世代方差的遗传分析

世代方差的遗传分析

莫惠栋

A Genetic Analysis for Generation Variances

一、群体性质和方差分量

在遗传学上，根据等位基因的是否相同，可把基因型分为两类：（1）纯合的（homozygous），即等位基因相同的，如AA；这种基因型的自交后裔不会分离，除非发生突变。（2）杂合的（heterozugous），即等位基因不同，如Aa；这种基因型的有性后裔必发生分离，从而产生遗传方差，即由遗传因素而造成的变异。

一个世代群体，可由单一或若干基因型组成。如果由单一基因型组成，则不论纯合或杂合，该群体即为同质的（homogeneous）；如果由若干不同基因型，则该群体称为异质的（heterogeneous）。

根据以上定义，常见的植物育种群体可归类为：（1）同质纯合群体，如自交作物的品种；（2）同质杂合群体，如自交作物杂交的F1、无性繁殖系；（3）异质纯合群体，如自交作物杂交后代的高世代品系群和地方品种；（4）异质杂合群体，如自交作物杂交后代的分离世代、异交作物的品种。一个群体的表型方差分量，随该群体的同质或异质而异。

（一）同质群体的方差分量 同质群体的组成基因型不存在遗传差异，故一般而论，其变异属于环境效应。因而同质群体中每一个体观察值的线性模型可给定为：

Yi?m??i(i?1,2,,N)

（1）

（1）中的Yi为第i个体的表型值，m为群体平均数或遗传背景效应（genetic backgroud effect），?i为第i个体的环境效应，N为群体容量。由（1）可得群体的表型方差?p和环境方差?为：??2p22e?(Y?m)i1N2N,??????(Yi?m)2N

2e2i11NN即有：?p??e

22 （2）

所以，一个同质的世代群体，不论其基因型为纯合或杂合，其表型方差即环境方差；这种群体只能为我们提供一个群体平均数m和一个环境方差?e。这里需要注意的是：?i和?e不一定纯由环境变异造成，常常还混杂着基因型在发育上的不稳定性（或谓对环境敏感）和基因型×环境互作而产生的变异。只是为简化头绪，我们暂不考虑这些问题。

（二）异质群体的方差分量 异质群体除环境效应外，还有因组成基因型不同而产生的遗传效应。设一群体的某一性状有k种基因型，每一基因型有N个个体，则个体观察值得线性模型为：Yij?m?gi??ij(i?1,2,22,k;j?1,2,,N)

（3）

（3）中的Yij和?ij分别为第i个体的表型值和环境效应；gi?(mi?m)为第i基因型的遗传

22效应（mi为第i基因型群体平均数），m同（1）。由（3）可得表型方差?p、遗传方差?g和

环境方差?e分别为：

2???(Yij?m)kN,???(mi?m)k,????(Yij?mi)2kN

2p22g22e1111kNkkN22因而有：?p??g??e2

2 （4）

22（4）说明，异质群体的表型方差?p可分解为?g和?e两个分量。如果遗传（基因型）效

应g可以再分解（这与交配设计有关），则?g亦可作相应得分解。例如，在加性－显性模

2型下，g可再分解为加性效应d和显性效应h，即gi?di?hi，则?g就可再分解为加性方

2差?d和显性方差?h，即?g??d??h。

在育种实践中，?g的估计是极其重要的。一个育种群体的选择潜力，与?g（对自交作物是?d）成比例；只有当?g存在且足够大（与?e相比较）时，才能对选择压力产生响应。若?g?或?0（群体趋于同质），选择即不再有效。

22222222222二、自交作物世代群体的方差分量

以下以自交作物的世代群体为例，讨论在加性－显性模型下的群体方差和分量。 （一）亲本和F1群体 自交作物的亲本和F1群体都是同质的，故根据（2）有：

222?P??P??F??e2

121即P1、P2和F1群体的表型方差都是环境方差。当由样本均方VP1、VP2和VF1估计时，即有

?e2?E。在各群体的样本容量相似时，一般可用算术平均数估计?e2，即VP1?VP2?VF1??11E?(VP1?VP2?VF1)或E?(VP1?VP2)

32或E?VF1

（5） （6）

（6）一般用于异交作物的自交系间杂种品种。因自交系对环境反应敏感，缺少生物学代表性，故由F1代估计之。

（二）F2群体

F2由于F1代杂合，其基因分离使F2代成为异质群体，故F2的表型方差

222可根据（4）而完成：F?p?p?F?g?F?e2。在表1以1对等位基因的分离为例，可导

22222221211212得加性－显性模型下的F2?g为：F2?g ?12d?2h?(2h)?2d?4hkk当推广于k对独立等位基因时则有：F2??这里的122g12?d12i?14?h12i1?12D?4H

