植物生理复习参考资料

胡锦江

1、

简述分析生物学与植物生理学的关系

答：一、生命的复杂性 1、

组分之间存在着广泛的相互作用2、具有次序和层次3、整体

大于部分之和4、生命系统具有开放性。 二、分子生物学对植物生理学的影响

1、随着DNA双螺旋结构的揭示及遗传密码的破译，分子生物学迅速参透到生命科学的各个领域。使植物生理学对生命现象的认识更加的深刻，从过去的个体，器官等水平向生物大分子的结构功能以及代谢过程和性状控制的原初原因，基因表达调控探索前进 了一大步。 2、生物物理、化学和分子生物学的研究成果促使逆境生理的研究向深层次的发展。如植物膜组成、结构和功能与植物抗逆性的关系等。 3、分子生物学的迅速发展对传统的植物生理学提出了严峻的挑战，许多植物生理学家转向从事生物学的研究。 三、植物生理学与分子生物学的关系

1、植物生理学作为一门独立的学科，有它特殊的研究领域和范畴，植物在自然界中的生存与繁衍是以个体为单位体现出来的，植物各个器官的生命活动必须在个体的水平上进行整合，才能称为一个完整的植物体。分子生物学使从过去的个体，器官等水平向生物大分子的结构功能以及代谢过程和性状控制的原初原因，基因表达调控探索前进 了一大步。

2、植物整体生理学的研究正借助现代分子生物学的成就不断的取得

新的进展。如源流库间无知的装入和卸出的研究在理论上有了重大突破，增加了产量。

3、分子生物学在近半个世纪虽然取得了显著的成就，但并没有完全揭示生命的奥秘。生命之复杂性是简单生命科学研究方法难以解决的，植物生理学作为整体系统中的研究方法是分子生物学不能替代的。

4、当今，生命科学研究的总体特征是精细分析与广阔综合的统一，要进行全方位的研究，并呼唤学科之间的整合以及系统生物学、理论生物学等新学科的出现，从而使生命系统的复杂问题得以解决。 2、简述高等植物基因结构的基本特征

① 真核基因是单顺反子（cistron），一条成熟的mRNA链只能翻译出一条多肽链。原核生物是单顺反子。

② 真核基因组是以染色体（质）形式存在，小部分DNA是裸露的。 ③ 真核基因组中存在着高度重复序列。

④ 真核基因属于断裂基因，编码序列中存在有内含子。

⑤ 真核生物能够根据生长发育阶段的需要进行DNA的重排和基因扩增。 ⑥ 真核基因转录调控区很大，可远离启动子上千个碱基。 ⑦ 真核基因的表达——转录和翻译存在着时间和空间间隔。

⑧ 真核基因表达的调控可从染色体结构至翻译后加工多个层次（水平）上进行。

3、简述病原菌相互作用中植物的防卫反应

植物病原菌是一类能侵染植物组织的寄生菌，植物与病原物的相互作用可分为

识别和表达两个阶段，识别的结果决定植物抗病功能的表达。

识别模式包括交叉桥结构模式（植物与病原物表面分子结构互作识别）和激发子—受体模式（主动抗性反应中信号分子的识别），激发子是诱导植物产生防卫反应的各类生物和非生物型物质，包括外源激发子（来自病原）和内源激发子（来自植物）。低聚糖（含2~20个单糖分子的一系列低聚糖）是一类十分有效的生物类激发子。低聚糖激发子的诱导机制在于它能以信号分子激活植物的防卫反应，如：

（１）合成植保素

植保素是植物受侵染而产生的一类低Mr的抗病原物的化合物，主要有两大类：类萜植保素（茄科、旋花科）和类黄酮植保素（豆科植物）。植保素在植物体的积累有以下特点：①抗性与感性植株都可以积累植保素，但是抗性植株植保素形成的速度快，在感病初期就达到高峰，产生过敏性反应；②植保素只局限在受侵染的细胞周围积累，并不运输到其他部位。在侵染细胞周围起化学屏障作用，阻挡病原菌的进一步侵染。③ 病原物对植保素的诱导是非专一性的，致病的病原菌和非致病的小种都能诱导植保素的形成。一些非生物的因子(如紫外光、重金属等)也可能诱导植保素形成。 （２）积累木质素

感病时植物细胞壁的木质化，为阻止病原菌进一步侵染提供了有效的保护圈。木质化增强了寄主细胞的抗酶溶解作用；木质化限制真菌酶和毒素从真菌向寄主扩散，同时限制了水和营养物质从寄主向真扩散；木质素增加了细胞壁抗真菌穿透能力；木质素形成过程产生的低Mr酚类前体、多聚作用时产生的游离基能钝化真菌的膜、酶和毒素；

