水分胁迫对番茄幼苗叶片和根系中多胺代谢的影响

第37卷　第7期2009年7月西北农林科技大学学报(自然科学版)

JournalofNorthwestA&FUniversity(Nat.Sci.Ed.)Vol.37No.7

Jul.2009

水分胁迫对番茄幼苗叶片和根系

中多胺代谢的影响

3

张志新1,邹志荣1,张春梅1,2,王云冰1,杨建军1,燕　飞1

(1西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100;2河西学院农学系,甘肃张掖734000)

[摘　要]　【目的】探讨番茄体内多胺代谢与抗旱性的关系,为植物抗旱性的深入研究提供理论依据。【方法】

以番茄幼苗为材料,用不同质量浓度(0(CK),50,75,100g/L)的聚乙二醇(PEG6000)模拟水分胁迫,研究不同水分胁迫条件下番茄幼苗叶片和根系中多胺代谢的变化。【结果】水分胁迫影响番茄幼苗叶片和根系中的多胺代谢,随胁迫时间的延长,番茄幼苗叶片和根系中游离态腐胺(Put)、亚精胺(Spd)、精胺(Spm)及精氨酸脱羧酶(ADC)、鸟氨酸脱羧酶(ODC)、多胺氧化酶(PAO)活性均呈先上升后下降的趋势,且除PAO外上升幅度随胁迫程度加重而增大。番茄幼苗叶片和根系中ADC、ODC活性与Put含量极显著正相关,水分胁迫下ADC、ODC的合成代谢;

PAO活性与Spd、Spm含量变化趋势相似且极显著相关,茄幼苗中多胺代谢活跃,,。

[关键词]　番茄;水分胁迫;多胺代谢;酶活性;[中图分类号]　S641.201

[[]　167129387(2009)0720097206

Eonpolyaminesmetabolisminleavesand

rootsoftomatoseedlings

ZHANGZhi2xin1,ZOUZhi2rong1,ZHANGChun2mei1,2,

WANGYun2bing1,YANGJian2jun1,YANFei1

(1CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China;

2DepartmentofAgriculturalScience,HexiUniversity,Zhangye,Gansu734000,China)

Abstract:【Objective】Thestudywasdonetoevaluatetherelationshipbetweenpolyaminesmetabolismandtheresistancetodroughtintomato,andtoprovidetheoreticalfoundationforfurtherresearchofplants’drought2resistance.【Method】Thechangesincontentsofendogenouspolyamine(PAs)andmeta2bolicenzymeactivitiesinleavesandrootsoftomatoseedlingsgrownbyhydroponiccultivationunderdiffer2entlevelsofwaterstress,whichwereinducedbydifferentpolyethyleneglycol(PEG6000)concentrationsas0(CK),50,75and100g/Lrespectively,werestudied.【Result】Polyaminesmetabolisminleavesandrootsoftomatoseedlingswasaffectedbywaterstress.ThecontentsofPAs(Put,Spd,Spm)andactivitiesofADC,ODCandPAOinleavesandrootsoftomatoseedlingsshowedatrendofrisefirst,thenfellwiththeprolongationoftime.Withthewaterstressdegreeintensifying,therisingamplitudeofPAscontentsandactivitiesofADCandODCincreased.【Conclusion】TherewasasignificantpositivecorrelationbetweenPutcontentsandtheactivitiesofADCandODCintheleavesandroots,whichsuggestedthatbothADCandODCarethemajorpathwayofPutbiosynthesisintomatoseedlingsunderwaterstress.Moreover,it

3

[收稿日期]

[基金项目][作者简介][通信作者]

　2008211203　国家“十一五”科技支撑项目(2007BAD79B04)　张志新(1982-),男,山西五台人,在读硕士,主要从事设施园艺研究。E2mail:sxtuzzx@　邹志荣(1956-),男,陕西延安人,教授,博士生导师,主要从事设施园艺研究。E2mail:zouzhirong2005@

98西北农林科技大学学报(自然科学版)第37卷

wasindicatedthattherewasasignificantpositivecorrelationbetweenPAs(SpdandSpm)contentsandPAOactivityinleavesandrootsoftomatoseedlings,andpolyaminesmetabolisminleavesandrootswascorrelatedevidently.Acloserelationshipbetweenpolyaminesmetabolismandtomatodrought2resistancewasfound.

