细胞生物学习题及解答

《细胞生物学》习题及解答

第一章 绪 论

本章要点：本章重点阐述细胞生物学的形成、发展及目前的现状和前景展望。要求重点掌握细胞生物学研究的主要内容和当前的研究热点或重点研究领域，重点掌握细胞生物学形成与发展过程中的主要重大事件及代表人物，了解细胞生物学发展过程的不同阶段及其特点。

一、名词解释

1.细胞生物学cell biology：是研究细胞基本生命活动规律的科学，是在显微、亚显微和分子水平上，以研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，细胞信号传递，真核细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等为主要内容的一门学科。 2.显微结构microscopic structure：在普通光学显微镜中能够观察到的细胞结构，直径大于0.2微米，如细胞的大小及外部形态、染色体、线粒体、中心体、细胞核、核仁等，目前用于研究细胞显微结构的工具有普通光学显微镜、暗视野显微镜、相差显微镜、荧光显微镜等。

3.亚显微结构submicroscopic structure：在电子显微镜中能够观察到的细胞分子水平以上的结构，直径小于0.2微米，如内质网膜、核膜、微管、微丝、核糖体等，目前用于亚显微结构研究的工具主要有电子显微镜、偏光显微镜和X线衍射仪等。

4.细胞学cytology：研究细胞形态、结构、功能和生活史的科学，细胞学的确立是从Schleiden（1838）和Schwann（1839）的细胞学说的提出开始的，而大部分细胞学的基础知识是在十九世纪七十年代以后得到的。在这一时期，显微镜的观察技术有了显著的进步，详细地观察到核和其他细胞结构、有丝分裂、染色体的行为、受精时的核融合等，细胞内的渗透压和细胞膜的透性等生理学方面的知识也有了发展。对于生殖过程中的细胞以及核的行为的研究，对于发展遗传和进化的理论起了很大作用。

5.分子细胞生物学molecular cell biology：是细胞的分子生物学，是指在分子水平上探索细胞的基本生命活动规律，主要应用物理的、化学的方法、技术，分析研究细胞各种结构中核酸和蛋白质等大分子的构造、组成的复杂结构、这些结构之间分子的相互作用及遗传性状的表现的控制等。 二、填空题

1.细胞生物学是研究细胞基本 生命活动 规律的科学，是在 显微水平 、 亚显微水平 和 分子水平 三个不同层次上，以研究细胞的 细胞结构与功能 、 细胞增殖、分化、衰老与凋亡 、 细胞信号传递 、 真核细胞基因表达与调控 和 细胞起源与进化 等为主要内容的一门科学。

2. 1655 年英国学者 Robert Hooke 第一次观察到细胞并命名为cell；后来第一次真正观察到活细胞有机体的科学家是 Leeuwen Hoek 。

3.1838—1839年， Schleiden 和 Schwann 共同提出：一切植物、动物都是由细胞组成的，细胞是一切动植物的 基本单位 。

4.19世纪自然科学的三大发现是 细胞学说 、 能量转化与守恒定律 和 达尔文的进化论 。 5.1858年德国病理学家魏尔肖提出 细胞来自细胞 的观点，通常被认为是对细胞学说的一个重要补充。

6.人们通常将1838—1839年 Schleiden 和 Schwann 确立的 细胞学说 ；1859年 达尔文 确立的 进化论 ；1866年 孟德尔 确立的 遗传学 ，称为现代生物学的三大基石。

7.细胞生物学的发展历史大致可分为 细胞的发现 、 细胞学说的建立 、 细胞学经典时

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期 、实验细胞学时期 和分子细胞生物学几个时期。 三、选择题

1.第一个观察到活细胞有机体的是（B）。

A.Robert Hooke B.Leeuwen Hoek C.Grew D.Virchow 2.细胞学说是由（C）提出来的。

A.Robert Hooke和Leeuwen Hoek B.Crick和Watson C,Schleiden和Schwann D.Sichold和Virchow 3.细胞学的经典时期是指（C）。

A.1665年以后的25年 B.1838—1858细胞学说的建立 C.19世纪的最后25年 D.20世纪50年代电子显微镜的发明 4.（D）技术为细胞生物学学科早期的形成奠定了良好的基础。 A.组织培养 B.高速离心 C.光学显微镜 D.电子显微镜 四、判断题

1.细胞生物学是研究细胞基本结构的科学。（×）

2.细胞的亚显微结构是指在光学显微镜下观察到的结构。（×） 3.细胞是生命体的结构和生命活动的基本单位。（√） 4.英国学者Robert Hooke第一次观察到活细胞有机体。（×）

5.细胞学说、进化论、遗传学的基本定律被列为19世纪自然科学的“三大发现”。（×） 6.细胞学说的建立构成了细胞学的经典时期。（×） 五、简答题

1.细胞学说的主要内容是什么？有何重要意义？ 答：（一）细胞学说的主要内容包括：一切生物都是由细胞构成的，细胞是组成生物体的基本结构单位；细胞通过细胞分裂繁殖后代。细胞学说的创立参当时生物学的发展起了巨大的促进和指导作用。

（二）其意义在于：明确了整个自然界在结构上的统一性，即动、植物的各种细胞具有共同的基本构造、基本特性，按共同规律发育，有共同的生命过程；推进了人类对整个自然界的认识；有力地促进了自然科学与哲学的进步。 2.细胞生物学的发展可分为哪几个阶段？

答：细胞生物学的发展大致可分为五个时期：细胞质的发现、细胞学说的建立、细胞学的经典时期、实验细胞学时期、细胞生物学时期。

3.为什么说19世纪最后25年是细胞学发展的经典时期？ 答：因为在19世纪的最后25年主要完成了如下的工作： （1）原生质理论的提出；（2）细胞分裂的研究；（3）重要细胞器的发现。这些工作大大地推动了细胞生物学的发展。 六、论述题

1.什么叫细胞生物学？试论述细胞生物学研究的主要内容。

答:（一）细胞生物学是研究细胞基本生命活动规律的科学,它是在三个水平(显微、亚显微与分子水平)上，以研究细胞的结构与功能、细胞增殖、细胞分化、细胞衰老开发商地亡、细胞信号传递、真核细胞基因表达与调控、细胞起源与进化等为主要内容的一门科学。 （二）细胞生物学的主要研究内容主要包括两个大方面：细胞结构与功能、细胞重要生命活动。涵盖九个方面的内容：（1）细胞核、染色体以及基因表达的研究；（2）生物膜与细胞器的研究；（3）细胞骨架体系的研究；（4）细胞增殖及其调控；（5）细胞分化及其调控；（6）细胞的衰老与凋亡；（7）细胞的起源与进化；（8）细胞工程；（9）细胞信号转导。 2.试论述当前细胞生物学研究最集中的领域。

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答：当前细胞生物学研究主要集中在以下四个领域：（1）细胞信号转导；（2）细胞增殖调控；（3）细胞衰老、凋亡及其调控；（4）基因组与后基因组学研究。人类亟待通过以上四个方面的研究，阐明当今主要威胁人类的四大疾病：癌症、心血管疾病、艾滋病和肝炎等传染病的发病机制，并采取有效措施达到治疗的目的。 七、翻译题

1.cell biology 2.cell theory 3.protoplasm 4.protoplast 1.细胞生物学 2.细胞学说 3.原生质 4.原生质体

第二章 细胞基本知识概要

本章要点：本章对细胞的基本概念和基本共性作了简要概括，重点阐述原核细胞和真核细胞的特点。要求重点掌握细胞的基本概念，重点掌握真核细胞与原核细胞的异同，了解制约细胞大小的因素及细胞的形态结构与功能的相关性。

一、名词解释

1.细胞：由膜转围成的、能进行独立繁殖的最小原生质团，是生物体电基本的开矿结构和生理功能单位。其基本结构包括：细胞膜、细胞质、细胞核（拟核）。 2.病毒（virus）：迄今发现的最小的、最简单的专性活细胞内寄生的非胞生物体，是仅由一种核酸（DNA或RNA）和蛋白质构成的核酸蛋白质复合体。 3.病毒颗粒：结构完整并具有感染性的病毒。

4.原核细胞：没有由膜围成的明确的细胞核、体积小、结构简单、进化地位原始的细胞。 5.原核（拟核、类核）：原核细胞中没有核膜包被的DNA区域，这种DNA不与蛋白质结合。 6.细菌染色体（或细菌基因组）：细菌内由双链DNA分子所组成的封闭环折叠而成的遗传物质，这样的染色体是裸露的，没有组蛋白和其他蛋白质结合也不形成核小体结构，易于接受带有相同或不同物种的基因的插入。

7.质粒：细菌细胞核外可进行自主复制的遗传因子，为裸露的环状DNA，可从细胞中失去而不影响细胞正常的生活，在基因工程中常作为基因重组和基因转移的载体。 8.芽孢：细菌细胞为抵抗外界不良环境而产生的休眠体。

9.细胞器：存在于细胞中，用光镜、电镜或其他工具能够分辨出的，具有一定开矿特点并执行特定机能的结构。

10.类病毒：寄生在高等生物（主要是植物）内的一类比任何已知病毒都小的致病因子。没有蛋白质外壳，只有游离的RNA分子，但也存在DNA型。

11.细胞体积的守恒定律：器官的总体积与细胞的数量成正比，而与细胞的大小无关。 二、填空题

1.所有细胞的表面均有由 脂类 和 蛋白质 构成的 细胞膜 ；所有的细胞都含有 两 种核酸；所有细胞都以 二分分裂 方式增殖；所有细胞内均存在蛋白质生物合成的机器 核糖体 。

2.病毒是迄今发现的最 小 的、最 简单 的专性 活细胞 内寄生的 非细胞 生物。

3.病毒核酸是病毒的 遗传信息 唯一的贮存场所，是病毒的 感染 单位；病毒蛋白质构成病毒的 外壳（壳体） ，具有 保护 作用。

4.病毒的增殖一般可分为 病毒侵入细胞，病毒核酸的侵染 、 病毒核酸的复制、转录与蛋白质的合成 和 病毒的装配、成熟与释放 三个阶段。

5.原核细胞的遗传信息量 小 ，遗传信息载体仅由一个 环 状的 DNA 构成，细胞内没有专门的细胞器 和 核膜 ，其细胞膜具有 多功能性 。

6.一个细胞生存与增殖必须具备的结构为 细胞膜 、 遗传信息载体DNA与RNA 、 进行蛋

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白质生物合成的一定数量的核糖体 和催化酶促反应所需要的酶。 7.病毒的抗原性是由 壳体蛋白 来决定的。

8.原核细胞和真核细胞核糖体的沉降系数分别为 70S 和 80S 。

9.细菌细胞表面主要是指 细胞壁 和 细胞膜 及其特化结构 间体 、 荚膜 和 鞭毛 等。 10.真核细胞亚显微水平的三大基本结构体系是 生物膜结构系统 、 遗传信息表达系统 和 细胞骨架系统 。

