???????????????? 05 第五章：杂交育种??????????????????? 07 第六章：回交育种??????????????????? 10 第七章：诱变育种??????????????????? 12 第八章：远缘杂交育种????????????????? 12 第九章：倍性育种??????????????????? 14 第十章：杂种优势的应用???????????????? 15 第十一章：雄性不育性及杂交制种???????????? 18 第十二章：抗病虫育种????????????????? 19 第十三章：抗逆性育种????????????????? 20 第十四章：群体改良和轮回选择????????????? 21 第十五章：细胞工程?????????????????? 22 第十六章：基因工程?????????????????? 23 第十七章：分子标记辅助选择育种???????????? 24 第十八章：品种的审定和推广?????????????? 28

绪论

育种学：作物育种学是研究选育和繁育作物优良品种的理论和方法的科学。 品种：

作物品种：是人类在一定的生态和经济条件下，根据自己的需要所选育的某种作物的某种群体。 特征特性：

1：遗传上的相对稳定性。 2：形态上的整齐一致性。

3：有别于同一作物的其他群体。 4：一定的生态适应性。 如何识别不同的品种？

1：外部形态性状：株高、株形、颜色、籽粒 2：内在的遗传物质：Protein DNA 优良品种在农业上的作用？ 1：提高产量 2：改善品质 3：增强抗性 4：扩大栽种地区 5；改革耕作制度 6：促进农业机械化 品种的合理利用？

1：根据品种的特征特性，因地制宜地种植良种。 2：良种良法相结合。

3：注意品种的合理布局与合理搭配。

4：注意优良品种的防杂保纯和良种良繁工作。

第一章：作物的繁殖方式与育种

名词：

1.有性繁殖：指通过雌雄性细胞相互结合而繁殖后代的方式。为植物繁殖的基本方式由雌配子（卵细胞）和雄配子（精细胞）相互结合（即受精）产生后代。 2.无性繁殖：

3.自花授粉：同一朵花的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上，或同株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上。 4.异花授粉：指雌蕊柱头接受异株花粉的授粉方式。

5.常异花授粉：同时依靠自花授粉和异花授粉两种方式繁殖后代。通常以自花授粉为主，又常常发生异花授粉，介于典型的两者之间。

6.自交不亲和性：某些作物具有完全花，并可以形成正常的雌雄配子，但自交不结实或结实极少的特性。

7. 雄性不育性：植株的花粉败育，不产生与功能的雄配子的特性。 思考题：

1.不同授粉方式作物的遗传特点及育种方法？ 一：自花授粉作物： 遗传特点：

1：个体基因型纯合 2：群体内基因型单一

3：群体内个体之间表现型整齐一致。 4：遗传稳定。

育种与良繁方法：

1：利用自然变异和异交----选择育种 2：杂交育种

3：杂优利用，不易去雄 4：良繁时适当隔离 二：异花授粉作物 遗传特点：

在长期自由授粉的条件下，其品种群体具有以下特点： 1：个体基因型杂合 2：群体内基因型复杂

3：群体内个体之间表现型不一致 4：遗传不稳定，自交衰退。 育种与良繁方法： 育种方法：杂优利用

良繁方法：严格隔离，防止混杂。 三：常异花授粉作物： 遗传特点：

1：群体内多数个体的基因型纯合，少数杂合。 2：群体内遗传基础复杂 3：自交衰退不明显。 育种与良繁方法

1：选择育种 2：杂交育种 3：杂优利用

4：良繁时隔离种植。

2. 如何测定作物的自然异交率？ 确定授粉方式的方法： （一）：根据 构造、开花习性等 （二）：人工自交观察衰退情况。 （三）：测定异交率：

一：父本---显性标志性状，母本---相应隐性性状 二：父母本间行种植或父本种在母本周围。

三：收母本植株种子，播种，统计；天然异交率=（F1 中显性性状个体数/F1 总个体数）*100% 自然异交率在 4%以下的是典型的自花授粉作物。自然异交率在 50%--100%的是典型的异花授粉作物。自然异