Keywords:tomato;waterstress;polyamine;enzymeactivity;droughtresistance

水分胁迫是植物所处逆境中最普遍的形式之一,它严重制约了干旱地区农业生产的可持续发展。番茄(SolanumlycopersicumL.)是设施蔬菜的主栽品种,在其生育过程中,对水分的要求较高,水分胁迫对其生理代谢有显著影响。多胺(Polyamines,PAs)是一类广泛存在于原核生物及真核生物中具有强烈生物活性的低分子量脂肪族含氮碱,是进化中高度保守的有机多聚阳离子。高等植物含有的多胺主要有腐胺(putrescine,Put)、亚精胺(spermi2dine,Spd)、精胺(spermine,Spm)和其他胺类物质,

毒、浸种、28℃恒温催芽后,选取出芽一致的饱满种

子播入装有营养基质的带孔营养钵中育苗,温室昼温25～30℃,夜温15～18℃。待第6片真叶展开时,挑选整齐一致的幼苗定植于通气水培装置,加Hoagland营养液进行预培养,调节营养液pH为6.5±0.1,用通气泵间歇通气供氧40min/h。预培养7d后,通过在营养液中加入不同质量浓度(0g/L(CK),50g/L(T1),75g/L(T2),100g/L(T3))的PEG6000,每处理3次重复0d取样,选取生(,且不同时间换株取3次,指标测定时各样品重复3次。试验期间每天向水培槽中补充营养液至标记刻度。1.3　测定指标与方法

1.3.1　PAs含量的测定　在刘俊等[8]方法的基础

以游离态、结合态和束缚态3种形态存在[1]。近几十年来的研究表明,育,抑制乙烯合成,控制性别分化、等功能,,上,对甘蔗[2]25]、6]大豆[7]的研究表明,。

本研究以番茄为材料,用聚乙二醇(PEG6000)模拟水分胁迫,于番茄幼苗长至6叶一心后进行水培处理(便于控制,避免其他因素的干扰),研究水分胁迫下番茄幼苗叶片、根系中多胺含量、精氨酸脱羧酶(argininedecarboxylase,ADC,EC4.1.1.19)、鸟氨酸脱羧酶(ornithinedeearboxylase,ODC,EC4.1.1.17)和多胺氧化酶(polyamineoxidase,PAO,EC1.5.3.3)活性的动态变化,探讨番茄体内多胺代谢与抗旱的关系,以及内源多胺在番茄幼苗抗旱性中的作用,以期为植物抗旱性的深入研究提供理论依据。

上稍加变动。取冰冻样品1.0g,加入6mL预冷的体积分数5%高氯酸冰浴研磨,冰浴浸提1h后离心(12000r/min、)。取1mL上清液加入30min、4℃

到10mL带盖塑料离心管中,加入20μL苯甲酰氯,再加入1mL2mol/LNaOH,涡漩1min后于37℃水浴反应30min。加入2mL饱和NaCl溶

液,混匀后用2mL乙醚萃取,5000r/min离心5min后,取1mL醚相真空干燥,用1mL甲醇涡漩溶解后过0.45μm的滤膜。取10μL用Shimadzu(岛津)LC22010A型高效液相色谱仪检测:紫外检测器,层析柱为反向C18柱,流动相为V(甲醇)∶V(水)=60∶40,流速0.7mL/min,柱温30℃,检测波长230nm。以腐胺、亚精胺、精胺标准品(Sig2ma产品)制备标样,作标准曲线。多胺含量单位为(以鲜质量计算)。“nmol/g”