11.目前发现的最小最简单的细胞是 支原体 ，直径只有 0.1μm 。

12.细胞的 形态结构 与 功能 的相关性和一致性是很多细胞的共同特点。 三、选择题

1.大肠杆菌的核糖体的沉降系数为（B）

A.80S B.70S C. 60S D.50S 2.下列没有细胞壁的细胞是（A）

A.支原体 B.细菌 C.蓝藻 D.植物细胞 3.植物细胞特有的细胞器是（B）

A.线粒体 B.叶绿体 C.高尔基体 D.核糖体 4.蓝藻的遗传物质相当于细菌的核区称为（B）

A.中心体 B.中心质 C.中体 D.中心球 5.在病毒与细胞起源的关系上，下面的（C）观战越来越有说服力。 A.生物大分子→病毒→细胞 B.生物大分子→细胞和病毒 C.生物大分子→细胞→病毒 D.都不对 6.动物细胞特有的细胞器是（C）

A.细胞核 B.线粒体 C.中心粒 D.质体 7.目前认为支原体是最小的细胞，其直径约为（B）

A.0.01μm B.0.1～0.3μm C.1～3μm D.10μm 8.在真核细胞和原核细胞中共同存在的细胞器是（D）

A.中心粒 B.叶绿体 C.溶酶体 D.核糖体 9.SARS病毒是（B）。

A.DNA病毒 B.RNA病毒 C.类病毒 D.朊病毒 10.原核细胞的呼吸酶定位在（B）。

A.细胞质中 B.质膜上 C.线粒体内膜上 D.类核区内 11.在英国引起疯牛病的病原体是（A）。

A.朊病毒（prion） B.病毒（Virus） C.立克次体 D.支原体 12.逆转录病毒是一种（D）。

A.双链DNA病毒 B.单链DNA病毒 C.双链RNA病毒 D.单链RNA病毒 四、判断题

1.病毒是仅由一种核酸和蛋白质构成的核酸蛋白质复合体。（√） 2.支原体是目前发现的最小、最简单的生物。（×）

3.所有细胞的表面均有由磷酯双分子层和镶嵌蛋白质构成的生物膜即细胞膜。（√）

4.细菌的DNA复制、RNA转录与蛋白质的翻译可以同时进行，没有严格的时间上的阶段性与空间上的区域性。（√）

5.细菌的基因组主要是由一个环状DNA分子盘绕而成，特称为核区或拟核。（√） 6.原核细胞 与真核细胞相比，一个重要的特点就是原核细胞内没有细胞器。（×） 7.所有的细胞均具有两种核酸，即DNA和RNA。（√） 8.核糖体仅存在于真核细胞中，而在原核细胞没有。（×）

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9.病毒的增殖又称病毒的复制，与细胞的增殖方式一样为二分分裂。（×） 10.细菌核糖体的沉降系数为70S，由50S大亚基和30S小亚基组成。（√） 五、简答题

1.病毒的基本特征是什么？ 答：（1）病毒是“不完全”的生命体。病毒不具备细胞的形态结构，但却具备生命的基本特征（复制与遗传），其主要的生命活动必需在细胞内才能表现。（2）病毒是彻底的寄生物。病毒没有独立的代谢和能量系统，必需利用宿主的生物合成机构进行病毒蛋白质和病毒核酸的合成。（3）病毒只含有一种核酸。（4）病毒的繁殖方式特殊称为复制。 2.为什么说支原体是目前发现的最小、最简单的能独立生活的细胞生物？

答：支原体的的结构和机能极为简单：细胞膜、遗传信息载体DNA与RNA.进行蛋白质合成的一定数量的核糖体以及催化主要酶促反应所需要的酶。这些结构及其功能活动所需空间不可能小于100nm。因此作为比支原体更小、更简单的细胞，又要维持细胞生命活动的基本要求，似乎是不可能存在的，所以说支原体是最小、最简单的细胞。 六、论述题

1.如何理解“细胞是生命活动的基本单位”这一概念。 答：（1）细胞是构成有机体的基本单位。一切有机体均由细胞构成，只有病毒是非细胞形态的生命体。

（2）细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位。 （3）细胞是有机体生长与发育的基础。

（4）细胞是遗传的基本单位，细胞具有遗传的全能性。 （5）细胞是生命起源和进化的基本单位。 （6）没有细胞就没有完整的生命。

（7）细胞是多层次非线性的复杂结构体系； （8）细胞是物质（结构）、能量与信息过程精巧结合的综合体； （9）细胞是高度有序的，具有自装配与自组织能力的体系。 2.试论述原核细胞与真核细胞最根本的区别。 答：原核细胞与真核细胞最根本的区别在于：（1）生物膜系统的分化与演变：真核细胞以生物膜分化为基础，分化为结构更精细、功能更专一的基本单位——细胞器，使细胞内部结构与职能的分工是真核细胞区别于原核细胞的重要标志；（2）遗传信息量与遗传装置的扩增与复杂化：由于真核细胞结构与功能的复杂化，遗传信息量相应扩增，即编码结构蛋白与功能蛋白的基因数首先大大增多；遗传信息重复序列与染色体多倍性的出现是真核细胞区别于原核细胞的一个重大标志。遗传信息的复制、转录与翻译的装置和程序也相应复杂化，真核细胞内遗传信息的转录与翻译有严格的阶段性与区域性，而在原核细胞内转录与翻译可同时进行。 七、翻译

1.病毒virus 2.类病毒viroid 3.艾滋病病毒HIV 4.细菌bacteria

第三章 细胞生物学研究方法

本章要点：本章对细胞生物学的一些研究方法作了简要介绍。要求学生重点掌握细胞形态结构的观察方法（主要是光学显微镜、电子显微镜），细胞培养、细胞工程的基本技术，了解细胞组分的分析方法。

一、名词解释

1.分辨率：区分开两个质点间的最小距离。

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2.细胞培养：把机体内的组织取出后经过分散（机械方法或酶消化）为单个细胞，在人工培养的条件下，使其生存、生长、繁殖、传代，观察其生长、繁殖、接触抑制、衰老等生命现象的过程。

3.细胞系：在体外培养的条件下，有的细胞发生了遗传突变，而且带有癌细胞特点，失去接触抑制，有可能无限制地传下去的传代细胞。

4.细胞株：在体外一般可以顺利地传40—50代，并且仍能保持原来二倍体数量及接触抑制行为的传代细胞。

5.原代细胞培养：直接从有机体取出组织，通过组织块长出单层细胞，或者用酶消化或机械方法将组织分散成单个细胞，在体外进行培养，在首次传代前的培养称为原代培养。 6.传代细胞培养：原代培养形成的单层培养细胞汇合以后，需要进行分离培养（即将细胞从一个培养器皿中以一定的比率移植至另一些培养器皿中的培养），否则细胞会因生存空间不足或由于细胞密度过大引起营养枯竭，将影响细胞的生长，这一分离培养称为传代细胞培养。

7.细胞融合：两个或多个细胞融合成一个双核细胞或多核细胞的现象。一般通过灭活的病毒或化学物质介导，也可通过电刺激融合。

8.单克隆抗体：通过克隆单个分泌抗体的B淋巴细胞，获得的只针对某一抗原决定簇的抗体，具有专一性强、能大规模生产的特点。 二、填空题

1.光学显微镜的组成主要分为 光学放大系统 、 照明系统 和 机械和支架系统 三大部分，光学显微镜的分辨率由 光源的波长 、 物镜的镜口角 和 介质折射率 个因素决定。 2.荧光显微镜是以 紫外光 为光源，电子显微镜则是以 电子束 为光源。 3.倒置显微镜与普通光学显微镜的不同在于 物镜和照明系统的位置颠倒 。 4.电子显微镜按工作原理和用途的不同可分为 透射电镜 和 扫描电镜 。 5.电镜超薄切片技术包括 固定 、 包埋 、 切片 、 染色 等四个步骤。 6.细胞组分的分级分离方法有 超速离心法 、 层析法 和 电泳法 。

7.利用超速离心机对细胞组分进行分级分离的常用方法有 差速离心法 和 密度梯度力心法 。

8.电子显微镜使用的是 电磁 透镜，而光学显微镜使用的是 玻璃 透镜。

9.杂交瘤是通过 （小鼠骨髓）瘤细胞 和 B淋巴细胞 两种细胞的融合实现的，由此所分泌的抗体称为 单克隆抗体 。

10.观察活细胞的内部结构可选用 相差 显微镜，观察观察细胞的形态和运动可选用 暗视野 显微镜，观察生物膜的内部结构可采用 冰冻蚀刻 法。

11.体外培养的细胞，不论是原代细胞还是传代细胞，一般不保持体内原有的细胞形态，而呈现出两种基本形态即 成纤维样细胞 和 上皮样细胞 。 三、选择题

1.由小鼠骨髓瘤细胞与某一B细胞融合后形成的细胞克隆所产生的抗体称（A）。 A.单克隆抗体 B.多克隆抗体 C.单链抗体 D.嵌合抗体 2.要观察肝组织中的细胞类型及排列，应先制备该组织的（B） A.滴片 B.切片 C.涂片 D.印片 3.提高普通光学显微镜的分辨能力，常用的方法有（A）

A.利用高折射率的介质（如香柏油） B.调节聚光镜，加红色滤光片 C.用荧光抗体示踪 D.将标本染色 4.适于观察培养瓶中活细胞的显微镜是（C）

A.荧光显微镜 B.相差显微镜 C.倒置显微镜 D.扫描电镜

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5.观察血细胞的种类和形态一般制备成血液（C）

A.滴片 B.切片 C.涂片 D.印片 6.冰冻蚀刻技术主要用于（A）

A.电子显微镜 B.光学显微镜 C.微分干涉显微镜 D.扫描隧道显微镜 7.分离细胞内不同细胞器的主要技术是（A）

A.超速离心技术 B.电泳技术 C.层析技术 D.光镜技术 8.利用差速离心法可从动物组织匀浆中分离出下列哪种细胞器（B） A.溶酶体 B.细胞核 C.线粒体 D.质膜

9.Feulgen反应是一种经典的细胞化学染色方法，常用于细胞内（C） A.蛋白质的分布与定位 B.脂肪的分布与定位 C.DNA的分布与定位 D.RNA的分布与定位 10.要探知细胞内某一蛋白质的表达水平，可通过（C）实现。

A.Southern 杂交 B.Northern 杂交 C.Western杂交 D.免疫荧光技术 11.流式细胞术可用于测定（D）

A.细胞的大小和特定细胞类群的数量 B.分选出特定的细胞类群 C.细胞中DNA.RNA或某种蛋白的含量 D.以上三种功能都有 12.真核细胞和原核细胞的最主要区别是（A）。

A.真核细胞具有完整的细胞核 B.原核细胞无核糖体 C.质膜结构不同 D.细胞形状不同 13.直接取材于机体组织的细胞培养称为（B）。

A.细胞培养 B.原代培养 C.传代培养 D.细胞克隆 14.扫描电子显微镜可用于（D）。

A.获得细胞不同切面的图像 B.观察活细胞

C.定量分析细胞中的化学成分 D.观察细胞表面的立体形貌 15.建立分泌单克隆抗体的杂交瘤细胞是通过下列技术构建立（A）。 A.细胞融合 B.核移植 C.病毒转化 D.基因转移 16.适于观察无色透明活细胞微细结构的光学显微镜是（A）。

