狭叶坡垒的种群生态学研究

自己收集的文献

广西师范大学硕士学位论文狭叶坡垒的种群生态学研究

姓名：陈泓申请学位级别：硕士专业：生态学指导教师：黄仕训

20060401

自己收集的文献

狭叶坡垒的种群生态学研究

中文摘要

姓名：陈泓

导师：黄仕训副研究员

专业：生态学

方向：应用生态学

年级：2003

狭叶坡垒（HopeachinensisH.－M.）隶属于龙脑香科（Dipterocarpaceae）坡垒属Hopea，是我国热带季节性雨林的代表性树种之一。狭叶坡垒是广西十万大山的特有种，通常分布于十万大山海拔600m以下沟谷、溪边。狭叶坡垒木材材质坚硬，耐腐力极强，可作军工、车船、机械和高级家具等使用。近年来由于人为砍伐，其分布范围和数量正日益减少。本文分别从狭叶坡垒的的地理分布、种群生态、生物学特性与迁地保护等方面探讨了狭叶坡垒的致濒机制，并提出了相应的保护对策。结果如下：

1．狭叶坡垒（华坡垒）为稀有珍贵树种，属于我国为数不多的龙脑香科植物，特产于广西十万大山，通常分布于十万大山海拔600m以下沟谷、溪边。由于人们对用材的需求，保存较好的成片林分已罕见，且大径级木多被选伐，多呈萌生性的次生林。目前，十万大山不少沟谷都还保存有狭叶坡垒的植株分布，但绝大多数属于幼树或萌芽个体，且呈零星分布。

2．狭叶坡垒生长在温暖、湿润、土层较薄、腐殖质含量少、排水良好和偏酸性的砖红壤中，对温度和湿度要求较高。狭叶坡垒群落为热带季节性雨林，植被覆盖率高，物种多样性高；种子植物区系分析，热带性质明显；生活型谱分析，高位芽植物占82%，其中层间藤本和附生植物丰富，藤本植物以木质藤本为主，体现了热带沟谷雨林的特点。3．从狭叶坡垒分布区内种群分布格局来说，呈零星间断分布，植株稀少生长于狭小范围。狭叶坡垒在不同空间尺度下均表现为集聚分布格局，集群强度较高，在种群生活史中，从幼苗到大树，集群程度减小，大树呈随机分布。幼苗期剧烈的种内竞争作用，导致个体密度下降，集群程度降低；而小树、中龄树因占据了所需的生态位空间，种内竞争相对减缓，集聚强度有所增强，随个体生态位空间的扩张，种内和种间竞争重新加剧，种群密度下降，种群空间格局转为随机分布。

4．狭叶坡垒种群在年龄结构上为增长型种群，在样地内从幼苗到成年大树各大小级个体均有，有较多的小径级个体和较少的大径级的个体，各立木级个体呈逐渐减少趋势。狭叶坡垒的存活曲线表明狭叶坡垒早期幼苗死亡数比较高，环境筛的选择强度大，幼树阶段向营养发育阶段过渡相对平衡。

5．狭叶坡垒的种内和种间竞争测定表明：狭叶坡垒的种内竞争强度随着径级的增大而减小，种内竞争远高于其他树种的种间竞争强度，狭叶坡垒＞打铁树＞海南冬青，说明狭叶坡垒群落以种内竞争为主，其他树种虽然总的个体数量高于狭叶坡垒个体数，但各个树种的数量远小于狭叶坡垒的数量，平均胸径在15㎝以内，对狭叶坡垒不会产生较大的竞争影响。

6．狭叶坡垒的种子普遍富含油质和具较厚的肉质，常常遭到昆虫和动物的侵食，种子

自己收集的文献

属于顽拗型种子，采用现采现播发芽率很高，种子对干燥敏感，储存时间短，狭叶坡垒种子含水量与发芽率成正相关，且种子含水量降到23.78%时，发芽率为零。

7．狭叶坡垒以有性生殖为主，种子在合适的生境条件下萌发，子叶出土。自然环境下狭叶坡垒种群扩散的唯一方式是种子散布。但由于狭叶坡垒的生境是在露石率高、坡度陡的沟谷边，在种子成熟的10月份是当地的雨季沟谷河水暴涨，种子容易直接滚入沟中被水冲走而失去萌发的机会。