1.3.2　ADC、ODC活性的测定　参照赵福庚等[9]

1　材料与方法

1.1　材　料

供试番茄品种为‘毛粉802’,由陕西杨凌西北农林科技大学农城种业科技中心提供;采用营养液

水培法,以聚乙二醇(PEG6000)为渗透剂模拟水分胁迫。1.2　试验处理

的方法并略加修改。取1.0g冰冻材料,加入5mL

预冷的提取液(100mmol/L磷酸缓冲液,pH为8.0,内含5mmol/LEDTA、0.1mmol/L苯甲基磺

试验于2007209～12和2008202～05在西北农

林科技大学试验温室内进行。精选番茄种子,经消酰氟、1mmol/L磷酸吡哆醛、0.1%聚乙烯吡咯烷酮、5mmol/L二硫苏糖醇、20mmol/L抗坏血酸、

第7期张志新等:水分胁迫对番茄幼苗叶片和根系中多胺代谢的影响99

0.43mmol/L硫代硫酸钠),于冰浴中充分研磨,

),取上清液盐析、12000r/min离心15min(4℃透

2　结果与分析

2.1　水分胁迫下番茄幼苗叶片和根系中多胺含量

析进行纯化。取0.3mL纯化后的提取液,加入0.2

mL25mmol/L底物(pH7.5,ADC活性测定时加L2精氨酸,ODC活性测定时加L2鸟氨酸),反应之后进行苯甲酰化,用紫外分光光度计法测定波长254nm处的OD值。以腐胺标准品制备标样,作标准曲线。酶的活性以每g鲜质量样品提取的酶液在单位时间内催化底物生成的产物Put的量来计算,酶活性单位用“nmol/(g h)”来表示。1.3.3　PAO活性的测定　参照汪天等[10]的方法。

的变化

由表1可以看出,水分胁迫下番茄幼苗叶片中3

种游离态多胺(Put、Spd、Spm)含量均极显著增加,随胁迫时间延长呈先上升后下降的趋势,且胁迫程度越大,多胺的增加幅度越大。其中T1胁迫处理下,Put、Spm含量在胁迫后5d出现峰值,分别较CK增加64.69%和69.15%,而Spd含量在胁迫后3d出现峰

用N,N2二甲基苯胺和42氨基氨替吡啉做显色剂,Spm启动反应,记录OD550处吸光值的变化,酶活性计算以反应液每min在550nm处吸光值变化0.001为1个酶活性单位(U),结果用“U/g”(以鲜质量计算)来表示。1.4　数据处理

值,较CK增加77.90%;T2处理下,Put、Spd含量在

胁迫后3d出现峰值,分别较CK提高1.42倍和1.05倍,而Spm含量峰值出现于胁迫后第5天,较CK提高81.46%;T3处理下,Put、Spd含量均于胁迫后1d出现最高值,1.24倍、1.02倍和1.倍,3时,各处理间3,除Spm含量在T2处理外,整个胁迫期间T3>T2>T1>CK。

nmol/g

7

201.9±3.5dD269.3±1.5cC359.3±1.1bB403.1±4.7aA224.4±4.4dD293.2±4.1cC366.3±4.7bB397.4±9.1aA39.8±0.7dD54.1±0.8cC65.6±0.6aA58.9±0.5bB

试验数据采用EXCEL和SAS分析。

表1　(珚x±SD)

Table　ree2contentsinleavesoftomatoseedlingsunderwaterstress

项目

Item

CKT1T2T3CK

190.8±0.4aA189.1±0.2aA191.2±2.3aA190.1±2.0aA235.9±3.6aA238.0±4.3aA230.1±5.1aA228.9±5.3aA40.4±1.5aA43.0±1.3aA41.4±1.1aA43.1±1.4aA

