6-多基因遗传 - 图文

第六章微效多基因性状的遗传

第一节概念、特点及类型一、概念二、特点三、类型

第二节遗传机制

一、小麦粒色的遗传规律二、微效多基因性状的遗传模式

第三节研究微效多基因性状的基本统计方法（略）

第四节微效多基因性状的几个参数估计

一、基因数目的估计二、遗传率三、显性程度

四、选择效应参数※

2003年3月

Prof. QF Chen, Guizhou Normal University 第一节概念、特点及类型

一、概念

生物遗传性状的类别：1、按表型变异是否连续：

表型变异连续的性状即是数量性状(Quantitativetraits)。

表型变异不连续的性状则称为质量性状(Qualitativetraits)。

2、根据性状是否由主效基因控制：

主基因性状(Major-genetraits)：主效基因控制微效多基因性状(Microgenetraits)。

2003年3月

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二、特点

1、主基因性状的特点是：

(1)相对性状间表现为质上的差别、界限分明、易于鉴定，在杂种后代中易于根据表型特征进行归类，在不同类型间没有一系列过渡类型，性状变异是间断的、不连续的；

(2)通常是由一对或少数几对主效基因所控制，基因效应显著，一般不易受环境影响，表型能反映基因型。

(3)根据杂交后代个体性状可进行分组、获得表型分离比例，由此可推断其相应孟德尔遗传模式，进而可探讨控制此性状的基因的遗传规律。

由于主基因性状的主要特点是表型变异不连续，故主基因性状有时也称为不连续性状(Discontinuoustraits)。※

2003年3月

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2、多基因性状的特点：

?(1)表型变异连续。难以分成差异明显的组和测定其分离比

例。即群体中个体间的差异主要表现在数量和程度上。?(2)表型易受环境影响而发生变化。如同一小麦品种单株产量、植株高矮、蛋白质含量等因生长环境条件的不同而有明显波动，即使在同一时间、同一块地上生长的同一品种不同个体也是如此。因此表型不能较好地反映其相应的基因型。

?(3)在遗传上，微效多基因性状一般是由多个基因或很多基因所控制。它们共同作用于一个性状，但各自对表型的单独作用效应很微小。也就是说，微效多基因性状依赖于很多基因的集体效应，从而使相近的各基因型个体之间在表型上无明显差异。

?由此可见，微效多基因性状的基本特点是表型在一定范围内呈连续变异，故微效多基因性状又常被称为连续性状(Continuoustraits)。

2003年3月

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微效多基因性状的研究方法

一般不能象主基因性状那样，通过考察杂交后代的分离比例(着眼点是个体表型)来研究性状的遗传规律。

利用数理统计方法来分析不同相关群体间的差异(着眼点是群体表型)，从而探讨微效多基因性状的遗传规律。由于微效多基因性状与质量性状在研究分析方法上的显著不同，而且大多数微效多基因性状是重要的经济性状、有极大重要性，因此研究微效多基因性状的遗传学便形成遗传学的一个重要分支学科------数量遗传学(QuantitativeGenetics)。

由于数量遗传学的研究方法主要是数理统计方法，故数量遗传学有时也称为生统遗传学(Biometricalgenetics)。※

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2. 根据各世代表型平均数和方差来推断

若双亲表型值平均数分别为P1和P2，F1 代和F2 代的表型方差分别为σ2F1和σ2F 2，双亲表型值平均值之差为D= P1-P2 ，则控制微效多基因性状的基因数为：

(p1?p2)Dn??22228(?F1??F2)8(?F1??F2)此法比上法要准确些，但是控制微效多基因性状的基因很多、作用复杂、又常有互作或连锁等也不能获得准确的基因对数。