8．从狭叶坡垒迁地保护来看，狭叶坡垒为耐阴偏阳树种，幼苗、幼树期能耐遮荫，随后喜光。生命周期长，生长缓慢，一棵成材的树一般需要三、四百年时间。在不同年份、不同生境条件（尤其是光照和温度）的迁地区，狭叶坡垒的花期和果期有所差异；狭叶坡垒生长量的观测表明：月平均生长量是雨季＞干热季＞干凉季。

9．综合以上的研究，狭叶坡垒濒危的原因主要有：（1）自身生物学特性。分布区域狭窄、生长过程非常缓慢、生境要求特殊，种子传播不出去等；（2）外在人为的干扰。对用材的需求，促使当地人对狭叶坡垒天然林进行乱砍乱伐，导致野外狭叶坡垒植株稀少，资源贫乏。与此同时应该采取有效的措施来保护这种正受威胁的物种，包括：就地保护、迁地保护、法制的健全和对当地人们的教育。

关键词：稀有濒危植物狭叶坡垒种群生态学迁地保护

自己收集的文献

PopulationEcologyofHopeachinensis

Abstract

Name:ChenHong

Supervisor:HuangShixunViceProf.

Speciality:ecology

Orientation:appliedecologyGrade:2003

HopeachinensisH.-M.blongstoHopeaandDipterocarpaceae，isatypicalplantspeciesoftropicalrainseasonalforestinChina.It’sanendemicspeciesofGuangxiShiwandashan，itshabitatisvalleyforestorforestsonmountainslopesbelowanaltitudeof600metresinShiwandashan.It’sdurableandrottenproof.Itcanbeusedtobuildmilitaryprojects、ships、mechanics、andhigh-qualityfurniture.Atpresentitsdistributionareaandamountsaredeclining.ThepaperstudiesthebiologicalandecologicalaspectsofHopeachinensis，includingthethreateningfactorshavebeenanalyzedandseveralmeasuresforeffectivepreservingthespecieshavebeenprosed.Theresultsareasfollows:

(1)Hopeachinensis(Hopeahongayanensis)istherareandendangeredspecies，belongstoDipterocarpaceae.ThenaturedistributionareaofHopeachinensisisnarrowanddistributedinafragmentaryway.Itisbeingthreatenedbytimberexploitation.ThereareHopeachinensisinthevalleyforestinShiwandashan，theyhavebeendestroyedseriously.Mostofthemareseedlings、youngtreesandrudiments.

(2)Hopeachinensisissuitabletowarm、humidity、thin、humus-lacked、well-drainedbrick-redacidicsoil，andhashighdemandforlightandtemperature.ThecommunityofHopeachinensisistropicalseasonalrainforest.Theforesthasabundantplantspecies;Spermatophyticfloristicanalysis，tropicalcharacteristicsisobvious;Thelifeformshows，Phanerophtesis82%，abundantlianasandepiphytesintheinterlayer，mostofthelianasarewoody，theforestisthoroughlyavegetationtypeoftropicalvalleyrainforest.

(3)Hopeachinensisdistributedinafragmentaryandinterruptionwayinthenaturaldistributionarea，itisconfinedtothenarrowhabitat.Theresultsshowedthatthespatialdistributionpatternofthepopulationfitclumpdispersionpatternindifferentscales，butThepatternintensitywashigh.Intheprocessofdevelopment，thecontagiousintensityofthepopulationwasgraduallydeclinedfromseedlingtoadulttrees，whiletherandomdistributionpatternappearedinbigtrees.Hopeachinensiscanproduceagreatdealofseeds，sothestrongcompetitionsamongtheseedlingsdecreasedthedensityandcontagiousintensityofpopulation.Astheindividualoccupieditsownecologicalniche，thecontagiousintensityofthepopulationhadslightincreasedbecauseofthealleviativecompetitionbetweentheindividuals，butwhentheindividualneededmoreresourcesandexpandeditsecologicalniche，thecompetitionsofintra-populationandinter-populationbecameintensiveagain，withtheresultthat

自己收集的文献

thespatialpatternturnedtoberandomdistribution.