1

218.3±1.6dD265.4±1.7cC383.4±7.7bB489.5±0.5aA256.4±7.4dD285.2±3.2cC386.3±4.7bB518.4±3.9aA39.5±0.9dD50.4±0.4cC58.5±0.7bB80.0±0.2aA

胁迫时间/dStresstime

3

176.0±2.9dD275.4±1.4cC426.2±1.3bB471.9±0.4aA220.5±3.2dD392.3±8.3cC451.1±3.0bB482.2±0.5aA42.4±0.5dD55.5±0.7cC65.3±1.0bB79.1±0.5aA

5

197.5±1.0dD325.2±3.4cC396.3±1.4bB425.7±2.2aA240.6±0.3dD352.7±3.2cC394.8±4.8bB413.6±3.6aA39.0±0.7dD66.0±1.2cC70.8±0.4bB75.6±1.1aA

腐胺Put

亚精胺SpdT1T2T3CK

精胺Spm

T1T2T3

注:同列数据后标不同大小写字母者分别表示差异达1%和5%显著水平,统计分析在项目内分别进行。下表同。

Note:Differentcapitalandsmallletterswithinthesamecolumnindicatesignificantdifferencesat1%and5%level,andstatisticanalysis

wascarriedoutwithinitemsrespectively.Thesamewithbelow.

由表2可以看出,随水分胁迫时间延长,番茄幼

苗根系中多胺含量的变化趋势与叶片中相似,也呈先上升后下降的趋势。但T1处理下,根系中Put、Spd含量峰值分别出现在胁迫后3和1d,较叶片中提早出现,且较CK增加65.85%和33.44%,Spm含量在胁迫5d时最高,较CK增加83.31%;T2处理下,根系中Put、Spd、Spm含量分别在胁迫后3,1和5d出现高峰,分别较CK提高1.07倍、1.06倍和1.31倍;T3处理下,根系中3种多胺含量均在胁

迫1d后出现峰值,之后迅速下降。水分胁迫3d前,各处理番茄幼苗根系中多胺含量均表现为T3>T2>T1>CK,随后各处理间多胺含量关系表现不

一致。各处理根系中Put、Spm含量均低于叶片,而Spd含量高于叶片。根系和叶片中Put、Spd、Spm含量之间的相关系数分别为0.958,0.894和0.968,均大于r0.01=0.708,表明根系和叶片中多胺含量极显著相关。

100西北农林科技大学学报(自然科学版)

表2　水分胁迫下番茄幼苗根系中游离态多胺含量的变化(珚x±SD)

Table2　Changesoffree2polyaminescontentsinrootsoftomatoseedlingsunderwaterstress

第37卷

nmol/g

7

项目

Item

处理

TreatmentCKT1T2T3CK

140.5±1.7aA142.2±1.2aA141.0±1.1aA142.7±1.7aA257.0±5.9aA252.9±6.0aA262.1±5.1aA264.05.0aA29.7±0.8aA30.2±0.8aA29.5±0.6aA30.2±0.4aA

1

137.6±1.4dD183.0±2.1cC316.7±1.3bB383.9±0.7aA267.5±4.2dD356.9±6.8cC550.7±5.4bB604.52.9aA31.4±1.1dD42.6±0.6cC59.0±0.7bB73.8±0.4aA

胁迫时间/dStresstime

3

154.0±3.6dD255.4±2.2cC334.8±0.9bB349.5±1.5aA231.9±2.4dD306.4±3.9cC482.8±2.1bB506.35.0aA29.2±0.3dD46.0±0.8cC65.8±0.3bB72.1±0.5aA

5

148.4±1.1dD234.8±4.2cC307.9±0.8aA296.9±4.1bB240.7±4.8dD283.5±3.0cC443.3±3.0bB455.45.1aA29.4±0.6dD53.8±0.5cC68.0±0.7aA65.1±1.1bB