（３）促进PR积累

植物感病侵染初期，正常氮代谢被破坏，植物蛋白质含量增加，同时合成新蛋白— ―病程相关蛋白‖（PR）。 （４）合成次生代谢酶如PAL等。

PAL（苯丙氨酸脱氨脱氢酶）是次生代谢中的重要调节酶，其活性受许多内、外因素的控制。病菌侵染会引发PAL基因加速表达，促进酚类物质的合成，增强抗病能力。

这些抗性物质和酶有的能增强植物细胞壁的强度，有的能分解病菌细胞壁，有的对病菌有毒性，因而起到强化自身的保护结构以及杀灭或抑制病菌生长的作用。

4、逆境蛋白的产生于植物抗性

高等植物的生存依赖于它们适应环境的能力、受环境影响改变基因表达的模式以及对外界信息做出的应答。低温、干旱、盐渍、紫外辐射、病原体侵染、机械损伤等都会诱导植物防御基因表达，并通过这些基因产物来适应或抵抗各种逆境。

①HSP 基因：编码 80~90、65~75、15~30kD几种热激蛋白。热胁迫时，HSF单体在核内组装成三聚体，与DNA的HSE（热激元件）结合，刺激HSP-mRNA转录，翻译成HSP。HSP参与生物体内新生肽的运输、折叠、组装、定位以及变性蛋白的复性和降解。HSP维持变性蛋白质的可溶性，使变性蛋白重新折叠成有活性的构象，提高蛋白质（酶）热稳定性。

②低温诱导基因：植物经低温诱导能使某些特定的基因活化，表达合成一组新蛋白。同工蛋白（isoform）、抗冻蛋白（AFP）、类脂转移蛋白（LTP）、胚胎发育

晚期丰富蛋白（LEA）、抗冻蛋白（AFP）等。

抗冻蛋白能降低细胞间隙体液冰点的糖蛋白。拟南芥中的冷调节蛋白 COR6.6、油菜的BN28 蛋白与鱼类抗冻蛋白有同源性，体外实验表明冷调节蛋白能减少冻融过程对类囊体膜伤害。拟南芥叶绿体的 CORl5 蛋白在体外能有效地防止乳酸脱氢酶因冰冻而失活，其效率较蔗糖高出106倍，较其它蛋白高102倍～103倍 。 ③水分逆境诱导的基因：水分胁迫会诱导一些特定的基因表达，合成新蛋白质——水分胁迫蛋白(water stress protein)。这类蛋白质多数是高度亲水的，能增强原生质的水合度，起到抗脱水的作用。水分胁迫蛋白的功能可能还包括对膜结构的保护、恢复一些蛋白质的活性和形成特定的水、离子通道 (如水孔蛋白)，改变或调节液泡和细胞质中的ψs等。

④创伤诱导的基因： 植物受伤后一些基因往往被诱导表达，如土豆中的蛋白酶抑制剂II基因，其表达产物抑制多种微生物和昆虫蛋白酶活性。

⑤病菌感染诱导的基因：病原物侵染能刺激植物致病相关基因表达，合成与正常组织不同的新蛋白，称为―病程相关蛋白‖（PR）。几丁质酶基因、葡聚糖酶基因、PAL基因 、CHS基因等。 5、简述高等植物的基因结构

高等植物基因主要由4个结构区域组成：①5’上游区；②5’非翻译区；③编码区；④3’非翻译区。

光合产物的运输与分配（龚月华）

1. 韧皮部装载的途径有哪些？各有何特点？装载模式与植物的种类、结构及对环境的适应有何关系？ 共质体装载

支持共质体装载的实验证据有：

①乔木、灌木及南瓜等许多植物叶片se—cc复合体和薄壁细胞间存在丰富的胞间连丝，说明它们的装载是以共质体方式进行。 ②Schmitz等将

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CO2饲喂给黄瓜叶片并进行显微放射自显影，在与

叶肉细胞共质地相联的那些筛管中检测到标记的光合同化物。 ③对氯高汞苯磺酸（PCMBS）是跨膜运输的抑制剂，利用甘薯叶圆片、鞘蕊花的叶圆片和完整叶片进行研究，对氯高汞苯磺酸（PCMBS）都不能抑制叶脉的装载。其它研究表明在柳叶菜科、唇形科和绣球花科中都是这样，说明这些植物的同化物装载过程中未有跨越质膜，可能直接经胞间连丝到达se—cc复合体。

③ 南瓜叶薄壁细胞与伴胞之间有大量胞间连丝，其主要运输糖是水苏糖。Madore等检测到叶片中有水苏糖合成酶，给叶片14CO2后，伴胞和叶脉中都检测到水苏糖的存在，但质外体中却没有。说明在该植物中共质体途径是主要的装载形式 . 共质体装载的机理－－聚合陷阱模型：

叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半乳糖苷顺着其浓度梯度扩散进入一种特化的伴胞（中间细胞)，在这里合成棉子糖，最终合成水苏糖或毛蕊花糖。这些寡聚糖分子的直径超过了叶肉细胞和中间细胞的

胞间连丝可运输物质大小的极限，从而防止了糖向叶肉细胞的倒流。而中间细胞和筛管分子间的分枝胞间连丝直径却大得足以让这些糖分子通过而进入筛管。

?许多研究支持了聚合-陷阱模型，如从蔗糖合成水苏糖所需的酶定位

在中间细胞；瓜类植物中间细胞中的棉籽糖和水苏糖浓度高，而叶肉细胞中则没有发现这两种糖。 质外体装载

支持质外体装载的实验证据有：

①根据装载区域的超微结构和热力学的观点，在许多植物中能进行质外体装载是确定无疑的，如玉米、蚕豆、大豆小叶脉的SE—CC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接。

②Van Bel等观察到在豆科、菊科、十字花科、紫草科和禾本科等植物中，对氯高汞苯磺酸（PCMBS）对韧皮部装载有显著的抑制作用。这说明，这些植物的装载过程涉及了跨膜运输。

③Sovonick等将14C—蔗糖引入甜菜叶片的质外体，后来在韧皮部检测到大量的14C—蔗糖。说明自由空间参与了韧皮部装载过程。因此，甜菜叶片同化物装载是质外体途径的。 质外体装载机理涉及三个步骤：

（1）同化物从叶肉细胞共质体向质外体释放 （2）在质外体运移 （3）被se—cc复合体吸收

?①是不是所有的叶肉细胞都可以释放蔗糖呢？不是的，释放只发生

在靠近叶脉筛管的微小区域内。PCMBS会降低蔗糖的释放，而光照能刺激蔗糖的释放。

?释放可以通过两种途径：胞吐作用或通过质膜上的外向运输体

②刚开始，人们认为蔗糖在质外体中会被细胞壁的酸性转化酶水解成果糖和葡萄糖，然后才被se—cc复合体吸收。后来，给甜菜叶片饲喂14C—Suc和14C—Glu时，发现叶脉只累积Suc，不累积Glu，因此韧皮部装载累积的是蔗糖，现在认为Suc在质外体不被水解。 ③大多数情况下，se—cc复合体对Sucrose的吸收是由载体介导的，消耗ATP的主动过程：首先在质膜ATP酶的作用下，水解ATP并产生跨膜的质子梯度，然后由跨膜质子梯度的驱动，在蔗糖—质子共运输体的作用下，H+和蔗糖一起被运进se—cc复合体。

途径：韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从叶肉细胞运出至最终进入筛管——伴胞（se—cc）复合体的整个过程，整个途径要经过叶肉细胞、维管束鞘细胞、薄壁细胞，最后进入se—cc复合体。 2.韧皮部卸出的途径有哪些？各有何特点？

?韧皮部卸出是指光合同化物从韧皮部输出并被邻近的生长或贮藏组

织吸收的过程。

从韧皮部卸出的全过程来看，将之分为两条途径：共质体卸出和质外体卸出。

?质外体卸出：从质外体步骤发生的位点可将质外体卸出分为两种类型：

?类型1：筛分子卸载是质外的，短距离运输是共质的

?类型2：筛分子卸出是共质的，短距离运输是质外的

?其中类型2最为常见，最典型的是存在于发育的种子中。发育中的种子必须一个质外体步骤，这是因为母体组织和胚组织中没有共质连接。糖通过共质体途径离开筛分子，并在远离筛分子-伴胞复合体的某一点从共质体转为质外体途径。

?共质体卸出: 指同化物通过胞间连丝沿浓度梯度从se—cc复合体释放至库细胞的代谢部位。 ?支持共质体卸出的实验证据有：

①Partrick研究表明，如果用某种处理使正在生长的叶片或根系韧皮部周围细胞的质壁分离，会抑制溶质从韧皮部卸出和运输，因为发生壁分离时胞间连丝变形。

②将对氯高汞苯磺酸（PCMBS）注入某些库的质外体时（如生长的叶片），对同化物的输入并无影响，说明在此处同化物离开韧皮部未经跨膜运输，是共质体途径。

③Oparka等用膜不透过染料羧基荧光素（CF）观察拟南芥根尖韧皮部卸出，证明CF是通过胞间连丝运输的。

?这些说明在幼嫩的叶和根中卸出是共质的，光合同化物通过胞间连丝沿浓度梯度从se—cc复合体释放到库细胞的代谢区。库细胞通过聚合形式（贮存库）或通过将同化物用于生长（利用库）来维持浓度梯度。