22因此微效多基因性状遗传研究一般不考虑其基因数目，而只从基因总效应上去研究。※

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二、遗传率

(一)广义遗传率和狭义遗传率

正如前面所述，微效多基因性状是由遗传和环境因素共同作用所致。在微效多基因性状的遗传研究中，一般把观测个体所得数值称为表型值。

对于特定群体而言，若干个体观察值的变异程度可用方差来衡量，即为表型方差，记为VP。

由于这个表型方差是由遗传和环境两个因素所引起，因此VP可分解为遗传方差(由于遗传因素的变化所引起的观察值的变异程度，用VG 表示)和环境方差(由于环境因素的变化所引起的观察值的变异程度，用VE 表示)两部分，即：

VP = VG+ VE 。

一般而言，遗传方差在表型方差中所占比率被称为遗传率(Heritability)。※

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探讨遗传方差在表型方差中所在比例对于微效多基因性状遗传研究有重要意义：

因为如果在杂种后代遗传成分所占比例(遗传率)较高，则进行育种时在早期世代进行选择，效果较好。

若遗传率较低，则不宜在早期进行选择，要在较高世代选择才有较好效果。

如果有些重要性状的遗传率较低，但它与某些遗传率较高的性状有相当的连锁性或关联，也可以用此高遗传率性状作为辅助选择，提高选择效果。

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遗传方差的组成

?若遗传方差是遗传的总方差，由它在表型方差中所占比率

计算出的遗传率，称为广义遗传率(Broad heritability)，用H2B 来表示。即：

?H2B (%)= VG/ VP ×100% = VG/ (VG+ VE)×100%

?由于产生遗传方差的遗传因素可分为三类，即加性效应、显性效应和上位性效应，因此遗传方差也就相应地可细分为三个部分：

?(1)加性遗传方差：由于基因加性效应的影响所产生的方差，用VA 表示。这部分方差是可以固定遗传的。

?(2)显性遗传方差：由于基因显性效应影响而产生的方差，用VD 表示。这种方差是等位基因间互作产生，当基因纯合时就会消失，因此是不能固定遗传的。

?(3)上位性遗传方差：由于基因上位性效应影响而产生的方差，用VI 来表示。它是由非等位基因之间互作产生的，其遗传基础较复杂，难以预料和估算。

2003年3月

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狭义遗传率的概念

遗传方差VG = VA+ VD+VI 。

其中以加性遗传方差在育种上最为重要。因此常常需要研究加性遗传方差在表型方差中的比重。这种加性遗传方差在表型方差中所占比率，称为狭义遗传率(Narrow heritability)，用H2N 表示。即：

VAVAH(%)??100%??100%VpVG?VE2N2003年3月

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(三)选择参数

1.选留率：是指被选个体数占原群体个体数的比率。

一般而言，选留率越大，则保留个体所构成群体与原群体就越接近。选留率越小，即选择标准越高，在原群体可以选到的个体数就越少，选留群体就越缺乏代表性，就越容易丢失原群体的遗传性。

在育种中，选留率一般为5%左右。

2003年3月

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2. 选择差(Selection differential)

概念：是指被选个体平均表型值与原群体平均表型值的偏差。用S来表示。

其单位与平均表型值相同，而其大小与选留

2率和原群体方差(σp)有关。

一般而言，在一定选留率下，表型方差越大，选择差也越大；在一定表型方差下，选留率越大，选择差越小。

设群体平均表型值为x0，被选个体平均表型值为xs，则选择差为：S?xs?x0....................................................................(6.4.46)2003年3月

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3. 选择强度(Intensity of selection)

概念：是指选择差(S)与原群体表型标准差(σp)之比，记为i，选择强度i=S/σp

选择强度与选择差成正相关，而与选留率成反相关。

在定向选择条件下，选留率与选择强度的关系见表6-17：

2003年3月

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2003年3月

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4. 选择指数(Selection index)

有些性状是很多因素综合作用的结果。如小麦产量受穗粒数、穗粒重、分蘖力等因素的影响。因此，在育种实践中，常常要对多个性状进行综合选择。综合选择的方法很多，其中较科学的方法是选择指数法。