?d2i21和，即?1Dh?1?i244H表1 F2群体的遗传变异 基因型 型值(x) 频率(f) 1 41 2F2世代遗传方差中的加性方差和显性方差，

可分别记为F2?d和F2?h。

对于F2?e，由于每对等位基因的分离

11都是14AA、2Aa和4aa，故：

fx2 12d 412h 222AA d h ?d h Aa aa 总 和 21 412d 41212d?h 221

2222111F?e?4?P?4?P?2?F

2121 因此，当由样本均方估计时：

11?EF2?F2?e2?14VP1?4VP2?2VF1?? 21?1?VF2?F2?p?2D?4H?EF2?? （7）

3AA、（三）F3群体 在一对等位基因时，F2代自交而得F3代群体遗传组成为8143Aa和8aa，平均数为14h。故F3群体的遗传方差为：

?321232??1?32322??F3g?d?h?d???h??d?h

48??4?416?83k23k233??d?h?D?H ??F34i16i4162g2当推广于k对独立等位基因时则为：

以上说明，F3群体的遗传方差中，加性方差F3?d?之与F2代的相应方差相比较，可以看出：F3?d?2F22332D，显性方差F3?h?H。将41632222。这是由于F3代比F2?d,F?h?F?h代，纯合体比率提高，杂合体比率减少。随着自交代数的增加，这种趋势将继续发展下去，

222直至?g即?d为止（即?h?0，这时的世代群体已成为异质纯合）。

对于F3?e，则显然有：

2

2222 ?FF?e??P??P?3121383814故由样本均方估计时，即有：

331??e2?VP1?VP1?VF1?EF3?F3?884??

332??H??E??pVF3?F3??DF3?416? （8）

2如果在试验设计时，将F2代各植株皆种成一个F3家系，则还可以追溯F3?g中的遗传变异来

源： 1

因F1代基因分离而产生的遗传方

2表2 F3群体两类遗传方差 F2代群体 基因型 频率 1 4差，其方差记作F3(1)?g。这是F3家系平均数间的方差（因F3的每一家系可追溯为F2的一个植株和F1的一粒种子）。由于F2的AA和aa个体在F3家系的型值

F3代群体 家系平均数 家系内方差 0 1212d?h 24AA d 1h 2Aa aa 1 21 4?d 0 仍分别为d和?d，而Aa个体的F3家系型值则由于分离而成为1，故：2h（表2）

22??111111212????222??d?h?d?h?d?h ??F3(1)g????42244216????????当推广于k对独立基因时则为：F3(1)?g?2

211D?H 2162因F2代基因分离而增加的遗传变异，其方差可记为F3(2)?g。它是F3家系内方差的平均

数。由于F2的AA和aa个体在F3成为家系时，系内遗传方差为0，而在Aa个体在F3成为家系时，系内遗传方差为

2F(2)?g?31212，故： d?h（相当于F1的Aa在F2的遗传方差）

24

11?1212?112120?d?h?0??????d?h ?42?24?448在k对独立基因时则为：

2D?H F(2)?g?31418因此得到：F3?g?生的）

2F3(1)22。上述结果说明：F2代的加性方差（由F1代基因分离产?g?F(2)?g311D仍保留至F3代，但F2代杂合体进一步分离又使加性方差增加D，所以242311H至F3代减少了F?d?2D?4D?4D；F2代的显性方差（由F1代基因分离产生的）

314131H，成为H，但F2代杂合体的基因分离仍保留着H，所以

81616113122，仅比减少??H?H?HH。 ?F3hF2h1681616在实际分析时，只能得到家系平均数间的样本均方1VF3和家系内平均均方2VF3，用以估计

22VV和??F(1)gF(2)g。但1F和2F是有抽样方差和环境误差的，故必须进一步定义其分量。

3333设家系内（小区内）和家系间（小区间）的非遗传变异分别为Ew和Eb（其中Ew?EF3），则2VF3中显然有分量Ew，而1VF3中有分量Eb?系平均数还有抽样变异，其分量为

1。但F3家Ew（n为每一家系的样本容量）

n11(2VF3)（若家系内的n不相等，则为(2VF3)，n0为nin0n的调和平均数）。这个的分量为：

11但还有一些遗传变异。因此可得1VF3和2VF3(2VF3)当然包括了Ew，

nnVF3?1

1?1?1?D?H?Eb?(2VF3)??216n?