交率在 4%--50%之间的是常异花授粉作物。 3. 自交和异交的遗传效应？ 自交的遗传效应

1：纯合基因型，使杂合的基因型趋向纯合。 2：性状分离，杂合基因后代发生性状分离

3：自交衰退：杂合基因型作物，自交后代的生活力衰退的现象，表现为：生长势下降、繁殖力抗逆性减弱、 产量降低等。 异交的遗传效应

1：异交形成杂合基因型

2：增强后代的生活力：异交使后代的生长势、生活力、抗逆性等方面增强和产量提高，称为杂种优势。

4. 作物品种的类型及含义？ 一：自交系品种

是指遗传基础相同、基因型纯合的植株群体。特点：1：基因型纯合 2：可以重复利用 二：杂交种品种

指在严格选择亲本和控制授粉的条件下生产的各类杂交组合的 F1 植株群体 三：群体品种

指由基因型不同的植株组成的个体群 1：异花授粉作物的自由授粉品种 2：异花授粉作物的综合品种 3：自花授粉作物的杂交合成群体 4：多系品种 四：无性系品种

指经过无性繁殖而形成的品种。是由一个无性系或几个近似的无性系经过营养器官的繁殖而成，基因型由

母体决定，个体内基因型杂合或纯合，个体间一致。 5. 各类品种的育种特点？ 一：自交系品种的育种特点

自交系品种是由同一群同质的和纯合的基因型植株组成，严格讲是来自一株优良纯合基因型植株的后代， 故育种上采用：

1：自花授粉结合单株选择连续自交下选择纯合优良的基因型。 2：在性状分离和遗传变异丰富的大群体中进行单株选择。 二：杂交种品种的育种特点

自交系间杂交种优势最强

1：杂交种品种的育种包括两个步骤：自交系育种和杂交组合育种。 2：必须进行自交系及自交系间的配合力测定。 三：群体品种的育种特点

群体品种育种的基本目的是创建和保持广泛的遗传基础和基因型多样性，故在育种上具有以下特点： 1：对后代群体一般不进行单株选择 2：保持较大的随机样本群体

在多代自由授粉下逐步打破连续，积累有利的基因改良群体。（自由授粉+较大的群体） 四：无性系品种的育种特点

利用有性杂交产生杂优，利用无性繁殖固定杂优。

是由一个无性系或几个近似的无性系经过营养器官的繁殖而成，基因型由母体决定，个体内基因型杂合或

纯合，个体间一致。 育种特点：

利用有性杂交产生杂优，利用无性繁殖固定杂优。 第二章：育种目标 名词： 育种目标：

就是对所要选育的品种的 要求。明确选育具有那些优良性状的新品种。是选育品种的计划，是蓝图是关键。

育种目标是育种工作育种工作的依据和指南，制定育种目标是育种工作的第一步，是育种工作成败的关键。 高光效育种：

以提高作物的光合效率为目标的遗传改良。狭义：生理育种 以提高光合效率为目标 广义：高光效+株型育种

高光效品种的生理特征有光补偿点低，二氧化碳补偿点低，光呼吸少，光合运转率高，对光不敏感等

形态特征有矮杆抗倒，叶片上举，色深，着生合理，相互遮光少，绿叶时间长等。高光效育种就是根据这些特征性 进行选择的。 问题：

1：制定育种目标的一般原则？ 一：抓当地生产的主要问题 二：着眼当前、顾及发展。

三：育种目标要落实到具体性状上 四：考虑品种合理搭配 2：现代农业对品种的要求? 一：高产 （一）：产量因素的合理组合 （二）：合理的源库关系 （三）：合理株型：矮化育种 （四）：经济系数 （五）：高光效：高光效育种 二：优质 三：稳产

1：抗病虫品种是防止病虫害的最经济有效的措施 2：抗逆性：抗寒、抗旱、耐湿、耐盐碱 3：抗除草剂、化感作用等。 四：适应机械化

要求品种株型紧凑，杆硬不倒，生长整齐，株高一致，穗、荚、铃部位集中，成熟度一致，不裂荚，不落粒。

第三章：种质资源 名词：

1：种质资源：指具有特定的种质或基因，可供育种及相关研究利用的各种生物类型。

2：起源中心：有两个特征，即基因的多样性和显性基因的频率较高，又名基因中心或变异多样化中心。

3：初生中心：最原始的起源地

4：次生中心：当作物由原生起源中心地向外地扩展到一定范围时，在边缘地点形成次生起源中心 5：原生生物：人类有目的驯化的作物 6：次生生物:非人类有目的的驯化的作物 7：初级基因库：亲缘关系近，杂交可育。

8：次级基因库：亲缘关系较远，有杂交不育或不实

选系为主，选株为辅。

① 以选拔优良品系升级为主。

② 在杂种五、六代仍可在升级系统中选株。 6. 系谱法的优缺点 优点：

① 较早集中优良株系，可及时组织试验、示范、繁殖； ② 便于查源，便于研究； 缺点：

① 中选率低，多基因控制的性状易丢失; ② 工作繁重。

7. 杂交各世代选择的依据？

8. 简述杂交育种的程序 （一） 原始材料圃和亲本圃 （二） 选种圃 （三） 鉴定圃

（四） 品种比较试验圃 （五） 生产试验和多点试验 （六） 种子区和繁殖田

9. 混合法的工作要点及理论依据 基本步骤：

1. 早代按组合混合种植，不予选择（每组合种上万株）。

2. 待杂种遗传性趋于稳定时（纯合个体数达 80%左右的世代，约 F5~F8）建立株系（每组合选 3000~5000 株）。

3. 选拔优良株系升级试验。 各世代混收混种

① 随机混收；

② 初步选择: 淘汰明显的劣株，或在 F2 或其他混种世代，针对遗传力高的性状选择一次单株，以后

仍按混合法处理，也可连续进行混合选择或分类选择而形成各种不同的改良混合种植法。 理论依据

1、数量性状早期世代选择不准。

2、早期不选择，可以避免群体内基因的丢失

3、早代自然选择，可以增强对当地环境条件的适应性。 故混合法要求： ① 播种群体大；

② 代表性广，即每代收获和播种的群体应尽可能包括各种类型的植株； 9

《作物育种学》各章节要

点 河南农业大学 农学院 作物育种教研室 ③ 选择世代入选的株数要多 10. 混合法的优缺点 1. 优点：

（1）早代不选，混收混种工作简便； （2）多基因控制的优良性状不易丢失。 2. 缺点：

（1）有些性状可能丢失：早熟、耐肥、矮秆等类型；

（2）性状稳定世代单株难选：因缺乏历史的观察和亲缘参照，优良类型不易确定； （3）延长育种年限。

11. 衍生系统法的优缺点及理论依据 从选择方法来看：

为系谱法与混合法相结合的一种方法，兼具二者的优点，并在一定程度上可克服二者的缺点。 和系谱法相比：

1、此法早代选株，按系种植，发挥了系谱法的长处。

2、此法中间世代混合种植，可以在系统内保存较多的变异，弥补了系谱法的缺点。 和混合法相比：

1、此法中间世代混合种植，保存变异，有混合法的优点；

2、此法分系种植，克服了混合法群体内生存竞争的问题，使经济性状有较多的机会表现出来； 3、此法早代选株，淘汰系统，使工作量减少。 12. 单粒传法的工作要点及优缺点

舍弃逐代变小的株内变异，保存逐代加大的株间变异。 优点：

① 早期世代节省人力、物力； ② 便于室温和异地加代。 缺点： （与系谱法比）

① 对家系选择机会少，缺乏系统观察，单株选不准；

② 晚期试验较庞大，由于只经一次选择，必须保留较多的品系进行产量比较试验； ③ 缺乏系内选择。 第六章：回交育种 1：名词：

回交：两个亲本杂交后，F1 再和双亲之一重复杂交，叫回交。

轮回亲本：指在回交过程中，用于重复杂交的亲本，又叫受体亲本。 非轮回亲本：又称供体亲本。

回交育种：指利用回交方法，改良优良品种的个别不良性状从而选出新品种的育种方法。 2：回交育种的程序？ （1）：双亲杂交 （2）：F1 回交于轮回亲本。从回交后代中选择具有目标性状（象非轮回亲本）和综合性状（象轮回亲本）的植株

与轮回亲本连续回交。 （3）：自交纯化，在自交过程中选择具有目标性状且农艺性状优良的植株及稳定系统。 （4）：按常规进行产量比较试验，区域试验，生产试验。 3：轮回亲本和非轮回亲本的选择？ 1：轮回亲本

优良品种，只存在个别缺点，是被改良的对象 （1）：产量高、适应性强、综合性状好，只存在个别缺点。 （2）：经过数年改良后仍能在生产上有较强时间的使用价值的品种。 2：非轮回亲本 目标性状的提供者 （1）：具有突出的目标性状 （2）：目标性状最好的单基因或少数基因控制的质量性状，且表现为显性的，与不良性状无连锁。性状易于