(4)ThetypeofHopeachinensispopulationsizestructureisagrowingtype.Moreseedlings,youngtreesandlessbigtrees.Itssurvivalcurveshowsthatitsseedlingsdiealotintheearlystage.Thechoiceoftheenvironmentisstrong.Afterthatmostofthemcansurvivefromtheyoungtreestothenutritiongrowth.

(5)Hopeachinensisinterpecificcompetitionandintraspecificcompetitionshowthat:Hopeachinensisinterpecificcompetitiondecreasedthedensitythroughthegrowthingofthetrees，itisstrongerthantheintraspecificcompetitionbetweenHopeachinensisandtheotherplantspecies，Hopeachinensis﹥Rapanealinearis﹥Ilexhainanensis，AlthoughthenumberoftheotherplantspeciesismorethantheHopeachinensis，butthenumberofeveryspeciesislessthanHopeachinensis.TheDBHofotherspeciesislessthan15cm.SotheotherplantsdonothavestrongcompetionpredominanceagainstHopeachinensis.

(6)TheseedsofHopeachinensisfullofoilandrichflesh，itoftenbeeatenbytheinsectsandanimals.TheseedisRecalcitrantandsensitivetodry.Itcan’tbestoredinalongtimeandtheseedgerminationishighwhenitispickedandplantedimmediately.Theseedgerminationhadapositivecorrelationwiththefactorofmoisture，whenthemoistureoftheseeddropto23.78%，thegerminationpercentageis0.

(7)Hopeachinensispropagatedmainlybyseeds.Theseedsgerminatedinasuitablehabitat，withtwocotyledonscomingupoutofsoil.Butitshabitatisalwaysinavalleyandmountainslopeswhichishighstone-emergedandsteep.Qctorberistherainyseasonwhenitsseedsbecomeripe.Theyareeasytofalldowntheriverandtakeawaybythewater.

(8)Fromtheex-situofHopeachinensis，itisaspecieswhichtheseedlingsandyoungtreescangrowintheshadowthensunlike.Itgrowslowlyandhaslonglife,itneed300-400yearstobeatimber.Thefloweringandfruitingdatesvariedindifferentyearsandindifferentex-situhabitats(especiallylightandtemperature).Theresultsshow:rainyseason＞dry、hotandhigh-temperatureseason＞dry、coolandlow-temperatureseasoninaveragegrowthofamonth.(9)Thethreateningfactorswereanalyzed:1.itsownbiologicalcharacteristic;therangeofitshabitatisnarrow;specialhabitatrestrictstheseedsspreading;itgrowveryslowlyandsoon.2.Hopeachinensisisbeingthreatenedbytimberexploitationofman.atthesametimesomecountermeasuresandseveralmeasureforeffectivepreservingthespecieswerealsoproposed，includinginsituconservation，ex-situconservation，makingperfectlegalsystemandtheeducationofthelocalpeopleandsoon.Keywords：rareandendangeredplants

ex-situconservation

Hopeachinensispopulationecology

自己收集的文献

论文独创性声明

本人郑重声明：所提交的学位论文是在导师的指导下进行的研究工作及取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不含其他个人或其他机构已经发表或撰写的研究成果。对本文的研究作出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本人承担本声明的法律责任。

研究生签名：日期：

论文使用授权声明

本人完全了解广西师范大学有关保留、使用学位论文的规定。广西师范大学、中国科学技术信息研究所、清华大学论文合作部，有权保留本人所送交学位论文的复印件和电子文档，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。本人电子文档的内容和纸质论文的内容相一致。除在保密期内的保密论文外，允许论文被查阅和借阅，可以公布（包括刊登）论文的全部或部分内容。论文的公布（包括刊登）授权广西师范大学学位办办理。

研究生签名：导师签名：日期：日期：

自己收集的文献

第一章

1.1种群生态学研究概述

前言

生物多样性是保护生物学的核心，根据联合国“生物多样性公约”，生物多样性的定义是：“生物多样性是指所有来源的形形色色的生物体，这些来源包括陆地、海洋、和其他水生生态系统及其所构成的生态综合体；这包括物种内部、物种之间和生态系统的多样性”。一般认为有三个水平，即遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。有的学者认为生物多样性还有第四个水平，即景观多样性[1]。