A相差显微镜 B.暗视野显微镜 C.普通光学显微镜 D.偏振光学显微镜 17.动物细胞在体外培养条件下生长情况是（C）。 A.能无限增殖

B.不能增殖分裂很快死亡 C.经过有限增殖后死亡

D.一般进行有限增殖后死亡，但少数情况下某些细胞发生了遗传突变，获得无限增殖能力

18.细胞融合首先采用的技术是（B）介导的融合。 A.化学试剂 B.病毒 C.电融合 D.融合仪

19.细胞培养时，要保持细胞原来染色体的二倍体数量，最多可传代培养（B）代。 A.10～20 B.40～50 C.20～30 D.90～100 20.正常细胞培养的培养基中常需加入血清，主要是因为血清中含有（C）。 A.氨基酸 B.核酸 C.生长因子 D.维生素 21.cDNA是指（D）。

A.细菌环状的DNA分子 B.质粒环状的DNA分子 C.tRNA的DNA拷贝 D.mRNA的DNA拷贝 22.在杂交瘤技术中，筛选融合细胞时常选用的方法是（C）。

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A.密度梯度离心法

B.荧光标记的抗体和流式细胞术

C.采用在选择培养剂中不能存活的缺陷型瘤系细胞来制作融合细胞 D.让未融合的细胞在培养过程中自然死亡

23.动物的正常细胞在体外培养条件下的生长行为是（C）。 A.能无限增殖

B.在有充分营养条件下，能无限增殖

C.不能无限增殖，其增殖代数与物种和供体年龄有关

24.从胎儿肺得到的成纤维细胞可在体外条件下传50代，而从成人肺得到的成纤维细胞可在体外条件下传20代，这主要是因为（D）。

A.胎儿的肺成纤维细胞没有完全分化 B.体内细胞生长环境在胎儿和成人不同 C.成人的肺成纤维细胞受到凋亡因子的影响 D.细胞增殖能力是受到年龄限制的 25.在普通光镜下可以观察到的细胞结构是（D）。

A.核孔 B.核仁 C.溶酶体 D.核糖体 四、判断题

1.亚显微结构就是超微结构。（×）

2.光学显微镜和电子显微镜的差别在于后者的放大倍数远远大于前者，所以能看到更小的细胞结构。（×）

3.荧光显微镜技术是在光镜水平，对特异性蛋白质等大分子定性定位的最有力的工具。广泛用于测定细胞和细胞器中的核酸、氨基酸、蛋白质等。（√）

4.生物样品的电子显微镜分辨率通常是超薄切片厚度的十分之一，因而切得越薄，照片中的反差越强，分辨率也越高。（×）

5.细胞株是指在体外培养的条件下，细胞发生遗传突变且带有癌细胞特点，有可能无限制地传下去的传代细胞。（×）

6.透射或扫描电子显微镜不能用于观察活细胞，而相差或倒置显微镜可以用于观察活细胞。（√）

7.酶标抗体法是利用酶与底物的特异性反应来检测底物在组织细胞中的存在部位。（×） 8.光镜和电镜的切片均可用载玻片支持。（×）

9.体外培养的细胞，一般仍保持机体内原有的细胞形态。（×） 10.细胞冻存与复苏的基本原则是快冻慢融。（√） 11.多莉的培育成功说明动物的体细胞都是全能的。（×） 五、简答题

1.超薄切片的样品制片过程包括哪些步骤？ 答案要点：固定，包埋，切片，染色。

2.荧光显微镜在细胞生物学研究中有什么应用？

答案要点：荧光显微镜是以紫外线为光源，照射被检物体发出荧光，在显微镜下观察形状及所在位置，图像清晰，色彩逼真。

荧光显微镜可以观察细胞内天然物质经紫外线照射后发荧光的物质（如叶绿体中的叶绿素能发出血红色荧光）；也可观察诱发荧光物质（如用丫啶橙染色后，细胞中RNA发红色荧光，DNA发绿色荧光），根据发光部位，可以定位研究某些物质在细胞内的变化情况。 3.比较差速离心与密度梯度离心的异同。

答案要点：二者都是依靠离心力对细胞匀浆悬浮扔中的颗粒进行分离的技术。差速离心是一种较为简便的分离法，常用于细胞核和细胞器的分离。因为在密度均一的介质中，颗粒越大沉降越快，反之则沉降较慢。这种离心方法只能将那些大小有显著差异的组分分开，

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而且所获得的分离组分往往不很纯；而密度梯度离心则是较为精细的分离手段，这种方法的关键是先在离心管中制备出蔗糖或氯化铯等介质的浓度梯度并将细胞匀浆装在最上层，密度梯度的介质可以稳定沉淀成分，防止对流混合，在此条件下离心，细胞不同组分将以不同速率沉降并形成不同沉降带。

4.为什么电子显微镜不能完全替代光学显微镜？

答案要点：电子显微镜用电子束代替了光束，大大提高了分辨率，电子显微镜相对光学显微镜是个飞跃。但是电子显微镜：样品制备更加复杂；镜筒需要真空，成本更高；只能观察“死”的样品，不能观察活细胞。光学显微镜技术性能要求不高，使用容易；可以观察活细胞，观察视野范围广，可在组织内观察细胞间的联系；而且一些新发展起来的光学显微镜能够观察特殊的细胞或细胞结构组分。因此，电子显微镜不能完全代替光学显微镜。 5.相差显微镜在细胞生物学研究中有什么应用？

答案要点：相差显微镜通过安装特殊装置（如相差板等）将光波通过样品的光程差或相差位转换为振幅差，由于相差板上部分区域有吸光物质，使两组光线之间增添了新的光程差，从而对样品不同同造成的相位差起“夸大作用”，样品表现出肉眼可见的明暗区别。相差显微镜的样品不需染色，可以观察活细胞，甚至研究细胞核、线粒体等到细胞器的形态。 6.比较放大率与分辨率的含义。

答案要点：二者都是衡量显微镜性能的指标。通常放大率是指显微镜所成像的大小与样本实际大小的比率；而分辨率是指能分辨或区分出的被检物体细微结构的最小间隔，即两个点间的最小距离。放大率对分辨率有影响，但分辨率不仅仅取决于放大率。 7.扫描隧道显微镜具有哪些特点？ 答案要点：（1）高分辨率：具有原子尺度的高分辨率本领，侧分辨率为0.1～0.2nm，纵分辨率可达0.001nm；（2）直接探测样品的表面结构：可绘出立体三维结构图像；（3）可以在真空、大气、液体（接近于生理环境的离子强度）等多种条件下工作；（4）非破坏性测量：由于没有高能电子束，对表现没有破坏作用（如辐射、热损伤等），能对生理状态下的生物大分子和活细胞膜表面的结构进行研究，样品不会受到损伤而保持完好；（5）扫描速度快，获取数据的时间短，成像快。 六、论述题

1.试比较光学显微镜与电子显微镜的区别。

答案要点：光学显微镜是以可见光为照明源，将微小的物体形成放大影像的光学仪器；而电子显微镜则是以电子束为照明源，通过电子流对样品的透射或反射及电磁透镜的多级放大后在荧光屏上成像的大型仪器。它们的不同在于：

（1）照明源不同：光镜的照明源是可见光，电镜的照明源是电子束；由于电子束的波长远短于光波波长，因而电镜的放大率及分辨率显著高于光镜。 （2）透镜不同：光镜为玻璃透镜；电镜为电磁透镜。

（3）分辨率及有效放大本领不同：光镜的分辨率为0.2μm左右，放大倍数为1000倍；电

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镜的分辨率可达0.2nm，放大倍数10倍。

（4）真空要求不同：光镜不要求真空；电镜要求真空。

（5）成像原理不同：光镜是利用样品对光的吸收形成明暗反差和颜色变化成像；而电镜则是利用样品对电子的散射和透射形成明暗反差成像。

（6）生物样品制备技术不同：光镜样品制片技术较简单，通常有组织切片、细胞涂片、组强压片和细胞滴片等；而电镜样品的制备较复杂，技术难度和费用都较高，在取材、固定、脱水和包埋等环节上需要特殊的试剂和操作，还需要制备超薄切片。 七、翻译

1.cell line 2.cell strain 3.cell culture 4.cell engineering 5.cell

9

fusion 6.primary culture cell 7.subculture cell 8.monoclonal antibody

1.细胞系 2.细胞株 3.细胞培养 4.细胞工程 5.细胞融合 6.原代细胞 7.传代细胞 8.单克隆抗体

第四章 细胞膜与细胞表面

本章要点：本章阐述了细胞膜的基本结构特征及其生物学功能，生物膜的结构模型及膜的化学组成；重点阐述了细胞连接的结构类型、特点及功能，并对细胞外基质的组成、分子结构及生物功能进行了简单介绍。要求重点掌握生物膜的结构模型、化学组成和功能特点；重点掌握细胞连接的基本类型、结构特点及主要功能。

一、名词解释

1.生物膜 ：把细胞所有膜相结构称为生物膜。

2.脂质体：是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的而制备的人工膜。 3.双型性分子（兼性分子）：像磷子分子即含亲水性的头部、又含疏水性的尾部，这样的分子叫双性分子。

4.内在蛋白：分布于磷脂双分子层之间，以疏水氨基酸与磷脂分子的疏水尾部结合，结合力较强。只有用去垢剂处理，使膜崩解后，才能将它们分离出来。

5.外周蛋白：为水溶性蛋白,靠离子键或其它弱键与膜表面的蛋白质分子或脂分子极性头部非共价结合，易分离。

6.细胞外被：细胞外被(cell coat)：又称糖萼，细胞膜外表面覆盖的一层粘多糖物质，实际上是细胞表面与质膜中的蛋白或脂类分子共价结合的寡糖链，是膜正常的结构组分，对膜蛋白起保护作用，在细胞识别中起重要作用。

7.细胞连接：细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞之间通过细胞膜相互联系、协同作用的重要组织方式，在结构上常包括质膜下、质膜及质膜外细胞间几个部分，对于维持组织的完整性非常重要，有的还具有细胞通讯作用。

8.紧密连接：紧密连接是封闭连接的主要形式，普遍存在于脊椎动物体表及体内各种腔道和腺体上皮细胞之间。是指相邻细胞质膜直接紧密地连接在一起，能阻止溶液中的分子特别是大分子沿着细胞间的缝隙渗入体内，维持细胞一个稳定的内环境。

9.桥粒：又称点状桥粒，位于粘合带下方。是细胞间形成的钮扣式的连接结构，跨膜蛋白（钙粘素）通过附着蛋白（致密斑）与中间纤维相联系，提供细胞内中间纤维的锚定位点。中间纤维横贯细胞，形成网状结构，同时还通过桥粒与相邻细胞连成一体，形成整体网络，起支持和抵抗外界压力与张力的作用。