鉴定选择。如果是数量性状，遗传力要高。 （3）：尽可能没有严重缺点，可使回交育种进程快些，最好不与不良基因连锁，如与不良基因连锁则进程慢。

4：图示回交转移显性单基因 RR 的过程？ 5：图示回交转移隐性单基因 rr 的过程？

6：转移数量性状一般不用回交法，为什么？

7：回交法的优缺点？ 优点： （1）：针对性强：只对目标性状进行选择，目的明确 （2）：有利于打破基因连锁，创造综合双亲优良性状的材料。 （3）：回交所需要的育种群体小，便于加代。

一般几十、几百株。选择主要针对被转移的目标性状，只要目标性状显现，在任何环境条件下均可进行选择，

为异地异季加代提供方便。 （4）：育种年限短，育成的品种易于推广

只在原品种的基础上改良一二个性状，丰产性、适应性及要求的栽培条件与眼品种相近，且也易为轮回亲本

推广地区的农民接受。 缺点 （1）：只限于改良个别性状，不能使品种有多方面的重大突破

一次只能改良个别不良性状。育成的品种仅可在原品种的基础上改良个别缺点，新品种大多数性状受到轮回

亲本的局限没有多大提高。如果轮回亲本选择不当，则回交改良的品种往往赶不上生产发展的要求。 （2）：目标性状限于主效基因控制的性状及遗传力强的数量性状，转移遗传力低的数量性状的效果差。 （3）：回交改良的品种多数赶不上生产发展的需要，且杂交工作量大。

第七章：诱变育种 1：名词

诱变育种：利用物理、化学等因素诱导农作物发生突变，并从中选育农作物新品种的方法。 物理诱变育种： 化学诱变育种：

外照射：处理材料受到的照射来自外部的辐射源。

内照射：利用同位素的化合物配成溶液进行浸渍种子或使植物吸收或注射茎部。 致死剂量（LD100）：照射处理后，植株不能开花结实的剂量 半致死剂量（LD50）：照射处理后，植株能开花结实存活一半的剂量 临界剂量（LD60）：照射处理后，植株成活率约 40﹪的剂量 半致矮剂量（D50）：照射处理后，植株生长受到抑制，苗高降低带对照的一半的剂量 2：影响诱变育种效果的因素有那些？ 1：材料

a：综合性状优良，只存在个别缺点 b：优良的杂交材料 c：单倍体或多倍体 2：诱变剂

a：物理或化学诱变剂

b：适宜的剂量，苗高降低 30～50﹪ 3：群体的大小：大群体

4：后代的处理方法：系谱法 混合法 经验 3：诱变育种的优缺点？ 优点：

1：提高突变率

2：有效地改良个别性状

诱变多为点突变、改良一两个基因，对主效基因控制的性状较有效。 3：缩短育种年限 缺点：

1：有利突变不多

2：突变的性质和方向不定 3：较难选出多性状均好的突变

诱变育种对二倍体的自花授粉作物较有利，而对多倍体或无性繁殖作物则收获较小。 4：化学诱变剂的特点？ 1. 诱发突变率高 2. 对处理材料损伤轻 3. 生物损伤大

4. 重复性较差，有致癌危险 第八章：远缘杂交育种 1：名词：

远源杂交：不同种、属或科间的杂交，或亲缘关系更远的物种间杂交。 亚远源杂交：指种内不同类型或亚种间的杂交。 远源杂种：远源杂交所产生的杂种。 2：远源杂交的意义和作用

1：是作物形成的重要途径，生物进化的重要因素之一。

2：是研究物种演化的重要试验手段之一。 3：是作物育种的主要途径之一 a：人工创造新物种 b：引入异缘染色体

c：引入异缘染色体节段或基因 d：创造雄性不育系和质核杂种 e：诱导产生单倍体

3：远源杂交不亲和的原因及克服方法 原因：

1：花期不遇与花器构造的隔离 2：生理差异的隔离 3：遗传上的隔离 克服方法：

1：选择适当的亲本

a：不同变种或品种广泛测交

b：注意正反交的差异，确定合适的母本也很重要 2：染色体预先加倍法 3：媒介法

4：嫁接法（果树上应用较多） 5：采用特殊的授粉方式 a：混合授粉 b：重复授粉

c：提前或延迟授粉 6：理化因素处理

4：远源杂种夭亡和不育的原因 原因：

1：基因不平衡 2：染色体不平衡 3：质核互作不平衡

5：克服远源杂种夭亡和不育的方法 克服方法：

1：利用化学药剂处理 2：杂种胚的离体培养 3：杂种染色体加倍 4：利用回交法 5：延长杂种生育期

6：其他方法：嫁接、特殊基因的利用、广泛测交 6：远源杂种后代性状分离的特点及控制方法 远源杂种后代分离的遗传特点： 1：分离无规律性

2：分离类型丰富，性状变异幅度大 3：分离世代长，稳定慢 4：有向两亲分化的现象 远源杂交后代分离的控制：

1：F1 染色体加倍

2：诱导远源杂种产生单倍体 3：回交

4：诱导产生异附加系、代换系和易位系。 第九章：倍性育种 1：名词

单倍体：含有配子体染色体数的个体

多倍体：体细胞染色体组三个或三个以上的生物体

倍性育种：指人工诱发植物染色体数目发生变异，进而选育新品种的育种技术 单倍体育种：利用染色体数加倍的方法选育新品种的过程 多倍体育种：利用染色体数减半的方法选育新品种的过程 2：多倍体育种的意义

1：利用染色体加倍的剂量效应，增大作物的营养器官或果实 2：通过异源多倍体克服远源杂交的困难（杂交不实、杂种不育）

3：遗传桥梁：不同倍数性植物间或种间的遗传桥梁，是进行基因转移的有效手段 3：同源多倍体的共同特征 1：器官巨大 2：生育期长

3：育性差，结实率底，种子不饱满 4：性状稳定的速度慢

4：获得单倍体的途径和方法 1：孤雌生殖

2：染色体有选择的消失 3：细胞组织培养

5：单倍体育种的优缺点

6：单倍体育种存在的问题 1：诱导技术上不完善

a：花药培养愈伤组织诱导率底和绿秒再生率不高 b：不同材料的诱导频率差别大 c：移栽和加倍中死亡率高 2：出现理想基因型的个体少 a：基因重组的机会少

b：缺乏多代的观察和评定 7：单倍体育种的意义

1：克服杂种分离，加速材料纯合，缩短育种年限 2：提高选择（纯合体）的效率

3：排除显阴性的干扰，提高了选择的准确性

第十章：杂种优势的应用 ? 概念、计算方法

? 利用杂优的条件： 高纯度亲本、强优势组合、制种简单 ? 利用杂优的途径：人工、化学、不亲和性、标志性状、雄性不育

? 杂优的理论：显性、超显性

? 杂交种的类别：品种间、品种－自交系间、自交系间 ? 自交系的选育 优良自交系 配合力 1. 名词解释

杂种优势：两个性状不同的亲本产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等方面超过其双 亲的现象。 % 100 2 / ) ( 2 / ) ( % 2 1 2 1 1 ?