165.8±2.7dD225.5±2.7cC287.6±4.2aA240.7±4.6bB259.5±2.2dB268.3±1.0cB390.4±2.7aA383.56.1bA30.8±0.9dC51.6±1.0cB61.1±0.4aA59.6±0.7bA

腐胺Put

亚精胺Spd

T1T2T3CK

精胺Spm

T1T2T3

2.2　水分胁迫下番茄幼苗叶片和根系中多胺脱羧

降;番茄幼苗各处理间ADC活性除第7天差异不显著外,胁迫后1,3,5d平。图2,在,番茄幼苗叶,分别3d;各处理间ODC活性,其他处理时间差异均达极。对番茄幼苗叶片和根系中ADC、ODC活性与Put含量进行相关分析,结果均呈极显著正相关,相关系数分别为0.864,0.903和0.924,0.945(r0.01=0.708)

。

酶活性的变化

精氨酸脱羧酶(ADC)和鸟氨酸脱羧酶(ODC)为多胺生物合成的关键酶。水分胁迫下,番茄幼苗叶片和根系中ADC活性(图1)、ODC活性(图2)变化趋势相似;随胁迫程度增大,胁迫时间延长,图1表明,T1中ADC,31d后开始下降,而根系中ADC3,3和1d后开始下

图1　水分胁迫下番茄幼苗ADC活性的变化

Fig.1　ChangesofADCactivitiesoftomatoseedlingsunderwater

stress

图2　水分胁迫下番茄幼苗ODC活性的变化

Fig.2　ChangesofODCactivitiesoftomatoseedlingsunderwaterstress

第7期张志新等:水分胁迫对番茄幼苗叶片和根系中多胺代谢的影响101

2.3　水分胁迫下番茄幼苗叶片和根系中多胺氧化T1、T2处理番茄幼苗根系和叶片中PAO活性出现

酶活性的变化

植物体内多胺氧化酶(PAO)催化亚精胺(Spd)和精胺(Spm)分解产生的H2O2会对植物细胞造成一定伤害。由图3可以看出,水分胁迫下,番茄幼苗叶片和根系中PAO活性上升,处理期间CK、T1、T2PAO活性上升幅度随胁迫程度加重而增大,T3处理PAO活性在胁迫3d时明显低于T2;但随胁迫时间的变化,各处理PAO活性均呈先增大后减小的趋势,这与Spd、Spm含量的变化规律相似。

峰值的时间均为胁迫后3d,T3处理PAO活性在胁

迫后1d即达最大值;水分胁迫后1和3d,各处理间番茄幼苗体内PAO活性差异达极显著水平,胁迫5和7d各处理间差异达显著水平。水分胁迫条件下,番茄幼苗叶片中PAO活性与Spd、Spm含量的相关系数为0.957和0.923,根系中相关系数为0.78和0.868,表明番茄幼苗叶片和根系中PAO活性与Spd、Spm含量极显著相关(r0.01=0.708)

。

3PAO活性的变化

activitiesoftomatoseedlingsunderwaterstress

3　讨　论

水分胁迫一方面直接影响植物的水分代谢,对

植物造成伤害;另一方面又能诱发植物产生适应性,植物通过自身的反应来调节内部代谢平衡,以适应和抵御外界环境的胁迫,维持正常的生命活动。植物感受水分胁迫时,体内生理代谢发生改变,多胺水平升高,产生渗透调节物质脯氨酸、甜菜碱等[11]。其中,多胺水平的改变与植物抗旱性关系密切,但关于多胺与水分胁迫关系的研究结果不一致。本研究结果表明,水分胁迫诱使番茄幼苗多胺含量增加,代谢酶活性提高,随胁迫时间的延长,游离态Put、Spd、Spm含量及ADC、ODC、PAO活性均呈先上升后下降的趋势,且胁迫程度越大,上升幅度越大。可见,水分胁迫下,番茄幼苗多胺代谢的变化是对逆境的一种抵御和适应机制,与番茄抗旱关系密切。这与张木清等[2]、关军峰等[3]和牛明功等[4]在蔗叶、小麦上的研究结果一致;但Sara等[12]研究认为,水分胁迫不是影响多胺含量的因子,这可能是由于不同多胺在抗旱中的作用因不同植物而存在差异所致[5]。而Santa2Cruz等[13]研究发现,NaCl胁迫下,番茄叶片中PAs总量下降,其中Put和Spd含量下降,Spm含量上升,这可能是由于3种多胺在植物