1?1??V?D?H?Ew2F3?48? （9）

（四）F4和更高代群体 平均数为h，故遗传方差为：

F3自交的F4代，其群体遗传组成为

717AA,Aa和aa，1681618

721272?1?72722??d?h?d??h??d?h F4g1681664?8?82D?F?g?42推广于k对独立的等位基因时则为：

787H 64而环境方差则为：

2F?e?4727212?P1??P2??F1 16168故由样本均方估计时有：

771?VP1?VP2?VF1?16168??

7?7?2?VF4?F4?p?D?H?EF4?864?EF4?F4?e2? （10）

2以上F4?g可按世代来源而分为三个部分：（1）由F1代基因分离产生的遗传变异而保留至F4代的，这是F4家系平均数间的遗传变异（一个F4家系群可追溯为F3的一个家系，F2的一

2个植株和F1的一粒种子），记为F4(1)?g。（2）由F2代杂合体的基因分离产生的遗传变异而2保留至F4代的，这是F4各家系群内家系平均数间的遗传变异，记作F3(2)?g。（3）由F3代2杂合体的基因分离而增加的遗传变异，这是F4各家系内方差的平均数，记作F4(3)?g。仿照

处理F3群体的方法可导得：

11?H4264??11?2??D?H?F4(2)g432?11?2??D?HF4(3)g816??2D?F(1)?g?2?D?Fg?4

787H64而由表型估计的家系群平均数间均方1VF4、家系群内平均数间均方2VF4和家系内均方平均数

3F4V的分量则为：

V1F4?

1?1?1?D?H?'(2VF4)?264n?1?1?1?V?D?H?E?(V)2F4b3F4?

432n?1?1??V?D?H?E3F4w?816? （11）

'（11）中的n为每一家系群所含的家系数；n为每一家系所含的个体数；Ew?EF4。

F5和更高世代的群体，皆可类推。设世代序为t（t?1,2,传差异的来源可追溯为q(q?1,2,归纳于下：

，而遗;如F5的t?5）

,t?1)的世代的配子分离。则各世代通用的主要公式可

??222Ft?p?Ft?g?Ft?e???2t?1?1??2t?1?1??2??D?H? ?t?1??t?1?Ftg?2??4???2t?1?1?212?22?P1??P2?t?1?F1?Ft?e??t?1?2??2?? （12）

??

??2t?1?1???2t?1?1?????t?1?D??t?1?H?EFt?VFt?Ft??2??4??? t?1?2?1?1?e2??t?1?VP1?VP2?t?1VF1?EFt?Ft??2?2??2p （13）

??

211F(q)?g??2?D??2?tq2t?q?1H

（14）

1（五）回交群体 B1世代为F1?P1的后裔，在一对等位基因时的群体组成为2AA和121Aa，平均数为1；B2世代为F1?P2的后裔，群体组成为12Aa?2aa，平均数为2?d?h?12?h?d?。故遗传方差为：

21212112112B?g?2d?2h???2?d?h????4d?2dh?4h12

B2??d?h????h?d????d?dh?h2g12212212142121422

推广于k对独立等位基因时，令

B1B2211?g?14D?2F?4H?dh?F，即可得到：

??D?F?H1412142g

环境方差为：

B122222111 ?e2?12?P?2?F;B?e?2?F?2?P11112当由样本估计时，则有：

111EB1?1?V,E?V?FBF2VP222VP2 1121 （15）

?1?1??VB1?14D?2F?4H?EB1??

1?1?1?VB2?4D?2F?4H?EB2?? （16）

并得到：

?1? VB1?VB2?12D?2H?2EF2 （17）

（六）一个最简单的实例 以番茄加613(P佛强秘911(P2)，得P1、P2、F1、F2、1)×

B1、B2世代茄果中茄红素含量（mg／100g）的平均数和均

方于表3。根据（7）和（17），由表3可得：

EF112?4(0.3164?0.1678)?2(0.3399)?0.291012D??14H??2.2037?0.2910?1.9127 12D??12H??1.3313?1.5727?2(0.2910)?2.3220因而得到：

D??3.0068,H??1.6372 需注意，以上结果是以加性－显性模型为基础的。当不存在

上位性效应时，D?和H?的估计无偏；若存在上位性效应，则估计有偏。

表3 番茄茄红素含量的遗传* 世代 平均数 均方(V) P1 8.711 0.3164 P2 5.466 0.1678 F1 6.781 0.3399 F2 6.443 2.2037 B1 7.195 1.3313 B2 6.286 1.5727 *引自：刘进生：1984，番茄果实内茄红素含量的遗传，硕士论文。 （待续）

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/asnp.html