?

p p

p p F

） 平均优势（

平均优势：F1 超过双亲平均值（MP）的百分率。 超亲优势：F1 超过较好亲本（HP）的百分率。 超标优势：F1 超过当地推广品种（Ck）的百分率。 % 100

% 1 ? ? HP

HP F

） 超亲优势（ % 100

% 1 ? ? Ck

Ck F

） 对照优势（

自交不亲和系：某些作物具有完全花，并且可以形成正常的雌雄配子，但自交不结实或结实较少的特性，称为自

交不亲和性。具有自交不亲和性的自交系称为自交不亲和系。 单交种：由 2 个自交系组配而成的杂交种

三交种：由 1 个单交种和 1 个自交系组配而成的杂交种 双交种：由 2 个单交种组配而成的杂交种 综合种：由多个自交系 组配而成。

自交系：经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯合的、性状整齐一致的自交后代。主

要为异花授粉作物的杂交制种提供亲本。 配合力：

一般配合力：指一个被测系（自交系、纯系等）在一系列的杂交组合中的平均产量（或其他经济性状）的表现。

由基因的加性效应决定。

特殊配合力：被测系与一特定的自交系或基因型纯合的品种杂交 F1 的产量（或其他经济性状）的表现。由基因

的非加性效应决定。

一环系：从地方品种、推广品种、品种间杂交种中选出的自交系，称为一环系 二环系：从自交系间杂交种中选育的自交系称为二环系 测交： 测验种：

2. 生产上为什么不能利用 F2？ F1 杂而整齐优势最大；

F2 以后发生性状分离，出现部分类似亲本的类型，个体上不如 F1 杂，群体上不整齐，故优势逐代下降。

3. 杂种优势的遗传基础？ 显性假说

? 基本观点：杂种 F1 集中了双亲的所有显性基因，杂种优势是由于双亲的有利显性基因的互补作用的结果。

? 杂交亲本的有利性状大都由显性基因控制，不利性状大都由隐性基因控制，通过杂交，使双亲的显性基因

全部聚集在杂种里。 超显性假说

? 杂种优势是由于双亲基因型的异质结合引起的等位基因间的相互作用的结果。 ? 杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用。 两种假说的区别：

1、共同点 都认为杂优是由于等位基因与非等位基因之间的互作引起的。互作的大小和方向的不同，

就产生了正向或负向的杂种优势。 2、区别点

显性假说 超显性假说

等位基因间 显隐性 各自作用并互作 非等位基因间 互补或累加 互作

3、共同的不足 均忽略了质核互作对杂优的影响。如叶绿体的遗传、质核不育、某些组合正反交的差异。

4. 利用杂优的基本条件是？ 总原则：优、纯、简

（一）有强优势的杂交组合

F1 的优势因组合不同，要有显著的对照优势才有价值。 是关键, 是选择的过程

郑单 958 （郑 58 × 昌 7－2）

（二）有高纯度的亲本

? 亲本纯度高，F1 整齐一致，杂种优势强； ? 亲本杂合，F1 基因型分离，杂优小。 ? 要求亲本基因型纯合

? 获得纯合基因型的方法：连续自交

? 自交系的选育中要注意授粉技术、亲本繁殖过程中要注意繁殖混杂 （三）繁殖、制种技术简单

杂种优势的经济效益不仅取决于优势的大小还取决于制种成本的高低。 因此，应采取简易的制种技术，生产出大

量的、高质量的杂种种子。

杂优只利用 F1，需要年年制种，因此要求： 1. 亲本繁殖容易；

2. 制种技术简单，成本低。 5. 利用杂优的方法 （一） 人工去雄制种：

条件： 1. 易于去雄； 2. 繁殖系数高。 Eg:玉米、棉花、番茄

（二） 化学去雄 1. 机理：

利用雌雄蕊抗药性不同，用内吸剂化学药剂阻止花粉的形成或抑制花粉的正常发育，使花粉失去受精能力，达到 去雄的目的。

2. 对杀雄剂的要求：

⑴ 杀雄选择性强，不影响雌蕊的功能；

⑵ 对植株副作用小，处理后不会引起植株畸变遗传性变异； ⑶ 效果稳定，成本低，处理方便； ⑷ 无残留毒性。 3. 技术关键：

一般为叶面喷雾。 ⑴ 处理时期：雄配子对药剂最敏感的时期，⑵ 浓度： 4. 优点与问题：

? 优点：简单、见效快

? 缺点： ⑴ 效果不稳定； ⑵ 残留大； ⑶ 经济代价高等。 （三）利用自交不亲和性 自交不亲和性：（self-incompatibility）某些作物具有完全花，并且可以形成正常的雌雄配子，但自交不结实或

结实较少的特性，称为自交不亲和性。

具有自交不亲和性的自交系称为自交不亲和系。

自交不亲和系的繁殖：套袋+人工辅助自交 人工剥蕾授粉自交可以结实 （四）标志性状的利用 基本原则：标志真假杂种

原理：真假杂种混种，利用标志性状剔除假杂种

显性标志性状：小麦－－－红色芽鞘 水稻 －－－紫色叶舌 棉花－－－红叶或鸡脚叶

隐性标志性状：棉花－－－芽黄

（四）雄性不育性及杂交制种

雄性不育性：雄蕊发育不正常，不能产生有功能的花粉，雌蕊发育正常，可接受正常花粉而受精结实。

6. 优良玉米自交系应具备的条件？ 自交系（inbred line）：经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯合的、性状整齐一致

的自交后代。主要为异花授粉作物的杂交制种提供亲本。 （二） 基本要求

1. 基因型纯合，表型一致：经过多代严格自交及选择后，表型上一致表现本系特征，基因型纯合，使特征稳定 地传给后代； 2. 一般配合力高： 3. 优良的农艺性状： ① 影响杂交种的性状；