?一般而言，在营养器官中，如正在生长的叶片和根系，卸出的共质体途径占优势。

?这两种类型的质外体卸出有时可相互转化。如豆科籽粒，在发育的

前期，胞外转化酶维持了跨膜浓度梯度，推动蔗糖进入质外体；但在贮存期开始时，胞外转化酶活性消失。

?共质体卸出和质外体卸出并非互相排斥，有时可相互补充协调。

?例如菜豆的茎秆中，同化物通过质外体途径卸出，一旦膜运输饱和了，在质外体空间里导致较高的蔗糖浓度时，共质体卸出就会成为主要的途径。

2. 同化物的分配受哪些内外因素的影响？其中什么是主要的决定因素？

1.1 源对同化物分配的影响

源是指制造、输出有机物的部位或器官，在作物中主要指成熟叶片。 源强度是指源器官生产并输出同化物的能力。源强度和库强度相对应，源强度可以表达为源大小和源活性的乘积，源大小通常用叶面积衡量，而源活性可以从以下几方面来考虑： （1）光合速率

（2）磷酸丙糖从叶绿体向细胞质的输出速率

（3）叶肉细胞蔗糖的合成速率 SPS和FBPase是蔗糖合成的两个主要调节酶，因此，这两个酶的活性可代表蔗糖合成的速率，也是最能代表源活性（或源强度）的指标。

源强度会影响同化物分配给库的数量，但一般不影响同化物在库之间的分配比例。从长远来看，源强度的提高有利于植物的生长和库器官的发育，导致库器官的数目增加。这是对光合同化物分配的间接效应，

而不是直接效应。Farrar将其解释为源强度对光合同化物分配进行粗调控而不是细调控。 1.2 流对同化物分配的影响

?韧皮部的横截面积和源库间的距离是同化物运输的主要决定因

子，因此，推测源库间的距离和叶片之间维管束连接的韧皮部的发育可能对同化物的分配产生显著的影响。

然而,在大多数情况下,韧皮部的运输对同化物的分配无显著的影响.

1.2 库对同化物分配的影响

同化物的分配主要决定于库本身的特性 库是指消耗或贮存同化物的器官，如根、块茎、花、果实、种子等。一般用库强度（Sink Strength）和库优先权（Sink Priority）来描述库的特性。 (1)库强度（Sink Strength)

Wilson将库强度定义为一个器官吸引同化物的竞争能力。 由于库强度会受到同化物供应能力以及环境因素等的影响，因此库强度也可被更精确地描述为同化物运入库区韧皮部并运进库细胞的潜在能力，可以用库的潜在生长速度来度量，也就是指同化物供应不受限制时的生长速度。 库强度＝库容量*库活力

*库容量 库容量是指能积累光合同化物的最大空间，它是同化物输入库器官的物理限制。

*库活力 库活力是库的代谢活性，指单位生物量的库组织吸收同化产物的速率，它反映的是同化物输入库器官的生理限制性因素。 ?库活力的定量比较复杂，一般用库相对生长速率（RGR）表示。RGR即是指单位库在单位时间内光合同化物积累量或干重的增加量。这是最简单的定量方法。

库活力的改变是很复杂的，因为库组织中的各种活性都可潜在限制库的吸收速率。这些活性包括筛分子的卸出、细胞壁内的代谢、从质外体的吸收以及生长或储藏中利用光合产物的代谢过程。

?近年来的研究结果表明，催化库中蔗糖和淀粉代谢的酶活性与库器

官同化物累积速率密切相关，并因此提出用酶活性的高低来度量库活力或库强度。

在胡萝卜中，当根中的细胞壁转化酶活性由于反义抑制而降低时，胡萝卜中蔗糖的分配也发生了改变。向着根部的分配减少了，同时也降低了主根的发育。 (2)库优先权

优先权描述的是库器官需求同化物的优先次序，有些库器官（如果实、种子）存在有优势，比其他器官（如花）在同化物供应减少时遭受的损失小。

库的优先权和库强度决定了同化物在库器官间的分配。有些库器官优先权级别高，库强度大，对同化物的竞争能力很强，即使在同化物供应不足的条件下仍能得到较多的同化物而正常生长，但有些库器官优先权级别低，库强度小，对同化物竞争能力小而得不到足够的同化物，

因此，生长不良或退化。 如水稻、小麦穗上有强、弱势颖花，强势花不管同化物供应是否充足，一般都能结实；而弱势花，只有在同化物供应充足时才能结实，否则不能结实或长成瘪粒。 影响同化物运输分配的外界因素 矿质营养

矿质离子或者参与到重要化合物的结构中（N、S、P、Mg），或者作为氧化—还原反应中的电子传递体（Fe、Cu、Mn、Co），或者维持膜两侧的电位差（K、Na），因此对植株体内同化物的运输和分配将产生显著的影响。

?①N: 一般缺N时，同化物向根分配多一些，向茎叶分配减少，使根

冠比上升.