10.膜骨架：细胞质膜下与膜蛋白相连的、由纤维蛋白组成的网架结构，它参与细胞质膜形状的维持，协助质膜完成多种生理功能。

11.血影：红细胞经低渗处理后，质膜破裂，释放出血红蛋白和其他胞内可溶性蛋白后剩下的结构，是研究质膜的结构及其与膜骨架的关系的理想材料。

12.间隙连接：是动物细胞间最普遍的细胞连接，是在相互接触的细胞之间建立的有孔道的连接结构，允许无机离子及水溶性小分子物质从中通过，从而沟通细胞达到代谢与功能的统一。

13.细胞粘附分子：细胞粘附分子是细胞表面分子，多为糖蛋白，是一类介导细胞之间、细胞与细胞外基质之间粘附作用的膜表面糖蛋白。

14.细胞外基质：分布于细胞外空间，由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的结构精细而错综复杂的网络结构，它不仅参与组织结构的维持，而且对细胞的存活、形态、功能、代谢、增

10

由膜电位发生变化控制开关，则这样的通道蛋白称为电压门通道。

12.有被小泡：大多数真核细胞都含有一种特殊类型的小泡，直径50～250nm，电镜下显示其细胞质面有毛状结构覆盖，因而称为有被小泡。有被小泡的一部分在高尔基复合体形成，负责细胞内细胞器间的物质传送；另一部分则来自细胞膜有被区的内陷，然后与膜分离而持续不断产生的，这些有被区被称为有被小窝。

13.分子开关：在细胞内一系列信号传递的级联反应中，必须有正、负两种相辅相成的反馈机制精确调控，也即对每一步反应既要求有激活机制，又必然要求有相应的失活机制，使细胞内一系列信号传递的级联反应能在正、负反馈两个方面得到精确控制的蛋白质分子称为分子开关。

14.钠—钾泵（Na+—K+ pump）：是动物细胞中由ATP驱动的将Na+输出到细胞外同时将K+输入细胞内的运输泵，实际上是位于细胞膜脂双分子层中的载体蛋白，是一种Na+/K+ATP酶，在ATP直接提供能量的条件下能逆浓度梯度主动转运钠离子和钾离子。

15.质子泵：质子泵是位于细胞膜或细胞内膜上的一种能主动转运质子(H+)的特殊蛋白质.可分为三种：一种是P型质子泵，存在于真核细胞的细胞膜上，与Na+—K+泵和Ca+泵结构类似，在转运H+的过程中涉及磷酸化和去磷酸化；第二种是V型质子泵，存在于动物细胞的溶酶体膜和植物细胞液泡膜上，在转运H+过程中不形成磷酸化的中间体，其功能是从细胞质基质中泵出H+进入细胞器；第三种可称为H+—ATP酶，是存在于线粒体内膜、植物类囊体膜和多数细菌质膜上，以相反的方式来发挥其生理作用，即H+顺浓度梯度运动，将所释放的能量与ATP合成偶联起来，如线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化作用。 16.胞吞作用：细胞摄取大分子和颗粒性物质时，细胞膜向内凹陷形成囊泡，将物质裹进并输入细胞的过程。

17.胞吐作用：细胞排出大分子和颗粒性物质时，通过形成囊泡从细胞内部移至细胞表面，囊泡的膜与质膜融合，将物质排出细胞外的过程。

18.吞噬作用：大颗粒物质（如微生物、衰老死亡细胞及细胞碎片等）转运入胞内的作用。过程是：被吞噬的物质首先结合于细胞表面，接着细胞膜逐渐内陷并将外来物质包围起来形成吞噬小泡并进入胞内，被吞噬的物质在细胞内消化降解，不能被消化的残渣被排出胞外或以残余小体的形式存留在细胞中。

19.胞饮作用：细胞对液体物质或细微颗粒物质的摄入和消化过程。过程是：细胞对这类物质进行转运时，由质膜内陷形成吞饮小泡，将转运的物质包裹起来进入细胞质，被吞物质被细胞降解后利用。大多数的真核细胞都能通过胞饮作用摄入和消化所需的液体物质和溶质。

20.信号分子：生物体内的某些化学分子，如激素、神经递质、生长因子等，在细胞间和细胞内传递信息，特称为信号分子。

21.信号通路：细胞接受外界信号，通过一整套的特定机制，将胞外信号转导为胞内信号，最终调节特定基因的表达，引起细胞的应答反应，这种反应系列称为细胞信号通路。

22.受体：一种能够识别和选择性地结合某种配体（信号分子）的大分子，当与配体结合后，通过信号转导作用将胞外信号转导为胞内化学或物理的信号，以启动一系列过程，最终表现为生物学效应。

23.第一信使：一般将胞外信号分子称为第一信使。

24.第二信使：细胞表面受体接受胞外信号后最早在胞内产生的信号分子。细胞内重要的第二信使有：cAMP、cGMP、DAG、IP3等。第二信使在细胞信号转导中起重要作用，能够激活级联系统中酶的活性以及非酶蛋白的活性，也控制着细胞的增殖、分化和生存，并参与基因转录的调节。

25.G—蛋白：由GTP控制活性的蛋白，当与GTP结合时具有活性，当与GDP结合时没有活

16

性。既有单体形式（ras蛋白），也有三聚体形式（Gs蛋白）。在信号转导过程中起着分子开关的作用。

26.组成型胞吐作用：所有真核细胞都有的、从高尔基体反面管网区分泌的囊泡向质膜流动并与质膜融合、将分泌小泡的内含物释放到细胞外的过程。此过程不需要任何信号的触发，除了给细胞外提供酶、生长因子和细胞外基质成分外，还为细胞膜提供膜整合蛋白和膜脂。 27.调节型胞吐作用：某些特化的细胞（如分泌细胞）产生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）储存在分泌泡内，当细胞受到胞外信号刺激时，分泌泡与质膜融合并将内含物释放出去的过程。

28.蛋白激酶A：称为依赖于cAMP的蛋白激酶A，是由四个亚基组成的复合物，其中两个是调节亚基，两个是催化亚基；PKA的功能是将ATP上的磷酸基团转移到特定蛋白质的丝氨酸或苏氨酸残基上，使蛋白质被磷酸化，被磷酸化的蛋白质可以调节下游靶蛋白的活性。 29.双信使系统：胞外信号分子与细胞表面G蛋白偶联的受体结合后，激活质膜上的磷脂酶C（PLC），使质膜上的二磷酸磷脂酰肌醇分解成三磷酸肌醇（IP3）和二酰基甘油（DG）两个第二信使，将胞外信号转导为胞内信号，两个第二信使分别激动两个信号传递途径即IP3—Ca+和DG—PKC途径，实现对胞外信号的应答，因此将这一信号系统称为“双信使系统”。 30.Ras蛋白：是ras基因的产物，由191个氨基酸残基组成，分布于质膜胞质侧，结合GTP时为活化状态，结合GDP时失活状态，因此Ras蛋白属于GTP结合蛋白，具有GTP酶活性，具有分子开关的作用。 二、填空题

1.根据胞吞的物质是否有专一性，将胞吞作用分为 受体介导 的胞吞作用和 非特异性 的胞吞作用。

2.细胞的化学信号可分为 内分泌激素 、 神经递质 、 介导因子 、 气体分子 等四类。 3.细胞膜表面受体主要有三类即 离子通道型受体 、 G蛋白偶联型受体 和 酶偶联的受体。 4.细胞之间以三种方式进行通讯，细胞间 直接接触 ，通过与质膜的 信号分子 影响其他细胞；细胞间形成 间隙 连接，通过交换 小分子 使细胞质相互沟通；细胞通过分泌 化学信号 进行相互通讯，是细胞间通讯的 最主要 途径。

5.根据物质运输方向与离子沿梯度的转移方向，协同运输又可分为 同向 协同与 反向 协同。

6.在细胞的信号转导中，第二信使主要有 cAMP 、 cGMP 、 IP3 和 DG 。

2+2+

7.Ca泵主要存在于 细胞 膜和 内质网 膜上，其功能是将Ca输出 细胞 或泵入 内质网腔

2+

中储存起来，维持 胞质 内低浓度的Ca。

8.小分子物质通过 简单扩散 、 协助扩散 、 主动运输 等方式进入细胞内，而大分子物质则通过 胞饮 或 吞噬 作用进入细胞内。

+

9.H泵存在于细菌、真菌、 植物 细胞的细胞膜、 溶酶体 及 液泡膜 上，将H+泵出细胞外或细胞器内，使周转环境和细胞器呈 酸 性。

10.IP3信号的终止是通过 去磷酸化 形成IP2，或被 磷酸化 形成IP4。DG通过两种途径终止其信使作用：一是被 DG-激酶磷酸化 成为磷脂酸，进入磷脂酰肌醇循环；二是被 DG酯酶 水解成单脂酰甘油。

11.在磷酰③脂醇信号通路中胞外信号分子与细胞 G蛋白偶联 表面受体结合， 激活 质膜上的磷脂酶C，使质膜上 二磷酸磷脂酰肌醇 水解成1,4,5-三磷酸肌醇（IP3）和二酰基甘油（DG）两个第二信使，胞外信号转换为胞内信号，这一信号系统又称为 双信使系统 。 12.酶偶联受体通常是指与酶连接的细胞表面受体又称 催化性受体 ，目前已知的这类受体都是跨膜蛋白，当胞外配体与受体结合即激活受体胞内段的酶活性。至少包括五类即： 受体酪氨酸激酶 、 受体丝氨酯酸/苏氨酸激酶 、 受体酪氨酸磷酸酯酶 、 受体鸟苷酸环化

17

酶 和 酪氨酸蛋白激酶联系的受体 。

13.门通道对离子的通透有高度的 选择性 不是连续开放而是 瞬时 开放，门的开关在于孔道蛋白的 构象 变化，根据控制门开关的影响因子的不同，可进一步区分为 配体 门通道、 电压 门通道、 压力激活 门通道。

14.由G蛋白偶联受体所介导有细胞信号通路主要包括 cAMP 信号通路和 双信使系统 信号通路。

15.磷脂酰肌醇信号通路中产生两个第二信使的前体物质是 IP3，DG 。

16.硝酸甘油之所以能治疗心绞痛是因为它在体内能转化为 NO ，引起血管 舒张 ，从而减轻 心脏 的负荷和 心肌 的需氧量。 三、选择题

1.动物细胞间信息的直接传递主要是通过（B）完成。

A.紧密连接 B.间隙连接 C.桥粒 D.半桥粒 2.GTP酶激活蛋白（GAP）的作用是（B）。

A.激活Ras B.使Ras失活 C.抑制三联体G蛋白 D.激活三联体G蛋白 3.能与胞外信号特异识别和结合，介导胞内信使生成，引起细胞产生效应的是（C）。 A.载体蛋白 B.通道蛋白 C.受体 D.配体 4.在下列细胞结构中不存在Ca2+-ATPase的是（D）。