抗旱与抗盐中的参与和作用方式不同所致。

张木清等[2]认为,水分胁迫下蔗叶Put的合成途径可能有2条:一是精氨酸(Arg)在ADC作用下直接脱羧形成Put;二是Arg先脱去一分子脲生成Orn,然后经ODC催化形成Put。汪耀富等[14]研究认为,渗透胁迫下烤烟叶片中Put含量与其ADC活性呈显著正相关,而ODC活性没有明显变化。本研究结果显示,水分胁迫下番茄幼苗叶片和根系中ADC、ODC活性与Put含量变化趋势一致,出现峰值的时间相近,且呈极显著正相关,表明ADC、ODC共同调控胁迫条件下番茄幼苗Put的合成代谢,与张木清等[2]研究结果一致。

水分胁迫下,番茄幼苗中PAO活性与Spd、Spm含量变化趋势相似,且呈极显著相关,可能是Spd、Spm含量的增加诱导PAO活性同步增高,进而维持多胺代谢平衡;同时,可能是胁迫期间Spd、Spm含量上升速率较快而后下降也快,而PAO活性的上升和下降速率均较慢,导致二者有相同的变化趋势。本试验中,T1处理下,番茄幼苗根系中多胺含量峰值较叶片中提早出现,这可能由于根系是植株受胁迫最直接的感受器官,根系中多胺反应较叶片中更敏感。各处理根系中Put、Spm含量均低于叶片,而Spd含量高于叶片,且根系和叶片中多胺

102西北农林科技大学学报(自然科学版)第37卷

代谢极显著相关,其机理尚不清楚。

根据3种多胺的代谢途径并结合研究结果分析认为,水分胁迫诱使番茄幼苗Put的合成酶ADC和ODC活性增加,合成的Put增多,而Put可转化为Spd,并进一步转化为Spm,致使Spd和Spm含量增

变化及其与玉米耐旱性的关系[J].东北农业大学学报,2002,

33(4):3452352.

SongFB,DaiJY.Relationshipbetweenchangesofethylenereleaseandpolyaminescontentinmaizeleavesanddrought2tol2eranceinmaizeunderwaterstress[J].JournalofNortheastAgriculturalUniversity,2002,33(4):3452352.(inChinese)[7]　胡炳义,牛明功,王启明,等.渗透胁迫与大豆幼苗叶片多胺含

加,二者含量增加反馈致其氧化酶PAO活性增高,

3种多胺处于动态平衡中,共同缓解番茄受到的水分胁迫。

综上所述,水分胁迫下番茄幼苗多胺代谢活跃,且不同胁迫水平下多胺代谢间差异显著,多胺代谢与番茄抗旱性间关系密切,有关多胺代谢的信号传递及代谢物的运输机制有待进一步研究。[参考文献]

[1]　蔡秋华,张积森,郭春芳,等.高等植物体内多胺的生理功能及

量的关系[J].植物营养与肥料学报,2006,12(6):8812886.

HuBY,NiuMG,WangQM,etal.Relationshipbetweenos2moticstressandpolyaminelevelsinleavesofsoybeanseedlings[J].PlantNutritionandFertilizerScience,2006,12(6):8812886.(inChinese)

[8]　刘　俊,吉晓佳,刘友良.检测植物组织中多胺含量的高效液相

色谱法[J].植物生理学通讯,2002,38(6):5962598.