而在充分供应N时，枝条和根的生长加强，但构成主要经济产值的生殖器官和贮存器官得不到足够光合同化物的供应。对禾谷类作物来说，高剂量N肥促使营养生长过旺而降低籽粒产量。

当然，缺N低于某一水平后，也会导致韧皮部细胞的功能或活性减弱，影响同化物的运输与分配。

?②P：磷素营养水平对同化物运输的影响，只有在极缺或过多时才能

表现出来。

?一般来说，磷促进同化物运输，因此, 籽粒、果实成熟期喷施磷肥可

以提高产量、改善品质。但过量的磷同缺磷一样，也能阻碍同化物运输。

同时，磷素水平也可能影响同化物的分配。缺磷使植株中的同化物运向根多一些。

③K：缺K时，向日葵输导束的横截面积明显缩小，筛管长度减小。给缺K植物增加K，能使韧皮部中碳水化合物运输加强。

?钾营养水平也会影响同化物的分配：缺K使干物质向根分配减少，

而K水平提高可促进同化物向甘薯块根运输，而向枝条的运输受限制。

K的作用首先在于维持膜势差，这可能对于薄壁细胞间同化物横向运输特别重要。 微量元素：

?一般认为硼可加速同化物的韧皮部运输，但也有人证明，硼酸可导致胼胝质在筛板和筛管纵向壁上强烈沉积，因而阻碍同化物运输。 ?Brown等实验证明，Cu2+对小麦中同化物向籽粒分配有积极作用。 温度

?温度对同化物运输的影响实际上也包括了纯物理的过程，如:韧

皮部汁液的粘度随温度的升高而显著下降，因而在同样的压力梯度下同化物具有较高的流速。但高温也影响有机物的运输，棉花植株在40°C下仅15分钟，筛管内便形成胼胝质，堵塞了筛孔，降低运输速度。温度对同化物分配的影响主要通过影响源或库器官代谢活性而实现。

例如，当大麦根系周围的温度缓慢降至3℃时，使根系生长、呼吸速率都下降，代谢活性下降,同化物运入根系的速率明显下降，

同化物向根分配减小。低温（5℃）使冬小麦生长速率下降，但根系生长速率下降比地上小，因为同化物累积较多使根冠比增加。

?另外，高温阻碍禾谷类植物籽粒中蔗糖向淀粉的转化，主要是使

某些酶活性降低，库强度减小，同化物输入减慢，进而影响籽粒产量。

光照 光照强度会影响同化物的运输分配。

马铃薯、大豆、紫苏、罂粟等植物，在缺乏光照时能由叶子大量外运同化物；而棉花、豌豆、蚕豆、菜豆、甘薯等作物，光照则对同化物外运有积极作用。大麦灌浆期光照不足（遮荫）比分蘖期和拔节期对产量影响更大，使光合同化物向籽粒分配减少。除光强外，光波长对同化物分配也有影响，例如，红光使小萝卜的同化物更多分配向茎和叶柄，而蓝光刺激同化物更多地运向下胚轴。 CO2浓度

?光期CO2浓度较高时，不仅光合增强，而且同化物从叶子的运出也

增加，两者增加幅度相当。

另外，CO2浓度高时同化物向根的分配比向枝条分配的更多，根冠比增加。 激素

植物激素几乎参与了同化物的运输和分配中每一个过程和调节。 ?植物激素对运输的影响主要是参与了维管束的分化发育。调控筛管的横截面积、筛孔大小、或胞间连丝的半径等。

–从叶片运出的生长素的量与筛管的总横截面积间存在正相关。

–筛孔的大小直接与胼胝质的量有关，而植物激素参与了胼胝质合成过程的调节，如IAA和GA3抑制胼胝质的合成，乙烯促进胼胝质的合成和沉积。植物受伤引起的胼胝质合成和沉积增加与乙烯有关。

?对韧皮部质外体卸出来说，同化物需要经过跨膜运输，激素通过影

响ATPase的活性可以对同化物的跨膜运输产生很大影响，激素还可以影响K+、Ca2+离子通道活性，因而改变膜电势，从而影响同化物的跨膜运输。

?植物激素也可通过调节库强度来影响同化物的分配。

–催化蔗糖降解的酶的活性可代表库强度或库活性。如IAA和GA3可因促进组织中蔗糖转化酶或蔗糖合成酶活性而增加库强度，使同化物分配入库较多。

4.同化物在库器官是如何转化的？ 同化物在库器官的转化 1. 蔗糖的代谢 1.1 降解代谢

?（1）转化酶催化的反应

蔗糖 + H2O → 葡萄糖 + 果糖

根据催化反应所需的最适pH，可将转化酶进一步分成两种，一种称为酸性转化酶，最适pH4～5.5，主要分布在液泡和质外体细胞壁中。另一类转化酶称为碱性或中性转化酶，其最适pH7～8，主要分布于细胞质中。