A.线粒体膜 B.内质网膜 C.细胞膜 D.核膜 5.分泌信号传递最主要的方式是（A）。

A.内分泌 B.旁分泌 C.自分泌 D.突触信号 6.下列不属于第二信使的是（D）。

A.cAMP B.cGMP C.DG D.NO ++

7.Na-K泵由α、β两个亚基组成，当α亚基上的（C）磷酸化才可能引起α亚基构象变化，

+

而将Na泵出细胞外。

A.苏氨酸 B.酪氨酸 C.天冬氨酸 D.半胱氨酸

8.磷酸化运输也称基团转运，其转运机制是将转运到细胞内的分子进行磷酸化，使其在细胞内维持“较低”的浓度，运输过程中涉及酶和蛋白质，所需能量由（A）提供。 A.磷酸烯醇式丙酮酸 B.ATP C.GTP D.NADPH

9.在下列激酶中，除（A）外，都能使靶蛋白的丝氨酸或苏氨酸磷酸化。 A.酪氨酸蛋白激酶 B.蛋白激酶K C.蛋白激酶C D.都不对 10.下列关于信号分子的描述中，不正确的一项是（D）。 A.本身不参与催化反应 B.本身不具有酶的活性 C.能够传递信息 D.可作为酶作用的底物

++

11.真核细胞的胞质中，Na和K平时相对胞外，保持（C）。

++

A.浓度相等 B.[Na]高，[K]低

++++

C.[Na]低，[K]高 D.[Na] 是[K]的3倍 12.生长因子是细胞内的（C）。

A.结构物质 B.能源物质 C.信息分子 D.酶

13.肾上腺素可诱导一些酶将储藏在肝细胞和肌细胞中的糖原水解，第一个被激活的酶是（D）。

A.蛋白激酶A B.糖原合成酶 C.糖原磷酸化酶 D.腺苷酸环化酶 14.下列哪种运输不消耗能量（B）。

A.胞饮 B.协助扩散 C.胞吞 D.主动运输 15.Ras基因的哪一种突变有可能引起细胞的癌变（A）

18

A.突变后的Ras蛋白不能水解GTP B.突变后的Ras蛋白不能结合GTP C.突变后的Ras蛋白不能结合Grb2或Sos D.突变后的Ras蛋白不能结合Raf 16.（D）不是细胞表面受体。

A.离子通道 B.酶连受体 C.G蛋白偶联受体 D.核受体 17.细胞间的识别依赖于（D）。

A.胞间连接 B.粘连分子 C.分泌型信号分子 D.膜上受体 18.动物细胞中cAMP的主要生物学功能是活化（A）。

2+

A.蛋白激酶C B.蛋白激酶A C.蛋白激酶K D.Ca激酶 19.在G蛋白中，α亚基的活性状态是（A）。

A.与GTP结合，与βγ分离 B.与GTP结合，与βγ聚合 C. 与GDP结合，与βγ分离 D. 与GTP结合，与βγ聚合 四、判断题

1.NO作为局部介质可激活靶细胞内可溶性鸟甘酸环化酶。（√） 2.亲脂性信号分子可穿过质膜，通过与胞内受体结合传递信息。（√）

3.胞吞作用与胞吐作用是大分子物质与颗粒性物质的跨膜运输方式，也是一种主动运输，需要消耗能量。（√）

4.协助扩散是一种不需要消耗能量、不需要载体参与的被动运输方式。（×） 5.受化学信号物质刺激后开启的离子通道称为配体门通道。（×）

6.大分子物质及颗粒通常以膜泡方式运输，而小分子及离子往往以穿膜方式运输。（√） 7.主动运输是物质顺化学梯度的穿膜运输，并需要专一的载体参与。（×） 8.细胞外信号分子都是通过细胞表面受体又进行跨膜信号传递的。（√） 9.G蛋白偶联受体都是7次跨膜的。（√）

10.G蛋白偶联受体被激活后，使相应的G蛋白解离成三个亚基，以进行信号传递。（√） 11.Ras是由α、β、γ三个亚基组成的GTP酶。（×） 12.胞外信号通过跨膜受体才能转换成胞内信号。（√）

2+2+

13.Ca是细胞内广泛存在的信使，细胞质中游离的Ca浓度比胞外高。（×）

++

14.Na—K泵既存在于动物细胞质膜上，也存在于植物细胞质膜上。（×） 15.胞吞作用和胞吞作用都是通过膜泡运输的方式进行的，不需要消耗能量。（×） 16.DG结合于质膜上，可活化与质膜结合的蛋白激酶C。（√）

2+

17.IP3与内质内上的IP3配体门钙通道结合，关闭钙通道，使胞内Ca浓度升高。（×） 18.硝酸甘油治疗心绞痛的作用原理是：硝酸甘油在体内转化成NO，从而可舒张血管，减轻心脏负荷和心肌的需氧量。（√） 五、简答题

2+

1.细胞质基质中Ca浓度低的原因是什么？

2+-7

答案要点：细胞质基质中Ca浓度通常不到10mol/L，原因主要有以下几点：（1）在正常

2+2+2+

情况下，细胞膜对Ca是高度不通透的；（2）在质膜和内质网膜上有Ca泵，能将Ca从基

+2++

质中泵出细胞外或泵进内质网腔中；（3）某些细胞的质膜有Na—Ca交换泵，能将Na输入

2+

到细胞内，而将Ca从基质中泵出；（4）某些细胞的线粒体膜也能将钙离子从基质中转运到线粒体基质。

2.简述细胞信号分子的类型及特点？

答案要点：细胞信号分子包括：短肽、蛋白质、气体分子（NO、CO）以及氨基酸、核苷酸、脂类的胆固醇衍生物等，其共同特点是：（1）特异性，只能与特定的受体结合；（2）高效性，几个分子即可发生明显的生物学效应，这一特性有赖于细胞的信号逐级放大系统；（3）可被灭活，完成信息传递后可被降解或修饰而失去活性，保证信息传递的完整性和细胞免

19

于疲劳。

3.比较主动运输与被动运输的异同。 答案要点：（1）运输方向不同：主动运输逆浓度梯度或电化学梯度，被动运输：顺浓度梯度或电化学梯度；（2）是否需要载体的参与：主动运输需要载体参与，被动运输方式中，简单扩散不需要载体参与，而协助扩散需要载体的参与；（3）是否需要细胞直接提供能量：主动运输需要消耗能量，而被动运输不需要消耗能量；（4）被动运输是减少细胞与周围环境的差别,而主动运输则是努力创造差别,维持生命的活力。 4.NO的产生及其细胞信使作用？

答案要点：NO是可溶性的气体，NO的产生与血管内皮细胞和神经细胞相关，血管内皮细胞

2+

接受乙酰胆碱，引起细胞内Ca浓度升高，激活一氧化氮合成酶，该酶以精氨酸为底物，以NADPH为电子供体，生成NO和胍氨酸。细胞释放NO，通过扩散快速透过细胞膜进入平滑肌

2+

细胞内，与胞质鸟苷酸环化酶活性中心的Fe结合，改变酶的构象，导致酶活性的增强和

2+

cGMP合成增多。cGMP可降低血管平滑肌中的Ca离子浓度，引起血管平滑肌的舒张，血管扩张、血流通畅。NO没有专门的储存及释放调节机制，靶细胞上NO的多少直接与NO的合成有关。

5.钙离子的主要作用途径有哪几种？ 答案要点：主要有：（1）通过钙结合蛋白完成作用，如肌钙蛋白C.钙调素；（2）通过钙调素活化腺苷酸环化酶及PDE调节cAMP水平；（3）作为双信使系统的传递信号；（4）参与其它离子的调节。

6.G蛋白的类型有哪些？ 答案要点：G蛋白有两种类型一种是刺激型调节蛋白（Gs），另一种是抑制型调节蛋白（Gi）。二者结构和功能很相似，均由α、β和γ三个亚基组成，分子质量均为80～100000D，它们的β和γ亚基大小很相似，其α亚基也都有两个结合位点：一是结合GTP或基其类似物的位点，具有GTP酶活性，能够水解GTP；另一个是含有负价键的修饰位点，可被细胞毒素ADP核糖基化。二者的不同之处在于Gs的αS亚基能被霍乱毒素ADP核糖基化，而Gi的αi亚基能被百日咳毒素ADP核糖基化。Gs和Gi都调节其余相应受体的亲合性以及作用于腺苷酸环化酶，产生cAMP。

7.简要说明由G蛋白偶联的受体介导的信号的特点。

答案要点：G蛋白偶联的受体是细胞质膜上最多，也是最重要的倍转导系统，具有两个重要特点：（1）信号转导系统由三部分构成：①G蛋白偶联的受体，是细胞表面由单条多肽链经7次跨膜形成的受体；②G蛋白能与GTP结合被活化，可进一步激活其效应底物；③效应物：通常是腺苷酸环化酶，被激活后可提高细胞内环腺苷酸（cAMP）的浓度，可激活cAMP依赖的蛋白激酶，引发一系列生物学效应。（2）产生第二信使。配体—受体复合物结合后，通过与G蛋白的偶联，在细胞内产生第二信使，从而将胞外信号跨膜传递到胞内，影响细胞的行为。根据产生的第二信使的不同，又可分为cAMP信号通路和磷酯酰肌醇信号通路。 cAMP信号通路的主要效应是激活靶酶和开启基因表达，这是通过蛋白激酶完成的。该信号途径涉及的反应链可表示为：激素→G蛋白偶联受体→G蛋白→腺苷酸环化化酶→cAMP→cAMP依赖的蛋白激酶A→基因调控蛋白→基因转录。

磷酯酰肌醇信号通路的最大特点是胞外信号被膜受体接受后，同时产生两个胞内信使，分

2+

别启动两个信号传递途径即IP3—Ca和DG—PKC途径，实现细胞对外界信号的应答，因此，把这一信号系统又称为“双信使系统”。 8.磷酯酰肌醇信号通路的传导途径。（综4）