② 影响繁殖制种的性状，花粉量、散粉、花期、产量、结实； 7. 玉米自交系的选育方法 1. 选育的原始材料：

① 地方品种及推广品种； ② 各类杂交种；

③ 综合品种或人工合成群体； 2. 选育方法：

①根据农艺性状进行选择； ②根据配合力进行选择 8. 杂交种的类别

(注意区分品种的各类别:自交系品种、杂交种品种、群体品种、无性系品种，其中群体品种包括异花授粉作物的自

由授粉品种、综合品种，自花授粉作物的杂交合成群体、多系品种，注意区分) 一 品种间杂交种 品种甲 × 品种乙－－F1 OPV1 OPV2

是自花授粉作物杂优的主要利用方式 异花授粉作物的品种间杂交种增产有限。 二 品种与自交系间杂交种（顶交种）

顶交种：用一个自由授粉的品种和一个自交系组配的杂交种 适用于：异花授粉作物 顶交种的特点：

适应性强，产量稳定 制种容易 产量高于品种间杂交种，低于自交系间杂交种 三 自交系间杂交种

1. 单交种 由 2 个自交系组配而成的杂交种 A × B

优点：整齐一致，杂优大，产量高，制种简单 缺点：制种产量低 杂交种要求：双高 制种和生产

2. 三交种 由 1 个单交种和 1 个自交系组配而成的杂交种 （A × B ）×C 3. 双交种 由 2 个单交种组配而成的杂交种 （A×B）×（C ×D） 4. 综合杂交种：由多个自交系 组配而成。 9. 试述杂交育种与杂种优势利用的区别

杂交育种:不同品种间杂交获得杂种，继而在杂种后代选育新品种的方法。

杂种优势：两个性状不同的亲本产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等方面超过其双亲 的现象。

第十一章：雄性不育性及杂交制种

质核互作型：质核互作雄性不育 由细胞核和细胞质基因协同控制的雄性不育 三系 利用方式 核不育： 二系 1. 名词：

不育系：具有雄性不育特性的品系。遗传组成：S(rfrf)

雄性不育性：雄蕊发育不正常，不能产生有功能的花粉，雌蕊发育正常，可接受正常花粉而受精结实。

恢复系：指用其花粉给不育系授粉后，能恢复其雄性繁育能力，使不育性消失的品种或自交系。 遗传组成：N ( RfRf )S ( RfRf )

保持系：指用其花粉给不育系授粉，其后代仍能保持雄性不育的特性的品种或或自交系。遗传组成：N(rfrf)

质核互作不育系

核不育系：指由细胞核内的不育基因决定的雄性不育类型 孢子体不育： 配子体不育：

2. 质核互作不育的遗传机制

遗传方式：细胞质基因：不育:S(sterility),可育 N(normal) 细胞核基因:不育:rf 可育:RF 质核互作的 6 种遗传结构 细胞核基因

RfRf Rfrf rfrf 细胞质基因

N 可育 N(RfRf) 可育 N(Rfrf) 可育 N(rfrf) 可育 S 不育 S(RfRf) 可育 S(Rfrf) 可育 S(rfrf) 不育 S(rfrf) 不育,不育系 N(RfRf) S(RfRf) 可育,恢复系 N(rfrf)可育,保持系 3. 三系制种的方法 雄性不育系：（male sterility line） 具有雄性不育特性的品系。遗传组成：S(rfrf) 区别：质核互作不育系 由细胞质和细胞核基因协同控制的雄性不育系 核不育系 由细胞核基因控制的雄性不育系 雄性不育恢复系：（male sterility restorer line）指用其花粉给不育系授粉后，能恢复 其雄性繁育能力，使不育性消失的品种或自交系。遗传组成：N ( RfRf ) S ( RfRf ) 雄性不育保持系：（male sterility maintainer line）指用其花粉给不育系授粉， 其后代仍能保持雄性不育的特性的品种或或自交系。遗传组成：N(rfrf)

4. 两系的利用方法

光温敏核不育系(无保持系),长日高温条件下不育,短日低温条件下正常可育 利用光温敏核不育的好处：

1. 一系两用，利用相对简单；

2. 不受恢保限制，亲本组配相对自由； 3. 可克服细胞质单一造成的遗传脆弱性； 第十二章：抗病虫育种 1. 名词：

抗病性：指当某种病害流行时，某品种对这种病害不感染或感染程度较轻、生长发育和农艺性状受害较小的特性。

抗虫性：指寄主植物所具有的能抵御或减轻某些害虫的侵袭或危害的能力。即在同样的虫口密度的条件下，某品

种比其他品种有更强的获得高产优质的能力 水平抗性： 垂直抗性：

避病：感病品种常因某些原因没有受到病菌的侵染而未发病，称为避病。

耐病：当某一品种被病原菌侵染、并发生了典型的发病症状，但受害程度较感病品种为轻，产量、籽粒饱满度及

其它农艺性状等不受损害或影响较小的现象，称为耐病（tolerance）。 2. 抗病虫育种的意义

? 抗病虫品种的选用是建立综合防治体系的重要基础；

? 可抑制菌源数量和虫口密度、降低病虫危害、提高防治效果； ? 减少环境污染和人、畜中毒； ? 保持生态平衡； ? 投资少、收效大；

3. 寄主与寄生物的关系？ 寄主和寄生物的协同进化

在自然生态系统中，寄主植物与有害生物（病原菌和害虫）大多是遗传上具有多样性的异质群体。双方通过相

互适应和选择而协同进化（co-evolution）。

定向选择（directional selection）——当垂直抗性品种大面积推广后，相应的毒性小种（virulent race）便会大量 繁殖增多。

稳定化选择（stabilizing selection）——当生产上一个抗强毒性小种的品种的面积减少，感病品种的面积扩大时，

因强毒性小种适应性差，竞争不过无毒性或弱毒性小种，而频率下降，一些无毒性或弱毒性小种的频率升高，而不

能形成优势小种（preferential race,priority race）。 4. 基因对基因学说

? 针对寄主方面每一个垂直抗病基因，在病原菌方面或迟或早也会出现一个相对应的毒性基因（virulent gene）；

? 毒性基因只能克服其相应的抗性基因，而产生毒性（致病）效应；

? 在寄主—寄生物体系中，任何一方的每个基因都只有在另一方相应基因的作用下，才能被鉴定出来。

? 该假说同时假定抗病基因为显性，病原菌无毒基因为显性，只有当抗病基因与对应的无毒基因匹配时，寄主才

表现抗病反应，其它均为感病反应。 5. 抗病性的类别及机制 类别:

垂直抗性（vertical resistance）：又称为小种特异性抗病性或专化性抗病性等。

其特点是：寄主对某些病原生理小种是免疫的或高抗的；而对另一些生理小种则高度感染。若把这种品种的对

不同生理小种的反应绘成柱型图，可以看出各柱顶的高低相差悬殊，所以称为垂直抗性。 即同一寄主品种对同一

病菌的不同生理小种具有“特异”反应或“专化”反应。 水平抗性（horizontal resistance）：又称为非小种特异性抗性和非专化抗性等。

其特点是：寄主品种对各个生理小种的抗病反应，大体上接近于同一水平。若把这种品种的对不同生理小种的

反应绘成柱型图，各柱顶大致在一个水平上，所以称为水平抗性。它对病原菌的不同小种没有“特异”反应或“专化”

反应，其病原菌致病性的差异是侵袭力的不同。 机制:

① 避病：感病品种常因某些原因没有受到病菌的侵染而未发病，称为避病。 ②耐病：当某一品种被病原菌侵染、并发生了典型的发病症状，但受害程度较感病品种为轻，产量、籽粒饱满度及

其它农艺性状等不受损害或影响较小的现象，称为耐病（tolerance）。

③抗侵入：在同一条件下等量接种病原菌时，如某一品种被侵入的点数显著地少于其他品种，则为抗侵入。

④ 抗扩展：当病原菌侵入寄主体内后，会遇到寄主的一系列组织结构、生理生化特性等方面的抑制而难于扩展。

6. 抗性鉴定的方法？

（1）田间鉴定和温室鉴定：自然发病条件下的田间鉴定是鉴定抗病性的最基本的方法，尤其是在各种病害的常发

区，进行多年、多点的联合鉴定是一种有效的方法。

（2）成株期鉴定和苗期鉴定：进行田间或温室鉴定时，均可分别在苗期或成株期进行。

（3）离体鉴定：用植株的部分枝条、叶片、分蘖等进行离体培养人工接种，可鉴定那些以组织、细胞或分子水平

的抗病机制为主的病害，如马铃薯晚疫病、小麦白粉病、烟草黑胫病等。 除上述各方法以外，还可利用组织培养、原生质培养等方法进行鉴定。 7. 如何保持品种抗性的稳定？

第十三章：抗逆性育种 1. 作物逆境的种类？

2. 作物抗旱性的含义？

Drought escape 指在时间上避开干旱的危害如早熟

Drought avoidance 指环境中水分不足，但植物体内能保持一定的水分，而免受伤害；主要表现在形态结构上，保持

水分吸收和减少水分损失。

Drought tolerance 指作物耐受水势低的能力， 表现为生理上抗旱 3. 作物抗旱育种方法？ 抗旱性鉴定技术和指标

1. 形态指标 根、叶片、株型?? 2. 生理指标 叶片含水量、水势??

3. 生化指标 脱落酸、脯氨酸、SOD、CAT??

4. 产量指标 抗旱系数＝胁迫下的产量/非胁迫下的产量 5. 综合指标 多项指标混合 育种方法：

1. 杂交育种 2. 远缘杂交

3. 生物技术 MAS 20

《作物育种学》各章节要点 河南农业大学 农学院 作物育种教研室 第十四章：群体改良和轮回选择

群体改良的原理和方法：它通过鉴定选择、人工控制下的自由交配等一系列育种手段，改变基因、基因型

频率，增加优良基因的重组，从而达到提高群体内有利基因和基因型的频率的目的； 群体改良的原理

群体遗传规律：Hardy-Weinberg 定律

在阐述群体改良的基本原理前，首先应了解群体的概念和群体基因、基因型频率变化的基本规律。根据群体 遗传学的理论，一个容量足够大的随机交配群体，其基因、基因型频率的变化遵从 Hardy-Weinberg 定律。

Hardy-Weinberg 定律：在一个完全随机交配的群体中，基因和基因型频率保持不变。 群体改良：打破平衡，提高有利基因频率。

? 群体改良的原理：是利用群体进化的法则，通过异源种群的合成，自由交配、鉴定选择等一系列育种手段

和方法，促使基因重组，不断打破优良基因与不良基因的连锁，从而提高群体内优良基因的频率。 ? 群体中基因频率的提高，必然导致后代中出现优良基因重组体可能性增大，即优良基因型的频率就必然增

大。因而，通过作物群体改良，可以提高育种效率和育种水平。

群体改良的实质是提高优良基因、基因型的频率；在特定的群体下，优良基因和基因型频率增加的基础在于

选择和基因重组。 基础群体的建立

一、 基础群体的选择

open-pollination variety 开放授粉品种(地方品种、外来品种)

composite variety 复合品种：简称为复合种。这是一种利用多个各具有特点的优良品系(或自交系)采

用复合杂

交的方法有计划地组配成的杂交种。

synthesis variety 综合品种：育种家按照一定的育种目标，选用优良的品系，根据一定的遗传交配方案有计划

地人工合成的群体。综合种具有丰富的遗传变异，群体内包含有育种目标所希望的优良基因， 综合性状优良，

平均数高，是进行遗传改良的理想群体。 二、基本材料的选择

在合成新种质群体选择基本材料时应注意： (1) 基础材料自身性状必须优良；

(2) 基础材料遗传基础要广泛，即类型和性状的多样性要大，以利于在新的种质群体中形成丰富的遗传变异。

(3) 基础材料要求亲缘关系要远，以进一步增加新种质群体的遗传异质性。

三、 基础群体的合成 ：合成方式: 一父多母；一母多父；种子混合，隔离区自由授粉；双列杂交；

群体改良的方法

基本的群体改良方法有： 1：群内改良

( 一 ) 混合选择法 (mixed bulk selection)

( 二 ) 改良穗行选择法 (modified ear-row selection) ( 三 ) 自交后代选择 (S1 or S2 selection) ( 四 ) 轮回选择 (recurrent selection) 轮回选择的主要方法：

半同胞轮回选择 (half-Sib recurrent selection) 全同胞轮回选择 (full-sib recurrent selection) 2：群间改良

? 相互轮回选择的主要目的是，通过两基础群体的改良，使它们的优点能够相互补充，从而提高两个群体间 的杂种优势。

? 相互轮回选择可以同时改良两个群体的 GCA 和 SCA。 半同胞相互轮回选择 全同胞相互轮回选择 第十五章：细胞工程 1. 名词

无性系变异：指植物体细胞在离体条件下所发生的各种变异。 体细胞杂交；又称原生质融合（protoplast fussion），是指两个具有完整遗传物质的体细胞之间的融合。结果是