?（2）蔗糖合成酶催化的可逆反应 UDPG + 果糖 蔗糖 + UDP

该酶位于细胞质中，在分解蔗糖方向的Km值较高（30-150mmol.L-1）细胞中高的蔗糖浓度有利于反应向分解方向进行。

?蔗糖进入库细胞后由哪一种酶催化降解，取决于植物的种类和库的

特性，但二者并不相互排斥。例如甘蔗茎中蔗糖由酸性转化酶水解，而在番茄果实、小麦籽粒、马铃薯块茎中，蔗糖合成酶是主要的催化Sucrose降解的酶。

?蔗糖降解后形成的葡萄糖和果糖需在激酶的作用下先经过磷酸化，

形成G6P或G1P或F6P，然后再参与进一步的代谢。 1.2 合成代谢

?以蔗糖为最终贮藏物的植物和器官，如甘蔗茎、甜菜块根等都能进

行蔗糖的合成反应。在这些植物的库器官中运输来的蔗糖可通过―降解—再合成‖的方式合成蔗糖，也就是说，由韧皮部运来的蔗糖在转化酶或蔗糖合成酶的作用下降解，然后，再在蔗糖磷酸合成酶的作用下合成蔗糖。

?据检测，这些植物的库器官中具有合成蔗糖的酶类，如：蔗糖磷酸

合成酶（SPS）、6-磷酸蔗糖酯酶（SPP）等，这些酶的调节机理与源器官中的类似。

?例如：甘蔗茎中：a：蔗糖从se—cc 复合体卸出至质外体后，b：被

胞壁酸性转化酶水解成已糖，c：贮存薄壁细胞吸收已糖进入细胞质，d：然后已糖进入液泡，在液泡中合成蔗糖。

2. 淀粉的合成

?2.1 淀粉合成途徑有两条：

(1) 淀粉磷酸化酶途徑

淀粉引子（n）+ 1-P-G 淀粉（n+1）+ Pi ?分解最适PH是7.0—7.5，合成最适PH是5.1—6.8，在植物体内淀粉磷酸化酶主要催化淀粉降解。 （2）ADPG－淀粉合成酶途徑： 关键酶有三个:

一个是ADPG焦磷酸化酶，它催化的反应是： G1P + ATP → ADPG + PPi 第二关键酶是淀粉合成酶，催化的反应是： 引物（n）+ ADPG 淀粉（n+1）+ ADP

现在人们发现淀粉合成酶有两种形式；一种位于淀粉体的可溶部分，称为可溶性淀粉合成酶；另一种是和淀粉粒结合的，称为不溶性或结合态淀粉合成酶。

第三个关键酶是分支酶，又称为Q酶，它催化直链淀粉形成支链淀粉。

2.2 库细胞中淀粉合成的过程

?库细胞中Suc分解形成的磷酸己糖可通过造粉体膜上己糖载体进入造粉体， 或者通过糖酵解途径形成TP，再由―Pi转运器‖进入造粉体，通过醛缩酶和FBPase的作用形成F6P，造粉体内的磷酸己糖最后都转变成G-1-P，在ADPG焦砱酸化酶的作用下形成ADPG，ADPG则

在淀粉合成酶和分支酶的作用下最终合成淀粉。

?近年实验结果显示，ADPG可以先在细胞质中合成，然后通过造粉体膜上的ADPG载体进入淀粉体。

?G1P、G6P、TP或ADPG均可转入淀粉体，但转入哪一种物质依植物种类而定。禾谷类植物的胚乳细胞中有相当量的ADPG是在胞质中合成的，然后通过淀粉体膜上的ADPG转运器运进淀粉体。 ?在大麦胚乳中，从蔗糖到淀粉的代谢被UDPG焦磷酸化酶和ADPG焦磷酸化酶偶联起来。

?在光合组织中，ADPG焦磷酸化酶受3-PGA/Pi调节，但大麦种子和

小麦胚乳中此酶对3-PGA/Pi调节不敏感。

?加热处理（30—40℃），小麦籽粒胚乳中可溶性淀粉合成酶活性下降

与淀粉合成减慢高度相关，因此认为可溶性淀粉合成酶在小麦体内控制淀粉累积中起着主要作用。而水稻胚乳中ADPG焦磷酸化酶和Q酶在淀粉的生物合成中起了关键作用。 3.糖水平对碳水化合物代谢的调控