答案要点：外界信号分子→识别并与膜上的与G蛋白偶联的受体结合→活化G蛋白→激活

2+

磷脂酶C→催化存在于细胞膜上的PIP2水解→IP3和DG两个第二信使→IP3可引起胞内Ca

20

浓度升高，进而通过钙结合蛋白的作用引起细胞对胞外信号的应答；DG通过激活PKC，使胞内pH值升高，引起对胞外信号的应答。 六、论述题

++

1.试论述Na-K泵的结构及作用机理。 答案要点：（1）结构：由两个亚单位构成：一个大的多次跨膜的催化亚单位（α亚基）和

+

一个小的单次跨膜具组织特异性的糖蛋白（β亚基）。前者对Na和ATP的结合位点在细胞

+

质面，对K的结合位点在膜的外表面。（2）机制：在细胞内侧，α亚基与Na+相结合促进

+

ATP水解，α亚基上的一个天门冬氨酸残基磷酸化引起α亚基的构象发生变化，将Na泵出

+

细胞外，同时将细胞外的K与α亚基的另一个位点结合，使其去磷酸化，α亚基构象再度

+++

发生变化将K泵进细胞，完成整个循环。Na依赖的磷酸化和K依赖的去磷酸化引起构象变

++

化有序交替发生。每个循环消耗一个ATP分子，泵出3个Na和泵进2个K。 2.cAMP信号系统的组成及其信号途径？ 答案要点：（1）组成：主要包括：Rs和Gs；Ri和Gi；腺苷酸不化酶；PKA；环腺苷酸磷酸二酯酶。（2）信号途径主要有两种调节模型：Gs调节模型，当激素信号与Rs结合后，导致Rs构象改变，暴露出与Gs结合的位点，使激素-受体复合物与Gs结合，Gs的构象发生改变从而结合GTP而活化，导致腺苷酸环化酶活化，将ATP转化为cAMP，而GTP水解导致G蛋白构象恢复，终止了腺苷酸环化酶的作用。该信号途径为：激素→识别并与G蛋白偶联受体结合→激活G蛋白→活化腺苷酸环化酶→胞内的cAMP浓度升高→激活PKA→基因调控蛋白→基因转录。Gi调节模型，Gi对腺苷酸环化酶的抑制作用通过两个途径：一是通过α亚基与腺苷酸环化酶结合，直接抑制酶的活性；一是通过β和γ亚基复合物与游离的Gs的α亚基结合，阻断Gs的α亚基对腺苷酸酶的活化作用。 3.试论述蛋白磷酸化在信号传递中的作用。 答案要点：（1）蛋白磷酸化是指由蛋白激酶催化的把ATP或GTP的磷酸基团转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程，其逆转过程是由蛋白磷酸酶催化的，称为蛋白质去磷酸化。 （2）蛋白磷酸化通常有两种方式：一种是在蛋白激酶催化下直接连接上磷酸基团，另一种是被诱导与GTP结合，这两种方式都使得信号蛋白结合上一个或多个磷酸基团，被磷酸化的蛋白有了活性后，通常反过来引起磷酸通路中的下游蛋白磷酸化，当信号消失后，信号蛋白就会去磷酸化。

（3）磷酸化通路通常是由两种主要的蛋白激酶介导的：一种是丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，另一种是酪氨酸蛋白激酶。 （4）蛋白激酶和蛋白磷酸酶通过将一些酶类或蛋白磷酸化与去磷酸化，控制着它们的活性，使细胞对外界信号作出相应的反应。通过蛋白磷酸化，调节蛋白的活性，通过蛋白磷酸化，逐级放大信号，引起细胞反应。

4.如何理解“被动运输是减少细胞与周围环境的差别,而主动运输则是努力创造差别,维持生命的活力”？

答案要点: 主要是从创造差异对细胞生命活动的意义方面来理解这一说法。主动运输涉及物质输入和输出细胞和细胞器,并且能够逆浓度梯度或电化学梯度。这种运输对于维持细胞和细胞器的正常功能来说起三个重要作用:（1）保证了细胞或细胞器从周围环境中或表面摄取必需的营养物质,即使这些营养物质在周围环境中或表面的浓度很低；（2）能够将细胞内的各种物质,如分泌物、代谢废物以及一些离子排到细胞外,即使这些物质在细胞外的浓度比细胞内的浓度高得多；（3）能够维持一些无机离子在细胞内恒定和最适的浓度,特别是+2++

K、Ca和H的浓度。概括地说，主动运输主要是维持细胞内环境的稳定,以及在各种不同生理条件下细胞内环境的快速调整, 这对细胞的生命活动来说是非常重要的。 七、翻译

21

1.passive transport 2.active transport 3.endocytosis 4.exocytosis 5.cell communication 6.cell recognition 7.receptor 8.second messenger

9.double messenger system

1.被动运输 2.主动运输 3.胞吞作用 4.胞吐作用 5.细胞通讯 6.细胞识别 7.受体 8.第二信使 9.双信使系统

第六章 细胞质基质与细胞内膜系统

本章要点：本章着重阐述了细胞质基质的结构和功能、各种细胞内膜系统的结构和功能，蛋白质分选及信号假说。要求重点掌握各种细胞内膜系统的结构和功能，蛋白质分选及信号假说。

一、名词解释

1.细胞质基质的涵义：真核细胞的细胞质中除去细胞器和内含物以外的、较为均质半透明的液态胶状物称为细胞质基质或胞质溶胶。

2.微粒体：为了研究ER的功能，常需要分离ER膜，用离心分离的方法将组织或细胞匀浆，经低速离心去除核及线粒体后，再经超速离心，破碎ER的片段又封合为许多小囊泡（直径约为100nm），这就是微粒体。

3.糙面内质网：细胞质内有一些形状大小略不相同的小管、小囊连接成网状，集中在胞质中，故称为内质网。内质网膜的外表面附有核糖体颗粒，则为糙面内质网，为蛋白质合成的部位。核糖体附着的膜系多为扁囊单位成分，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中，其数量随细胞而异，越是分泌旺盛的细胞中越多。

4.内膜系统：细胞内在结构、功能乃至发生上相关的、由膜围绕的细胞器或细胞结构的统称，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡等。 5.分子伴侣：又称分子“伴娘”，细胞中，这类蛋白能识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽，并与多肽的一定部位相结合，帮助这些多肽的转移、折叠或组装，但其本身并不参与最终产物的形成。

6.溶酶体：溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中，是由单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类、形态不一、执行不同生理功能的囊泡状细胞器，主要功能是进行细胞内的消化作用，在维持细胞正常代谢活动及防御方面起重要作用。

7.残余小体：在正常情况下，被吞噬的物质在次级溶酶体内进行消化作用，消化完成，形成的小分子物质可通过膜上的载体蛋白转运至细胞质中，供细胞代谢用，不能消化的残渣仍留在溶酶体内，此时的溶酶体称为残余小体或三级溶酶体或后溶酶体。残余小体有些可通过外排作用排出细胞，有些则积累在细胞内不被排出，如表皮细胞的老年斑、肝细胞的脂褐质。

8.蛋白质分选：细胞中绝大多数蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，随后或在细胞质基质中或转至糙面内质网上继续合成，然后，通过不同途径转运到细胞的特定部位并装配成结构与功能的复合体，参与细胞的生命活动的过程。又称定向转运。

9.信号假说：1975年G.Blobel和D.Sabatini等根据进一步实验依据提出，蛋白合成的位置是由其N端氨基酸序列决定的。他们认为：⑴分泌蛋白在N端含有一信号序列，称信号肽，由它指导在细胞质基质开始合成的多肽和核糖体转移到ER膜；⑵多肽边合成边通过ER膜上的水通道进入ER腔。这就是“信号假说”。

10.共转移：肽链边合成边转移至内质网腔中的方式称为共转移。

11.后转移：蛋白质在细胞质基质中合成以后再转移到这些细胞器中，称为后转移。

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12.信号肽：分泌蛋白的N端序列，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，在蛋白合成结束前信号肽被切除。

13.信号斑：在蛋白质折叠起来时其表面的一些原子特异的三维排列构成信号斑，构成信号斑的氨基酸残基在线性氨基酸序列中彼此相距较远，它们一般是保留在已完成的蛋白中，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。 二、填空题

1.在糙面内质网上合成的蛋白质主要包括 分泌蛋白 、 膜整合蛋白 、 细胞器驻留蛋白 等。

2.蛋白质的糖基化修饰主要分为 N－连接 和 O-连接 ；其中 N-连接 主要在内质网上进行，指的是蛋白质上的 天冬酰胺残基 与 N乙酰葡萄糖胺 直接连接，而 O－连接 则是蛋白质上的 丝氨酸或苏氨酸残基或羟赖氨酸或羟脯氨酸残基 与 N-乙酰半乳糖胺 直接连接。

3.肌细胞中的内质网异常发达，被称为 肌质网 。

4.原核细胞中核糖体一般结合在 细胞质膜上 ，而真核细胞中则结合在 粗面内质网上 。 5.真核细胞中， 光面内质网 是合成脂类分子的细胞器。 6.内质网的标志酶是 葡萄糖6－磷酸酶 。

7.细胞质中合成的蛋白质如果存在 信号肽 ，将转移到内质网上继续合成。如果该蛋白质上还存在 停止转移 序列，则该蛋白被定位到内质网膜上。

8.高尔基体三个功能区分别是 顺面膜囊 、 中间膜囊 和 反面膜囊 。 9.具有将蛋白进行修饰、分选并分泌到细胞外的细胞器是 高尔基体 。 10.被称为细胞内大分子运输交通枢纽的细胞器是 高尔基体 。

11.蛋白质的糖基化修饰中，N－连接的糖基化反应一般发生在 内质网中 ，而O－连接的糖基化反应则发生在 内质网 和 高尔基体 中。

12.蛋白质的水解加工过程一般发生在 高尔基体 中。 13.从结构上高尔基体主要由 单层扁平囊 组成。

14.植物细胞中与溶酶体功能类似的结构是 圆球体 、 中央液泡 和糊粉粒。 15.根据溶酶体所处的完成其生理功能的不同阶段，大致可将溶酶体分为 初级溶酶体 、 次级溶酶体 和 残余小体（三级溶酶体） 。 16.溶酶体的标志酶是 酸性磷酸酶 。

17.被称为细胞内的消化器官的细胞器是 溶酶体 。 18.真核细胞中，酸性水解酶多存在于 溶酶体 中。

19.溶酶体酶在合成中发生特异性的糖基化修饰，即都产生 6－磷酸甘露糖 。

20.电镜下可用于识别过氧化物酶体的主要特征是 尿酸氧化酶常形成晶格状结构 。 21.过氧化物酶体标志酶是 过氧化氢酶 。

22.植物细胞中过氧化物酶体又叫 乙醛酸循环体 。

23.信号假说中，要完成含信号肽的蛋白质从细胞质中向内质网的转移需要细胞质中的 信号识别颗粒 和内质网膜上的 信号识别颗粒受体（停泊蛋白） 的参与协助。

24.在内质网上进行的蛋白合成过程中，肽链边合成边转移到内质网腔中的方式称为 共转移 。而含导肽的蛋白质在细胞质中合成后再转移到细胞器中的方式称为 后转移 。 三、选择题

1.属于溶酶体病的是（A）。

A.台－萨氏病 B.克山病 C.白血病 D.贫血病 2.真核细胞中，酸性水解酶多存在于（D）。

A.内质网 B.高尔基体 C.中心体 D.溶酶体

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3.真核细胞中合成脂类分子的场所主要是（A）。

A.内质网 B.高尔基体 C.核糖体 D.溶酶体 4.植物细胞中没有真正的溶酶体，（C）可起溶酶体的作用。

A.内质网 B.高尔基体 C.圆球体 D.乙醛酸循环体 5.被称为细胞内大分子运输交通枢纽大细胞器是（B）。 A.内质网 B.高尔基体 C.中心体 D.溶酶体

6.下列哪组蛋白质的合成开始于胞液中，在糙面内质网上合成（C）。 A.膜蛋白、核定位蛋白 B.分泌蛋白、细胞骨架 C.膜蛋白、分泌蛋白 D.核定位蛋白、细胞骨架 7.细胞内钙的储备库是（B）。

A.细胞质 B.内质网 C.高尔基体 D.溶酶体 8.矽肺是一种职业病，与溶酶体有关，其发病机制是（C）。 A.溶酶体的酶没有活性 B.溶酶体的数量不够 C.矽粉使溶酶体破坏 D.都不对 9.质子膜存在于（C）。

