第22章 戊糖磷酸途径

第25章 戊糖磷酸途径

在研究糖酵解的组织匀浆中添加酵解抑制剂碘乙酸(抑 制甘油醛-3-磷酸脱氢酶)或氟化物(抑制烯醇化酶) 等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2;后 来又发现了葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱 氢酶及NADP+;后来又发现了戊糖磷酸途径中的混合中 间产物磷酸戊糖酸和磷酸己糖酸以及其他一些磷酸四碳 糖和磷酸五碳糖。此外在各种生物体内发现了五碳糖、 六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径 (1931-1951)。 1953年阐述了戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway),简称PPP途径，也叫己糖单磷酸途径；亦称 戊糖磷酸循环；亦称Warburg-Dickens戊糖磷酸途径。 PPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。

磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应历程 二、磷酸戊糖途径的意义 三、磷酸戊糖途径调控

一、磷酸戊糖途径的反应历程分两个阶段： ㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段H H HO H H C OH 葡萄糖-6-磷 C OH 酸脱氢酶 H C H O HO NADP+ NADPH C OH H +H+ C H CH2OPO3H2葡萄糖-6-磷酸

C O 6-磷酸葡萄糖 C OH 酸内酯酶 H C H HO C OH H20 H+ H C H CH2OPO3H2

COOH 6-磷酸葡萄糖 CH2OH C OH 酸脱氢酶 C O C H H C OH C OH NADP+ NADPH H C OH +H+ C OH CH2OPO3H2 CO2 CH2OPO3H2核酮糖-5-磷酸

6-磷酸葡萄糖酸- 内酯

6-磷酸葡萄糖酸

本阶段总反应：葡萄糖-6-磷酸+2NADP++H2O 核酮糖5-磷酸+CO2+2NADPH+2H+

㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段① 葡萄糖-6-磷酸+NADP+葡萄糖-6-磷酸脱氢酶

6-磷酸葡萄糖酸内酯+ NADPH+H+

6-磷酸葡萄糖酸内酯酶

②

6-磷酸葡萄糖酸内酯H20

6-磷酸葡萄糖酸(容易进行) H+ 核酮糖-5-磷酸+CO2+NADPH+H+

③ 6-磷酸葡萄糖酸+NADP+

6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶

本阶段总反应：葡萄糖-6-磷酸+2NADP++H2O 核酮糖-5-磷酸+CO2+2NADPH+2H+

㈡ 非氧化的分子重排阶段差向异构体

磷酸戊糖 异构酶

磷酸戊糖差 向异构酶

核酮糖-5-磷酸

核糖-5-磷酸

核酮糖-5-磷酸

木酮糖-5-磷酸

转酮酶 TPP,Mg2+

甘油醛-3-磷酸 木酮糖-5-磷酸 核糖-5-磷酸 景天庚酮糖-7-磷酸

转醛酶

甘油醛-3-磷酸 景天庚酮糖-7-磷酸 赤藓糖-4-磷酸 果糖-6-磷酸

转酮酶

赤藓糖-4-磷酸

木酮糖-5-磷酸

果糖-6-磷酸 甘油醛-3-磷酸

果糖-6-磷酸

磷酸葡萄糖异构酶

葡萄糖-6-磷酸

㈡ 非氧化的分子重排阶段磷酸戊糖异构酶

④

核酮糖-5-磷酸磷酸戊糖异构酶

核糖-5-磷酸 木酮糖-5-磷酸(转酮酶的底物、连接EMP)转酮酶

⑤ 核酮糖-5-磷酸

⑥木酮糖-5-磷酸+核糖-5-磷酸

景天庚酮糖-7-磷酸+甘油醛-3-磷酸转醛酶

⑦景天庚酮糖-7-磷酸+甘油醛-3-磷酸 ⑧ 木酮糖-5-磷酸+赤藓糖-4-磷酸 本阶段总反应： 3×核酮糖-5-磷酸 6×核酮糖-5-磷酸

果糖-6-

磷酸+赤藓糖-4-磷酸

转酮酶

果糖-6-磷酸+甘油醛-3-磷酸

2×果糖-6-磷酸 + 1×甘油醛-3-磷酸 4×果糖-6-磷酸 + 2×甘油醛-3-磷酸

6 葡萄糖-6-磷酸 6 6-磷酸葡萄糖- -内酯 6 6 2 核糖-5-磷酸 6-磷酸-葡萄糖酸 核酮糖-5-磷酸 2 木酮糖-5-磷酸 2 木酮糖-5-磷酸

2 景天庚酮糖-7-磷酸 2 甘油醛-3-磷酸 2 果糖-6-磷酸 2 赤藓糖-4-磷酸

2 果糖-6-磷酸4 葡萄糖-6-磷酸

2 甘油醛-3-磷酸甘油醛-3-磷酸、二羟丙酮磷酸 果糖-1,6-磷酸 果糖-6-磷酸 葡萄糖-6-磷酸

1、非氧化阶段 6 核酮糖-5-磷酸+H2O 5葡萄糖-6-磷酸+Pi 2、氧化阶段 葡萄糖-6-磷酸+2NADP++H2O 核酮糖-5-磷酸 +CO2+2NADPH+2H+ 3、总反应 6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++7H2O 6CO2+12NADPH+12H++Pi+ 5葡萄糖-6-磷酸

表明1个葡萄糖-6-磷酸经6次循环被彻底氧化为6 个CO2

二、磷酸戊糖途径的调控1、 磷酸戊糖途径的速度主要由NADPH/ NADP+ 的比例来调节 关键酶的活性。 NADPH是NADP+的竞争性抑制剂，葡萄糖-6-磷 酸脱氢酶的活性。 2、磷酸戊糖途径的速度还受生物体对NADPH、核糖-5-磷酸 和ATP不同需要的调节。 ①机体需要核糖-5-磷酸》NADPH,大量的葡萄糖-6-磷酸转 变为果糖-6-磷酸，果糖-6-磷酸转变为甘油醛-3-磷酸(糖酵 解途径);果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸在转酮酶和转醛酶 作用下，生成核糖-5-磷酸(戊糖磷酸途径的逆反应)。 ②机体需要核糖-5-磷酸 NADPH,戊糖磷酸途径的氧化 阶段处于优势，既提供NADPH,又提供核糖-5-磷酸。 ③机体需要NADPH 》核糖-5-磷酸，磷酸戊糖途径活跃，产 生大量的NADPH用于生物合成(如脂肪酸的合成和糖异生), 磷酸戊躺途径产生的果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸也进入糖 异生途径。

三、磷酸戊糖途径的意义

1、产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应提供还原剂(力), 在还原性生物合成中起负氢离子供体的作用。比如参与脂肪 酸和固醇类物质的合成，光和作用中核糖核苷酸转变为脱氧 核糖核苷酸。 2、在红细胞中NADPH保证谷胱甘肽的还原状态(GSH)。(维持 红细胞膜蛋白质结构，防止膜脂过氧化；维持血红素中的 Fe2+;)(葡萄糖-6-磷酸脱氢酶遗传缺陷症—溶血性贫血病) 3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如： 核糖-5-磷酸 核苷酸 赤藓糖-4-磷酸 芳香族氨基酸 4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔 文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与 光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。

5、PPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可 单独进行氧化分解的途径。因此可以和EMP、 TCA相互补充、相互配合，增加机体的适应 能力。

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