?近年来的研究表明，在高等植物中，糖不仅是能量来源和结构物质，而且在信号传导中具有类似激素的初级信使作用，是能被植物细胞感知，进而调控基因表达和影响生理生化进程的强有力的信号分子，在植物的生长、发育、成熟和衰老等许多过程中具调控作用。

?糖信号分子的感知和信号传导可在毫摩尔水平进行。

?大量事实证明植物体内存在多重糖信号感知机制：分别为己糖激酶信号系统，依赖于己糖但不依赖于己糖激酶的信号系统，依赖膜的信

号系统和特殊的蔗糖信号系统(包括蔗糖载体的信号途径).

现在人们认为蔗糖不仅作为营养物质起作用，而且会通过影响糖—感应系统，启动基因表达的改变。

蔗糖在库细胞中的代谢不仅决定了蔗糖在库细胞中的去向，而且本身也受源同化物供应的影响，糖水平的高低对催化碳水化合物代谢的酶的活性具有重要调节作用，进而对光合作用、同化物运输发挥调节作用，这种调节不仅是通过影响酶活性而起作用，而且对编码这些酶蛋白的基因的表达也有影响。

?一般来说，蔗糖不足可促进编码与光合作用，贮藏物动员和外运等有关的基因的表达。如Rubisco、叶绿素a/b结合蛋白、PEP羧化酶、TP转运蛋白、α—淀粉酶、质体淀粉磷酸化酶、蔗糖磷酸合成酶（SPS）等；而蔗糖的富足则促进了与贮藏、利用碳水化合物有关的基因的表达。如：ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶、分支酶、转化酶、蔗糖合成酶、硝酸还原酶等。因此，对糖响应的基因表达的改变在植物体内资源的分配以及对环境的适应中具有重要作用。

?科克（Koch）将受高糖水平促进的基因称为―享受基因‖（feast genes），而将受高糖水平抑制，即低糖水平促进的基因称为―饥饿基因（‖famine genes）。

5.若你现在需要研究小麦(或玉米)同化物的运输分配,可以进行哪些测定?

（1）光合速率

（2）磷酸丙糖从叶绿体向细胞质的输出速率

土壤成为根系吸水的主要限制因子。 1、3土壤溶液的浓度和成分

土壤溶液浓度过高，其水势降低。若土壤溶液水势低于根系水势，植物不能吸水，反而要丧 失水分。但当施用化肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍 了根系吸水，引起“烧苗”。盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱 。 1、4土壤养分亏缺

1、5土壤温度 、土壤通气 、菌根 等 低温影响根系吸水的原因是：

(1)原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织 ，植物吸水减弱。

(2)水分子运动减慢，渗透作用降低。(3)根系生长受抑，吸收面积减少。

(4)根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。高温加速根的老化过程，使根的木 质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，吸收速率也下降。

在通气良好的土壤中，根系吸水性强；土壤透气状况差，吸水受抑制。 菌根有外生的和内生的或小囊泡丛状菌根（VA菌根）。菌根存在增加了吸收面积。

影响根系对水分收的内部因素 2、根自身的内部因素

根系的有效性决定于根系的范围和总表面积以及表面的透性，而

透性又随根龄和发育阶段而 变化。根系密度大的吸水能力强。同时影响植物对水分吸收还包括其 径向阻力和轴向阻力。 2、

植物AQP可分为几类？

答：植物AQP根据其氨基酸序列的同源性以及其他结构特征可以分为4类：

质膜膜内蛋白(plasma membrane intrinsic proteins，PIPs)、 液泡膜膜内蛋白(tonoplast membrane intrinsic proteins，TIPs)、 类Nodulin26(NOD26)膜内蛋白(Nodulin26一like MIPs，NIPs) 小的基本膜内蛋白(small and basic intrinsic proteins，SIPs) 。 3、

植物水通道蛋白的功能？

答：水通道蛋白，又名水孔蛋白，是一种位于细胞膜上的蛋白质。功能有以下几个方面： 1、促进水分的跨膜快速运输

植物体内的水分运输有3种不同的途径：质外体途径、共质体途径和跨 细胞途径。

根据植物种类、生长状况、发育阶段的不同，不同的途径对整体各个部分的水分运输的贡献也不一样。AQPs参与共质体和跨细胞途径运输，负责水分的快速跨膜转运。 2、 促进水分在植物体内的长距离运输