A.内质网膜上 B.高尔基体膜上 C.溶酶体膜上 D.过氧化物酶体膜上 10.下列蛋白质中，合成前期具有信号肽的是（C）。

A.微管蛋白 B.肌动蛋白 C.停泊蛋白 D.都不对 11.细胞核内的蛋白质主要通过（B）完成。

A.跨膜运输 B.门控运输 C.膜泡运输 D.由核膜上的核糖体合成 四、判断题

1.细胞中蛋白质的合成都是在细胞质基质中进行的。（×） 2.溶酶体是一种异质性细胞器。（√）

3.由生物膜包被的细胞器统称为内膜系统。（×） 4.分泌功能旺盛的细胞，其糙面内质网的数量越多。（√） 5.氨基化是内质网中最常见的蛋白质修饰。（×） 6.O-连接的糖基化主要在内质网进行。（×）

7.在高尔基体的顺面膜囊上存在M6P的受体，这样溶酶体的酶与其他蛋白区分开来，并得以浓缩，最后以出芽的方式转运到溶酶体中。（×）

8.指导分泌性蛋白到糙面内质网上合成的决定因素是信号识别颗粒。（×） 五、简答题

1.信号假说的主要内容是什么？

答：分泌蛋白在N端含有一信号序列，称信号肽，由它指导在细胞质基质开始合成的多肽和核糖体转移到ER膜；多肽边合成边通过ER膜上的水通道进入ER腔，在蛋白合成结束前信号肽被切除。指导分泌性蛋白到糙面内质网上合成的决定因素是N端的信号肽，信号识别颗粒（SRP）和内质网膜上的信号识别颗粒受体（又称停泊蛋白docking protein，DP）等因子协助完成这一过程。

2.溶酶体是怎样发生的？它有哪些基本功能？

答：溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中，是由单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类、形态不一、执行不同生理功能的囊泡状细胞器，主要功能是进行细胞内的消化作用，在维持细胞正常代谢活动及防御方面起重要作用。

（1）清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞（自体吞噬）。 （2）防御功能（病原体感染刺激单核细胞分化成巨噬细胞而被吞噬、消化）（异体吞噬）。 （3）其它重要的生理功能。

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a.作为细胞内的消化器官为细胞提供营养；

b.分泌腺细胞中，溶酶体摄入分泌颗粒参与分泌过程的调节； c.参与清除赘生组织或退行性变化的细胞； d.受精过程中的精子的顶体作用。 3.简述细胞质基质的功能。

答案要点：物质中间代谢的重要场所；有细胞骨架的功能；蛋白质的合成、修饰、降解和折叠。

4.比较N-连接糖基化和O-连接糖基化的区别。 答案要点：N-连接与O-连接的寡糖比较 特 征 合成部位 合成方式 与之结合的氨基酸残基 最终长度 第一个糖残基 N-连接 糙面内质网 来自同一个寡糖前体 天冬酰胺 至少5个糖残基 N-乙酰葡萄糖胺 O-连接 糙面内质网或高尔基体 一个个单糖加上去 丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸 一般1-4个糖残基，但ABO血型抗原较长 N-乙酰半乳糖胺等 六、论述题

1.何为蛋白质分选？细胞内蛋白质分选的基本途径、分选类型是怎样的？ 答案要点：

蛋白质的分选：细胞中绝大多数蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，随后或在细胞质基质中或转至糙面内质网上继续合成，然后，通过不同途径转运到细胞的特定部位并装配成结构与功能的复合体，参与细胞的生命活动的过程。又称定向转运。

细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中。基本途径：一条是在细胞质基质中完成多肽链的合成，然后转运至膜围绕的细胞器，如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核及细胞质基质的特定部位，有些还可转运至内质网中；另一条途径是蛋白质合成起始后转移至糙面内质网，新生肽边合成边转入糙面内质网腔中，随后经高尔基体转运至溶酶体、细胞膜或分泌到细胞外，内质网与高尔基体本身的蛋白成分的分选也是通过这一途径完成的。

蛋白质分选的四种基本类型：

（1）蛋白质的跨膜转运：主要指在细胞质基质合成的蛋白质转运至内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等细胞器。

（2）膜泡运输：蛋白质通过不同类型的转运小泡从其糙面内质网合成部位转运至高尔基体进而分选运至细胞不同的部位。

（3）选择性的门控转运：指在细胞质基质中合成的蛋白质通过核孔复合体选择性地完成核输入或从细胞核返回细胞质。

（4）细胞质基质中的蛋白质的转运。

第七章 细胞的能量转换——线粒体和叶绿体

本章要点：本章重点阐述了线粒体和叶绿体的结构和功能，要求重点掌握掌握线粒体与氧化磷酸化，线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器，了解线粒体和叶绿体的起源与增殖。

一、名词解释

1.氧化磷酸化：电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形

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1.试述核孔复合体的结构及其功能。 核孔复合体主要有下列结构组分：

（1）胞质环：位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布伸向胞质；

（2）核质环：位于核孔边缘的核质面（又称内环），环上8条纤维伸向核内，并且在纤维末端形成一个小环，使核质环形成类似“捕鱼笼”（fish-trap）的核篮（nuclear basket）结构；

（3）辐：由核孔边缘伸向核孔中央，呈辐射状八重对称，该结构连接内、外环并在发挥支撑及形成核质间物质交换通道等方面起作用；它的结构比较复杂，可进一步分为三个结构域：⑴柱状亚单位：主要的区域，位于核孔边缘，连接内、外环，起支撑作用；⑵腔内亚单位：柱状亚单位以外，接触核膜部分的区域，穿过核膜伸入双层核膜的膜间腔；⑶环带亚单位：在柱状亚单位之内，靠近核孔复合体中心的部分，由8个颗粒状结构环绕形成核孔复合体核质交换的通道。

（4）中央栓：位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状，又称为中央颗粒，由于推测它在核质交换中起一定的作用，所以又把它称做转运器（transporter）

核孔复合体是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道，双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散与主动运输；双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA.核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运。 2.试述核小体的结构要点及其实验证据。 结构要点：（1）每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体及一个分子H1。（2）组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构，由4个异二聚体组成，包括两个H2A-H2B和两个H3-H4。两个H3-H4形成4聚体位于核心颗粒中央，两个H2A-H2B二聚体分别位于4聚体两侧。每个异二聚体通过离子键和氢键结合约30bp DNA。（3）146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈, 组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bp DNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。包括组蛋白H1和166bp DNA的核小体结构又称染色质小体。（4）两个相邻核小体之间以连接DNA 相连，典型长度60bp，不同物种变化值为0～80bp。 实验证据：

（1）用温和的方法裂解细胞核，铺展染色质，电镜观察未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝，经盐溶液处理后解聚的染色质呈现10nm串珠状结构。

（2）用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，经过蔗糖梯度离心及琼脂糖凝胶电泳分析，发现绝大多数DNA被降解成约200bp的片段；部分酶解，则得到的片段是以200bp不单位的单体、二体（400bp）、三体（600bp）等等。如果用同样的方法处理裸露的DNA，则产生随机大小的片段群体，由此显示染色体DNA除某些周期性位点之外，均受到某种结构的保护，避免酶的接近。 （3）应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究，发现核小体颗粒是直径为11nm、高6.0nm的扁园柱体，具有二分对称性，核心组蛋白的构成是先形成（H3）2·（H4）2四聚体，然后再与两个H2A·H2B异二聚体结合形成八聚体。

（4）SV40微小染色体（minichromosome）分析与电镜观察：用SV40病毒感染细胞，病毒DNA进入细胞后，与宿主的组蛋白结合，形成串珠状微小染色体，电镜观察到SV40DNA为环状，周长为1500nm，约含5.0kb。若200bp相当于一个核小体，则可形成25个核小体，实际观察到23个，与推断基本一致。

3.试述从DNA到染色体的包装过程（多级螺旋模型）。 （1）由DNA与组蛋白包装成核小体，在组蛋白H1的介导下核小体彼此连接形成直径约10nm

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的核小体串珠结构，这是染色质包装的一级结构；（2）在有组蛋白H1存在的情况下，由直径10nm的核小体串珠结构螺旋盘绕，每圈6个核小体，形成外径30nm，内径10nm，螺距11nm的螺线管。螺线管是染色质包装的二级结构。（3）螺线管进一步螺旋化形成直径为0.4um的圆筒状结构，称为超螺线管，这是染色质包装的三级结构。（4）超螺线管进一步折叠、压缩，形成长2-10um的染色单体，即四级结构。

压缩7倍 b 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍

DNA → 核小体 → 螺线管 → 超螺线管 染色单体

（200bp长约70nm） （直径约10nm） （直径30nm，螺距11nm） （直径400nm长11～60um）（长2～10um）

4.核孔复合物的主动运输具有严格的双向选择性，这种选择性表现在哪些方面？ 其主动运输的选择性表现在以下三个方面：（1）对运输颗粒大小的限制；主动运输的功能直径比被动运输大，约10～20nm，甚至可达26nm，像核糖体亚单位那样大的RNP颗粒也可以通过核孔复合体从核内运输到细胞质中，表明核孔复合体的有效直径的大小是可被调节的；（2）通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP能量，并表现出饱和动力学特征；（3）通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即核输入与核输出，它既能把复制、转录、染色体构建和核糖体亚单位装配等所需要的各种因子如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等运输到核内，同时又能将翻译所需的RNA.装配好的核糖体亚单位从核内运送到细胞质。有些蛋白质或RNA分子甚至两次或多次穿越核孔复合体，如核糖体蛋白、snRNA等。

第十章 细胞骨架

本章要点：本章阐述了细胞骨架的基本涵义、细胞中存在的几种骨架体系的结构、功能及生物学意义。要求重点掌握细胞质骨架的结构及功能。

一、名词解释

1.细胞骨架：细胞骨架(Cytoskeleton)是指存在于真核细胞质内的中的蛋白纤维网架体系。包括狭义和广义的细胞骨架两种概念。广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维。 2.应力纤维：应力纤维是真核细胞中广泛存在的微丝束结构，由大量平行排列的微丝组成，与细胞间或细胞与基质表面的粘着有密切关系，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。

3.微管：在真核细胞质中，由微管蛋白构成的，可形成纺锤体、中心体及细胞特化结构鞭毛和纤毛的结构。

4.微丝：在真核细胞的细胞质中，由肌动蛋白和肌球蛋白构成的，可在细胞形态的支持及细胞肌性收缩和非肌性运动等方面起重要作用的结构。

5.中间纤维：存在于真核细胞质中的，由蛋白质构成的，其直径介于微管和微丝之间，在支持细胞形态、参与物质运输等方面起重要作用的纤维状结构。

6.踏车现象：在一定条件下，细胞骨架在装配过程中，一端发生装配使微管或微丝延长，而另一端发生去装配而使微管或微丝缩短，实际上是正极的装配速度快于负极的装配速度，这种现象称为踏车现象。 7.微管组织中心（MTOC）：微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。动物细胞的MTOC为中心体。MTOC决定了细胞中微管的极性，微管的（-）极指向MTOC，（+）极背向MTOC。