合子中包含双亲体细胞中全部的染色体及全部的细胞质。

胞质杂种：1 个亲本的细胞核＋2 个亲本的细胞质，是指体细胞杂交过程中有意识地去除（或杀死）某一亲本

的细胞核，得到的将是一个亲本细胞核和两个亲本细胞质的杂种细胞。 外植体：

植物原生质体：指用特殊方法脱去细胞壁的、裸露的、有生活力的原生质团。就单个细胞而言，除了没有细胞

壁外，它具有活细胞的一切特征。 2. 如何通过组培获得突变体

（1）. 组织培养之前的变异及其选择：体细胞变异---分离---组培---再生为植株。

（2）组织培养期间的变异及其选择：指在组培过程中对培养物（愈伤组织）施加某种处理，使之发生变异后再进

行选择。这种方法往往能收到比较好的效果。

（3）组织培养后的选择和鉴定：指对组培后的植株的一些变异进行选择、利用的方法。 原理：诱变剂的继续作用，主要是形态性状，如株型、叶色等；

这种选择方式中所用的培养基一般不包含特定的选择因素，但往往包含诱变剂，由此产生的变异植株可能出现

某种有益的变异，将再生植株种在田间或温室内进行选择。这种选择多局限于形态性状，如株型、叶色以及其他可 见的性状。

3. 体细胞无性系选择中应注意的问题？ （1）选择目标的确定（选择前的准备工作）： 主要考虑三个因素：

① 性状的意义，如抗逆性，品质等；

② 目标性状基因的数目；单基因易于识别；多基因难识别； ③ 考虑该性状的显隐性；显性的当代表现，隐性的下代表现

（2）外植体的选择：外植体（explant）是指用于组织培养的植物组织或器官。一般而言，外植体越嫩、分化程度

越低，越容易培养。选择外植体要考虑： ① 基因型；选易于组培的品种 ② 植物的合适部位；分生组织

③ 考虑它的合适年龄；玉米幼胚 10～11 天 （3）培养系统的选择：

由外植体到植株再生，根据经过的途径过程不同，可以把组培分成 2 种组培系统：

? 器官发生系统--再生植株由愈伤组织直接分化而成；过程：愈伤组织----再生植株，上部愈伤组织形成叶、

芽，下部形成根

? 胚胎发生系统---外植体首先形成愈伤组织，再由愈伤组织分化出来类似于种子胚的胚状体（embryoid），胚

状体进一步发育成熟而形成完整植株。

过程： 愈伤组织----胚状体----再生植株。愈伤组织形成胚状体，由胚状体再生植株。 影响组培系统（器官、胚胎）的决定因素：外植体的基因型；培养条件；基因型与培养条件的互作?? （4）无性系变异的选择

总的原则：选可以遗传的无性系。无性系变异通常在愈伤组织阶段就有所表现，但是它在再生植株中却有可能

不再出现，而且并非出现在植株上的变异都能遗传，因此必须选择到目标性状稳定才算成功。 对连锁遗传现象的处理方法：

通常具有目标性状的无性系变异植株往往同时具有并发的其他不良的变异。解决这类问题的办法有二：

? 选择的方法 在大量无性系中筛选具有尽可能少的并发变异的个体；

? 杂交的方法 选用两个都具有目标性状的无性系杂交，从他们的后代中筛选没有不良变异

的重组体。

4. 植物体细胞杂交的重要环节？ 方法:

A 、 化学法诱导融合

关键是：融合剂的选用，早期用 0.25 mol/L 的 NaNO3 和高 Ca2+作融合剂；后来改用聚乙二醇(PEG)结合高 Ca2+ 高

pH 溶液处理，可大大提高融合率。

其特点是：处理量大、频率高、不影响再生而又不需昂贵的设备；是主要方法。 其缺点是：处理时间过长，有时不易掌握，有时形成多元原生质体融合体。

B、物理法诱导融合: 近年来又研究出一种电融合技术，先在交流电场下形成原生质体凝聚体，然后用直流电脉冲

刺激，使膜发生融合。

5. 未分化植株再生植株的两种系统？

6. 如何进行杂种细胞的鉴别和选择？

胞质杂种与体细胞杂种在核的组成上往往有明显区别，这种差别通常用以下方法才能鉴别： ① 再生植株的花部和营养体的形态观察； ② 细胞学检测（显微镜法）； ③ 生化鉴定；

④ 分子生物学分析；

第十六章：基因工程

1. 基因工程技术的理论和技术基础

指利用一些先进的现代生物技术，使外源的 DNA 通过载体植入植物体内，并使外源的 DNA 在植物体内表达。这

一过程称为重组 DNA 或基因工程，这一过程中所需要的技术称为重组 DNA 技术。 基因工程的理论和技术基础： ① 分子生物学中心法则的确立；

② 限制性内切酶及其它工具酶的发现； ③ DNA、RNA 和蛋白质的序列分析；

④ DNA 和 RNA 合成技术和转移基因载体的发现； 2. 用基因工程改造植物性状的主要内容和步骤？ 大体上要经过以下 5 个步骤： ① 获取外源 DNA 或目的基因； ② 获取目的基因的载体；

③ 把目的基因连接到载体上，获得 DNA 重组体；

④ 使重组 DNA 进入受体细胞，即实现外源 DNA 的转化；

⑤ 被转化的受体细胞再生成完整植株，外源 DNA 在受体内表达。 （一）分离基因的途径：

1. 通过 RNA 反转录为 cDNA：首先提取目的基因所编码的 mRNA，mRNA 经纯化后经过反转录程序，以其 为模板复制出 cDNA。

2. 从基因文库中获取目的基因： 对于大多数基因而言，cDNA 并不等于其天然结构基因，因为 cDNA 中缺少天然基因中的启动部分和内含子 （intron）。由于在 DNA（天然基因）转录 mRNA 时，其启动部分和内含子没有转录到 mRNA 中；所以大多数

mRNA 中并不包含完整的遗传信息。因此，要用纯化的 mRNA 探针，到事先构建的基因文库中去钓取与之对应 的目的基因。

（二）Ti 质粒及其改造：

一切基因工程载体都是由某种细菌质粒或病毒来充任，而在众多的载体中目前仅有 Ti 质粒在转化植物受体方面

取得较多的成功。所以 Ti 质粒是当前植物基因工程中最常用的载体系统。 （三）重组 DNA 的制备：

已经分离或合成的基因一般都保存在大肠杆菌内的一类辅助质粒中（如pBR322）。在制备重组DNA 时，将pBR322

从大肠杆菌中提出，再导入农杆菌中，使之与经过改造的 Ti 质粒（即 pGV3850）发生一个单交换，前者所携带

的目的基因便转移到 Ti 质粒之中，从而形成目的基因与 Ti 质粒的重组体

（四）重组 DNA 进入植物体——转化：通常是使植物原生质体与农杆菌共培养，14~30 小时后抗生素除去农杆 菌，在选择性培养基中选择转化体（即接受 Ti 质粒的植物细胞）。还可以利用组织进行转化的方法。例如叶的圆