选择指数是由史密斯(Smith，1936)根据数学上的判别函数原理首先提出，后经哈则完善而成。

若要对n个性状进行综合选择以提高综合性状(如产量)y，第i性状的表型值为χi，该性状的加权数(重要性参数)为bi，i=1、2、3……n，则选择指数I为：

I = b1χ1+ b2χ2+ b3χ3+……+ bnχn = ∑biχi

其中，χi 可由实验数据求得，bi可根据最小二乘法的数学原理、联立正规方程组而求得。

2003年3月

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广义遗传率的估算方法

由于微效多基因性状表型方差包含了遗传方差和环境方差两个部分，因此在一个群体中是不可能把遗传方差和环境方差分开的。

而考察亲代、F1代、F2代、F3代及BC1代等一系列相关群体和比较其表型值是研究微效多基因性状遗传的重要方法。

在纯合亲代群体和F1代群体中由于基因型是一致的，遗传方差VG为0，因此其表型方差VP=环境方差(VE)。但在F2代等世代中由于基因分离和重组，既有遗传方差也有环境方差。

若各世代群体生长环境被尽可能控制得一致时，可假定不同世代群体的环境方差是近似的，则F2代等分离世代的环境方差可用F1代的表型方差(VF1)、亲代表型方差(VP1和VP2)或其平均值来估计。即：

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1VE?VF1?(Vp1?Vp2?VF1)31若F2表型方差为VF2，其遗传方差VG?VF2?VF1?VF2?(Vp1?Vp2?VF1)3广义遗传率为：VGH（%）?VF22B1VF2?(Vp1?Vp2?VF1)3??100%VF22003年3月

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例6.9 R.A. Emerson 和E.M. East在1913年进行的玉米穗长遗传研究实验中，用玉米纯系短穗“爆裂60”(P1)与长穗“甜黑”(P2)杂交，所得的穗长资料如下表。试计算穗长的广义遗传率。

2003年3月

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解：穗长性状的广义遗传率为：10.67?3.56?2.31VF2?（VP1?VP2?VF1）5.07?233HB??100%??100%?57%VF25.07或，H?2BVF2?VF1VF26.07?2.31?100%??100%?54.4%5.072003年3月

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（二）狭义遗传率的估算方法

由于遗传方差包含加性遗传方差、显性遗传方差、上位性遗传方差三个组分。要估算狭义遗传率得先对遗传方差进行分解。然后，推导由表型方差计算加性遗传方差和狭义遗传率的公式。

对于纯系亲本，若某性状涉及一对基因(A，a)，A基因对性状有正效应，a基因对性状为负效应，设双亲平均值为0，AA亲本的基因型值为+a，aa亲本的基因型值为-a，Aa杂种F1 的基因型值为d，见下图：※

2003年3月

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显然，双亲基因型值差(间距)为2a，其平均数为0。如果d＝0，即A对a为无显性；d > 0，为有显性效应；d ＝a，则为完全显性；d > a时，为超显性。

根据上述基因型值，我们可以对杂种后代和回交1代的遗传方差及表型方差进行分解。

2003年3月

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2003年3月

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根据上图可以得出：

(?fx)22003年3月

ii?fx2ii?nG(F2)?n1(1d)2(a2?d2)?2?2n121n?2a?24dProf. QF Chen, Guizhou Normal University

V当存在n对基因时，同理可得：

1212222222VG(F2)?(a1?a2?a3?...?an)?(d1?d2?d3?...?dn)24nn1122??ai??di2i?14i?1设VA??a，VD??d，于是可得：2i2ii?1i?1nnVG(F2)11?VA?VD242003年3月

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?从此公式可以看出，若双亲基因型值间距(2a)越大，

则加性遗传方差(VA)也越大。若双亲杂种优势越强(d越大)，则显性遗传方差VD 也越大。

?若假设遗传效应与环境效应之间彼此独立，则F2 代的表型方差分解式为：※

VP(F2)?VG(F2)?VE(F2)11?VA?VD?VE242003年3月

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本文来源：https://www.bwwdw.com/article/a60v.html