LiuJ,JiXJ,LiuYL.Highperformanceliquidchromatographymethodformeasuringpolyaminecontentinplanttissue[J].PlantPhysiologyCommunications,2002,38(6):5962598.(inChinese)

[9]　赵福庚,.其分子生物学研究进展[J].福建教育学院学报,2006(10):

1182124.

CaiQH,ZhangJS,GuoCF,etal.Reviewsofthephysiologi2calrolesandmolecularbiologyofpolyaminesinhigher[J].JournalofFujianInstituteofEducation,2006(10):1182124.(inChinese)

[2]　张木清,陈如凯,余松烈.[J].(2445.

GdeterminationofADCandTGasePhysiologyCommunications,2000,36(5):2445.(inChinese)

[10]　汪　天,郭世荣,刘　俊,等.多胺氧化酶检测方法的改进及其

,22(3)2332.

ZhangMQ,YuSofpolyaminemetabo2lismindrought2sugarcaneleavesandtheirrelationtodroughtresistance[J].ActaPhytophysiologicaSinica,1994,22(3):3272332.(inChinese)

[3]　关军锋,刘海龙,李广敏.干旱胁迫下小麦幼苗根、叶多胺含量

在低氧水培黄瓜根系中的应用[J].植物生理学通讯,2004,

40(3):3582360.

WangT,GuoSR,LiuJ,etal.Animprovedmethodformeas2uringpolyamineoxidaseandit’sapplicationtothestudyofcucumberrootunderhypoxicstress[J].PlantPhysiologyCommunications,2004,40(3):3582360.(inChinese)

[11]　刘友良,汪良驹.植物生理与分子生物学[M].北京:科学出

和多胺氧化酶活性的变化[J].植物生态学报,2003,27(5):

6552660.

GuanJF,LiuHL,LiGM.Changesofpolyaminescontentandpolyamineoxidaseactivityofrootsandleavesduringdroughtstressinwheatseedlings[J].ActaPhytoecologicaSinica,2003,27(5):6552660.(inChinese)

[4]　牛明功,陈　龙,王　贤,等.水分胁迫对小麦幼苗叶片多胺含

版社,1998:7522769.

LiuYL,WangLJ.Plantphysiologyandmolecularbiology[M].Beijing:SciencePress,1998:7522769.(inChinese)

[12]　SaraBover2Cid,MariaIquierdo2Pulido,AbelMarine2Font,et

al.Biogenicmono2,di2andpolyaminecontentsinSpanishwinesandinfluenceofalimitedirrigation[J].FoodChemis2try,2006,96:43247.

[13]　Santa2CruzA,Perez2AlfoceaF,CaroM,etal.Polyaminesas

short2termsalttolerancetraitsintomato[J].PlantScience,1998,138:9216.

[14]　汪耀富,张瑞霞.渗透胁迫下烤烟内源多胺含量及其代谢酶活

量的影响[J].热带亚热带植物学报,2004,12(6):5012505.

NiuMG,ChenL,WangX,etal.Effectofwaterstressonpoly2aminecontentsinleavesofwheatseedlings[J].JournalofTropicalandSubtropicalBotany,2004,12(6):5012505.(inChinese)

[5]　陈坤明,张承烈.干旱期间春小麦叶片多胺含量与作物抗旱性

性变化[J].干旱地区农业研究,2005,23(6):88292.

WangYF,ZhangRX.Changesofendogenouspolyaminescontentandtheirmetabolismenzymeactivityintobaccoplantsunderosmoticstress[J].AgriculturalResearchintheAridAreas,2005,23(6):88292.(inChinese)

的关系[J].植物生理学报,2000,26(5):3812386.

ChenKM,ZhangCL.Polyaminecontentsinthewheatleavesandtheirrelationstodroughtresistance[J].ActaPhytophysi2ologicaSinica,2000,26(5):3812386.(inChinese)

[6]　宋凤斌,戴俊英.水分胁迫下玉米叶片乙烯释放和多胺含量的

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/acxj.html