盘（用打孔器切下），茎段和根段等，利用它们的伤面与农杆菌接触转染，效果很好。

（五）被转化受体的再生与鉴定：经过鉴定证实已被转化的受体，无论是原生质体、细胞或某些组织，都要经过

愈伤组织进而诱导出再生植株。最后还要再植株水平上鉴定目的基因是否表达，以及能否连续多代稳定地表达。

否则就不能达到改造植物的目的。

除了上面两种方法外，也有一些不通过载体系统直接把外源基因导入受体细胞的方法。 3. 生物技术在作物育种中的应用前景？

在植物育种中利用重组 DNA 技术方面，可望在短期内取得以下成果： 1. 把抗除草剂基因转化到烟草、大豆、马铃薯、油菜及林木之中。 2. 在更多植物基因组中插入抗病和杀虫基因。

3. 为了提高特异氨基酸水平（如大豆中的蛋氨酸）可以修饰编码同源贮存蛋白的基因，或者转移表达异源贮

存蛋白基因，这种异源贮存蛋白质的氨基酸成分可以补充自然蛋白质的氨基酸成分。

4. 把脂肪酸合成酶基因接上一种特别的启动子，插入油料种子植物中，可以增加植物种子中油的生成。

预计 21 世纪，人们将培育成不要施肥、不需施用杀虫剂、除草剂及其它化学药品的超级植物，由于植物间有性

杂交障碍的克服，将创造出具有更丰富更优越性状的植物，使之成为新颖、高级产品的原料。如用

植物制品代替

石油化工产品，创造特质油、药材、调味品和香料制品的原料植物，以及其他能源植物，从而极大程度提高它们 的利用范围。

第十七章：分子标记辅助选择育种

分子标记的利用：遗传图谱的构建；系统发育关系分析；种质资源分类；品种注册，专利保护；病毒鉴定；体细胞

杂种鉴定；MAS?? SSR 的基本原理：

? SSR 两端的序列多数是保守的单拷贝序列；

? 根据微卫星 DNA 两端的单拷贝序列，设计一对特异性引物，利用 PCR 技术，对每个座位的微卫星 DNA 序 列进行扩增； ? 电泳分离。

SSR 标记的主要特点有：

（1）数量丰富，广泛分布于整个基因组； （2）具有较多的等位性变异；

（3）共显性标记，可鉴别出杂合子和纯合子；（4）实验重复性好，结果可靠；

（5）由于创建新的标记时需知道重复序列两端的序列信息，因此对一些植物，其开发有一定困难，费用也较高。 一、主基因定位

基因定位（ Mapping of genes ）是指通过遗传作图的方法，确定基因与遗传标记之间的关系。 基因定位通常指的是主基因的定位。而微效基因的定位通常用专有名词 QTL 定位。主基因－－－质量性状基因 基因定位的原理

基因定位的基本原理是通过分析分子标记与表现型之间的连锁关系，确定基因在遗传图谱中的位置。 表型分析

对作图群体的基本要求：

作图群体是基因定位中不可缺少的试验材料。对作图群体的基本要求是： （1）双亲具有相对性状的差异；如抗和感

（2）双亲应具有较高程度的多态性，以便找到紧密连锁的分子标记； （3）作图群体的大小应符合要求；

（4）作图群体中相对性状的分离应符合孟德尔规律。 表型测定：

在基因定位中，目的基因的基因型是通过它的表现型来确定的，因此表现型测定是决定基因定位质量的关 键。表型测定要求：

（1）试验误差要小

（2）测定标准要统一 应以双亲和 F1 为对照，并统一标准； （3）表型测量要准确

（4）必须采取基因专一性的检测方法，如抗病鉴定中只能使用特定的菌种，而不能使用混合菌种等。 表型数据的整理：

原始的表现型数据都是通过一定的测量方法获得的，具有特定的单位，如长度、

重量、百分比等。由于质

量性状的特点，作图群体一般表现为不连续的分布，因此可以将作图群体分成若干个组。为了满足作图软件的需要，

分别用不同的数字代表不同组的表现型，并与标记基因型的数值相一致。 分子标记的分析 已定位标记的利用：

通过遗传图谱的构建，很多分子标记在染色体上的位置已经确定，因此只要找到与基因连锁的分子标记，

就可以确定基因在染色体上的位置。这类标记有 RFLP 标记和 SSR 标记等。

已定位标记的利用方法：通常是从现有的遗传图谱中，按一定距离均匀选取分子标记。

1）亲本多态性的分析，筛选出具有多态性的分子标记；

2）作图群体的标记基因型分析，找到与目的基因连锁的分子标记。 未定位标记的利用：

有些分子标记是随机标记，如 RAPD 和 AFLP 标记等， 这类标记通常没有确定在染色体上的位置，因此

每次使用都是随机的。利用随机标记只能以随机的方式，从大量的标记中筛选出与目的基因连锁的分子标记。

基因定位的目的：分子标记辅助选择，图位克隆 筛选与基因连锁的分子标记的方法：

1:混合池法（bulked segregation analysis，BSA）

混合池（bulk）分析是快速筛选出与目的基因连锁的分子标记的一种方法。

混合池的组成： “混合池”由作图群体中具有相同相对性状个体的 DNA 组成。在作图群体中，通常选择具有同

一相对性状的 10-20 个体的 DNA 组成一个混合池。这样，在一个作图群体中，两个相对性状各自组成一个混合池。

组成混合池的个体，应具有典型的表型。

理论上，两个不同相对性状的混合池除了目的基因的基因型不同外，其余基因型是相同的。

常用的分池方法有 2 种： 1. 表型分池

2. 标记基因型分池

（1）基于基因表现型的 BSA 法：根据目标性状的表现型对分离群体进行分组混合的。 在作图群体中，通常选择

具有同一相对性状的 10-20 个体的 DNA 组成一个混合池。组成混合池的个体，应具有典型的表型。这样，在一个

作图群体中，两个相对性状各自组成一个混合池。理论上，两个不同相对性状的混合池除了目的基因的基因型不同

外，其余基因型是相同的。

混合池法的基本原理：

在实际利用中，两个混合池通常与两个亲本一起做分子标记的分析（前提：两个亲本的带型有差异）

? 当两个混合池的带型无差异时，表明该标记与目的基因不连锁；

? 当两个混合池的带型有差异时，表明该标记与目的基因可能存在连锁关系。

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