水分在植物体内的大量运输是通过维管系统长距离运输实现的，根吸收的水分经凯氏带进入根的导管、茎的导管、叶脉导管及叶肉细胞，都有水孔蛋白的参与。

3、调节细胞的渗透压及细胞的胀缩

植物细胞都有一个体积较大的液泡，细胞质被挤压在质膜与液泡膜之间，在整个细胞中只占很小的体积，这 种结构很容易使细胞质处于急剧的渗透变化之中。 4、运输其他小分子物质

水孔蛋白对水具有高度选择性，一般不允许其他物质通过，但目前发现少量的水孔蛋白可同时运输其他小分子物质。

5、 参与气孔运动 水孔蛋白对保卫细胞的生长、分化有作用，同时在调节水分进出保卫细胞及气孔运动中有重要作用。 6、在植物逆境应答中的作用

大量研究表明，植物通过控制AQPs通道蛋白的活性来抵御各种逆境胁迫。

在逆境条件下，转录水平及蛋白质水平上大多数AQPs表达下降，AQPs通道活性下降甚至消失。AQPs的关闭能限制植物体内水分流失，维持水分平衡，因而可以增加植物对胁迫因子的耐受能力。 逆境条件下植物细胞的水孔蛋白活性会有较大的变化。如： 在干旱时，根系细胞的水孔蛋白活性消失，以限制水分流失到土壤中，增强植物对干早的耐受能力；冷害时，叶片水孔蛋白的表达受到了抑制，说明水孔蛋白基因表达的变化对耐冷反应很重要。 7、在种子成熟、萌发及开花中的作用

研究表明，在种子萌发及幼苗初期，α-TIP消失，与幼苗初期细胞伸长生长有关的?-TIP却大量积累；而种子成熟晚期则有大量α-TIP

积累，说明α-TIP 与? -TIP在种子萌发、成熟过程中协同调控细胞的渗透。 4、

植物水通道蛋白活性调节途径有几种？

答：水孔蛋白的活性调节分为转录水平的调节和转录后水平的调节。 1、激素对水孔蛋白活性的调节

如油菜素内酯在拟南芥中通过调控下胚轴细胞质的渗透势来调节水孔蛋白的活性；

赤霉素和脱落酸可使水孔蛋白基因表达受到激活。 2、磷酸化对水孔蛋白活性的调节

磷酸化是调节水孔蛋白活性的重要手段，如大豆NOD26的Ser262磷酸化后，无论是在活体中还是在爪蟾卵母细胞中表达都能促进水分的运输。

3、Ca2+对水孔蛋白活性的调节

水孔蛋白的种类不同，水分运输的方向也不同，有些水孔蛋白负责向胞外运输水分，而另一些则负责向胞内运输，但两者均可为细胞质中高浓度的Ca2+激活。 4、 pH对水孔蛋白活性的调节

水孔蛋白的水分通透性在pH 6.5时大大增加，中性时允许水分、甘油通过，pH<6时关闭，pH<5.5时可选择性地透过水分与Cl－。 5、 重金属对水孔蛋白活性的调节

HgCl2能抑制水孔蛋白的活性，降低导水率，原因是Hg2+与水孔蛋白的半胱氨酸结合导致水孔蛋白的构象发生改变，所以， HgCl2常

被作为水孔蛋白的抑制剂。 6、其他因素对水孔蛋白活性的调节

干旱、高盐、光质、低温及营养亏缺等都能影响水孔蛋白的活性，从而影响水分的代谢。如干旱时水孔蛋白活性减弱或关闭，减少细胞的水分外流，使植物有时间来合成积累渗透物质以适应胁迫。 5、

干旱对植物生长及生理过程的影响？

答：干旱是一种气候状况，主要特点是土壤缺水，大气干燥，因此导致植物耗水大于吸收时，体内缺水。这种导致植物过度水分亏缺的复合气候状况。 1、

对膜透性的影响 水分导致原生质脱水，首先破坏膜的完整

性，使膜透性增加，内容物外渗，同时使细胞内酶的空间间隔破坏，多种代谢过程受到影响。2、 2、

对生长的影响 缺水时细胞膨压降低，细胞分裂减慢或停止，

细胞伸长受到抑制。使老叶过早的衰老脱落。

3、对光合作用的影响 a、对二氧化碳同化的气孔性限制， 干旱胁迫导致气孔关闭。b、对二氧化碳同化的非气孔性限制 严重水分胁迫可观察到叶绿体变形和片层结构受到破坏。

4、对内源激素的影响：主要表现为ABA大量增多，CTK减少，刺激乙烯产生，并通过这些变化来影响其他生理过程。

5、对氮代谢的影响：蛋白质含量降低，游离氨基酸含量增多，特别是脯氨酸和甜菜碱，可增高10~100倍。脯氨酸积累的意义： 参于渗透调节； 增大细胞内生物大分子对水的亲和力； 贮存氨，起解毒作

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