32

8.胞质分裂环：在有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞之间产生一个收缩环。收缩环是由大量平行排列的微丝组成，由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成，随着收缩环的收缩，两个子细胞被分开。胞质分裂后，收缩环即消失。 二、填空题

1. 细胞质骨架 是一种复杂的蛋白质纤维网络状结构，能使真核细胞适应多种形状和协调的运动。

2.肌动蛋白丝具有两个结构上明显不同的末端，即 正 极和 负 极。

3.在动物细胞分裂过程中，两个子细胞的最终分离依赖于质膜下带状肌动纤维束和肌球蛋白分子的活动，这种特殊的结构是 收缩环 。

4.小肠上皮细胞表面的指状突起是 微绒毛 ，其中含有 微丝 细胞质骨架成分。 5.肌动蛋白单体连续地从细纤维一端转移到另一端的过程称为 踏车行为 。

6.微管由 微管蛋白 分子组成的，微管的单体形式是 α 和 β微管蛋白 组成的异二聚体。 7.外侧的微管蛋白双联体相对于另一双联体滑动而引起纤毛摆动，在此过程中起重要作用的蛋白质复合物是 动力蛋白 。

8.基体类似于 中心粒 ，是由9个三联微管组成的小型圆柱形细胞器。 9. 中心体 位于细胞中心，在间期组织细胞质中微管的组装和排列。 10. 细胞松弛素B 药物与微管蛋白紧密结合能抑制其聚合组装。 11. 微管结合蛋白 具有稳定微管，防止解聚，协调微管与其他细胞成分的相互关系的作用。 12.驱动囊泡沿着轴突微管从细胞体向轴突末端单向移动的蛋白质复合物是 驱动蛋白 。 13.最复杂的中等纤维蛋白家庭是 角蛋白 ，在头发和指甲中存在其中的8种蛋白。

14.II型中等纤维蛋白 波形蛋白 ，广泛分布在中胚层来源的细胞中，如成纤维细胞、内皮细胞和白细胞。

15.II型中等纤维蛋白 结蛋白 ，发现于平滑肌和横纹肌细胞中。

16.细胞骨架普遍存在于 真核 细胞中，是细胞的 支撑 结构，由细胞内的 蛋白质 成分组成。包括 微管 、 微丝 、 中间纤维 三种结构。

17.中心体由 2 个相互 垂直蛋白 排列的圆筒状结构组成。结构式为 9×3+0 。主要功能是与细胞的 分裂 和 运动 有关。

18.鞭毛和纤毛基部的结构式为 9×3+0 ，杆状部的结构式为 9×2+2 ，尖端部的结构式为 9×1+2 。

19.在癌细胞中，微管数量 减少 ，不能形成 束 状。在早老性痴呆患者脑组织细胞中微管大量 变形 。

20.在细胞内永久性微丝有 肌细胞中的细肌丝、小肠微绒毛中的轴心微丝 ，临时性微丝有 胞质分裂环 ；永久性微管有 鞭毛、纤毛 ，临时性微管有 纺锤体 。 三、选择题

1.细胞骨架是由哪几种物质构成的（D）。

A.糖类 B.脂类 C.核酸 D.蛋白质 E.以上物质都包括 2.下列哪种结构不是由细胞中的微管组成（D）。

A.鞭毛 B.纤毛 C.中心粒 D.内质网 E.以上都不是 3.关于微管的组装，哪种说法是错误的（E）。

A.微管可随细胞的生命活动不断的组装与去组装 B.微管的组装分步进行

C.微管的极性对微管的增长有重要意义 D.微管蛋白的聚合和解聚是可逆的自体组装过程

E.微管两端的组装速度是相同的

4.在电镜下可见中心粒的每个短筒状小体（C）。

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A.由9组二联微管环状斜向排列 B.由9组单管微管环状斜向排列

C.由9组三联微管环状斜向排列 D.由9组外围微管和一个中央微管排列 E.由9组外围微管和二个中央微管排列 5.组成微丝最主要的化学成分是（A）。

A.球状肌动蛋白 B.纤维状肌动蛋白 C.原肌球蛋白 D.肌钙蛋白 E.锚定蛋白 6.能够专一抑制微丝组装的物质是（B）。

2+

A.秋水仙素 B.细胞松弛素B C.长春花碱 D.鬼笔环肽 E.Mg 7.在非肌细胞中，微丝与哪种运动无关（C）。

A.支持作用 B.吞噬作用 C.主动运输 D.变形运动 E.变皱膜运动 8.对中间纤维结构叙述错误的是（B）。

A.直径介于微管和微丝之间 B.为实心的纤维状结构

C.为中空的纤维状结构 D.两端是由氨基酸组成的化学性质不同的头部和尾部 E.杆状区为一个由310个氨基酸组成的保守区 9.在微丝的组成成分中，起调节作用的是（A）。

A.原肌球蛋白 B.肌球蛋白 C.肌动蛋白 D.丝状蛋白 E.组带蛋白 10.下列哪种纤维不属于中间纤维（E）。

A.角蛋白纤维 B.结蛋白纤维 C.波形蛋白纤维 D.神经丝蛋白纤维 E.肌原纤维 四、判断题

1.细胞松弛素B是真菌的一种代谢产物，可阻止肌动蛋白的聚合，结合到微丝的正极，阻止新的单体聚合，致使微丝解聚。（√）

2.永久性结构的微管有鞭毛、纤毛等，临时性结构为纺锤体等。（√） 3.纺锤体微管可分为动粒微管和非极性微管。（×）

4.核骨架不象胞质骨架那样由非常专一的蛋白成分组成，核骨架的成分比较复杂，主要成分是核骨架蛋白及核骨架结合蛋白，并含有少量RNA。（√） 五、简答题

1.微丝的化学组成及在细胞中的功能。

答：微丝的化学组成：主要成分为肌动蛋白和肌球蛋白，肌球蛋白起控制微丝的形成、连接、盖帽、切断的作用，也可影响微丝的功能。其他成分为调节蛋白、连接蛋白、交联蛋白。

微丝的功能：（1）与微管共同组成细胞的骨架，维持细胞的形状。（2）具有非肌性运动功能，与细胞质运动、细胞的变形运动、胞吐作用、细胞器与分子运动、细胞分裂时的膜缢缩有关。（3）具有肌性收缩作用（4）与其他细胞器相连，关系密切。（5）参与细胞内信号传递和物质运输。

2.什么是微管组织中心，它与微管有何关系。

答：微管组织中心是指微管装配的发生处。它可以调节微管蛋白的聚合和解聚，使微管增长或缩短。而微管是由微管蛋白组成的一个结构。二者有很大的不同，但又有十分密切的关系。微管组织中心可以指挥微管的组装与去组装，它可以根据细胞的生理需要，调节微管的活动。如在细胞有丝分裂前期，根据染色体平均分配的需要，从微管组织中心：中心粒和染色体着丝粒处进行微管的装配形成纺锤体，到分裂末期，纺锤体解聚成微管蛋白。所以说，微管组织中心是微管活动的指挥。 3.简述中间纤维的结构及功能。

答：中间纤维的直径约7～12nm的中空管状结构，由4或8个亚丝组成。单独或成束存在于细胞中。中间纤维具有一个较稳定的310个氨基酸的α螺旋组成的杆状中心区，杆状区两端为非螺旋的头部区（N端）和尾部区（C端）。头部区和尾部区由不同的氨基酸构成，

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为高度可变区域。 功能：（1）支持和固定作用：支持细胞形态，固定细胞核。（2）物质运输和信息传递作用：在细胞质中与微管、微丝共同完成物质的运输，在细胞核内，与DNA的复制和转录有关。（3）细胞分裂时，对纺锤体和染色体起空间支架作用，负责子细胞内细胞器的分配与定位。（4）在细胞癌变过程中起调控作用。 六、论述题

1.比较微管、微丝和中间纤维的异同。 答：微管、微丝和中间纤维的相同点：（1）在化学组成上均由蛋白质构成。（2）在结构上都是纤维状，共同组成细胞骨架。（3）在功能都可支持细胞的形状；都参与细胞内物质运输和信息的传递；都能在细胞运动和细胞分裂上发挥重要作用。 微管、微丝和中间纤维的不同点：（1）在化学组成上均由蛋白质构成，但三者的蛋白质的种类不同，而且中等纤维在不同种类细胞中的基本成分也不同。（2）在结构上，微管和中间纤维是中空的纤维状，微丝是实心的纤维状。微管的结构是均一的，而中等纤维结构是为中央为杆状部，两侧为头部或尾部。（3）功能不同：微管可构成中心粒、鞭毛或纤毛等重要的细胞器和附属结构，在细胞运动时或细胞分裂时发挥作用：微丝在细胞的肌性收缩或非肌性收缩中发挥作用，使细胞更好的执行生理功能；中等纤维具有固定细胞核作用，行使子细胞中的细胞器分配与定位的功能，还可能与DNA的复制与转录有关。

总之，微管、微丝和中间纤维是真核细胞内重要的非膜相结构，共同担负维持细胞形态，细胞器位置的固定及物质和信息传递重要功能。 2.试述微管的化学组成、类型和功能。

答：微管的化学组成：主要化学成分为微管蛋白，为酸性蛋白。其他化学成分为微管结合蛋白包括为微管相关蛋白、微管修饰蛋白、达因蛋白。 微管的类型：单微管、二联管、三联管。 微管的功能：（1）构成细胞的网状支架，维持细胞的形态。（2）参与细胞器的分布与运动，固定支持细胞器的位置（3）参与细胞收缩和伪足运动，是鞭毛纤毛等细胞运动器官的基本组成成分。（4）参与细胞分裂时染色体的分离和位移。（5）参与细胞物质运输和传递。 七、翻译

1.细胞骨架 2.微管 3.中间纤维 4.细胞核骨架 5.核纤层

1.Cytoskeleton 2.microtubules 3.intermediate filament 4.nuclear skeleton 5.Nuclear Lamina

第十一章 细胞增殖及其调控

本章要点：本章着重介绍了细胞周期、有丝分裂、减数分裂的相关概念及细胞周期各时相的主要特点，细胞分裂过程中细胞器或细胞结构的变化及原因；细胞周期的主要调控机制。要求重点掌握细胞周期各时相的主要特征以及MPF的发现过程及生物学特性，从而掌握细胞周期调控机制。 一、名词解释

1.细胞周期 2.细胞周期检验点 3.细胞同步化 4.有丝分裂

5.减数分裂 6.有丝分裂器 7.染色体列队 8.染色体的早期凝集 9.MPF（细

胞促分裂因子） 10.周期中细胞 11.静止期细胞 12.细胞周期蛋白 13.细胞分裂周期基因 14.CDK抑制因子（CKI） 15.周期蛋白依赖性激酶（CDK） 16.诱导同步化 17.DNA合成阻断法 18.中期阻断法 19.终端分化细胞 二、填空题

1.在细胞有丝分裂中, 微管的作用是 ；微丝的作用是 。

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