植物多样性与人类生存关系极为密切，植物是自然生态系统中的生产者，是人类和其他生物赖以生存的物质基础。植物的物种作为一个天然的基因库，是自然界留给人类最宝贵的财富。通过植物的代谢、合成和分解作用，植物在维护地球的生态环境和物质循环中起着重要作用。但长期以来，由于自然和人为的原因，致使许多有重要科学价值或经济价值的植物遭到严重的破坏，数量急剧减少，许多植物处于濒临灭绝的境地，甚至灭绝。根据国际自然和自然资源保护同盟（IUCN）所属保护监控中心估计，到本世纪末，全世界将有5～6万种植物受到不同程度的威胁，即约每5种植物中就有1种植物的生长遭受威胁。而在我国，约3万种高等植物中至少有3000多种植物处于受威胁或濒临灭绝的境地。最令人遗憾的是很多植物未被人们认识就已经灭绝了，而植物一旦灭绝，人类将永远失去认识和利用它的可能性[2-4]。

每种植物在生态系统中都各占有一定的生态位，发挥着它特殊的功能并影响着其他物种，每一个物种都是生命系统中的一个环节和能量流的中转站，如果一个物种生存受到威胁，和它有关的物种同样也受到不同程度威胁。根据分析，每灭绝一个种，就有10～30与它相关的种类生存受到威胁[5]。

自然界物种的产生和灭绝本来是一种自然规律，也是一种动态平衡，植物界也因此产生适应性更强的种类。据估计，全球每100年消失90个物种属于正常范围，而现在物种灭绝速度比原来自然过程加快了1000倍，全球受威胁种类达10%，我们现在面临着由人类引起的空前高速生物“集体灭绝”过程，任其发展将危及人类生存。因此，加强对植物的保护，维持生态平衡，保护植物种质资源，特别是保护珍稀濒危植物等多项工作，已成为当务之急[5]。

结合中国的实际情况专家们参照（IUCN）红皮书对植物受威胁程度的分类定义，制定了中国珍稀濒危植物的受威胁分类定义和保护分级的标准，采用“濒危”、“稀有”、和“渐危”三个等级[2]。其定义为：

濒危种（即临危）种，是指物种在其分布的全部或显著范围内有随时灭绝的危险。这些植物通常生长稀疏，地理分布有很大的局限性，仅仅存在于典型地方和常常出现有限的、脆弱的生境中。它们走向绝灭的危险，可能是由于生殖能力很弱，其数量减少到快要绝灭的临界水平；或是它们所要求的特殊生境被破坏、被剧烈地改变或已经退化到不能适宜它

自己收集的文献

们的生长；或者由于过度开发、病虫害或其他还不清楚的原因所致。如果致危因素继续存在，就会导致灭绝。

稀有（罕见）种，指那些并不是立即有绝灭危险、中国特有的单型科、单型属或少种属的代表种类，但在它们分布区只有很少的群体，或是由于存在于非常有限的地区内，可能很快的消失；或者虽有较大的分布范围，但只有零星存在着的种类。当前虽没有处于濒危或渐危的状态，但由于分布上的局限，只要其分布区域发生对它生长、繁殖不利的因素，就容易造成濒危或渐危的状态，而且比较难补救。高山、深谷、海岛、湖岛上的许多植物属于这一类。

渐危（即脆弱或受威胁）种，指那些因人为的或自然的原因所致，在可以预见的将来，在它们整个分布区域或分布区的重要部分很可能成为濒危的种类。如果不利因素得不到改善，它很快就发展成濒危状态。

要对珍稀濒危植物进行有效的保护和持续利用，就要阐明濒危的原因和机理，就必须对物种稀有和濒危现象进行研究，密切关注和分析种群结构与动态[6-11]。目前，国内外对珍稀濒危植物的研究主要涉及植物濒危机制及其保护的方面。综合归纳多种典型濒危植物濒危原因、濒危过程、生态学和生物学特征等共性的问题，可以发现濒危植物内在的遗传因素、生殖力、生活力、适应力等方面的缺陷导致生存受到限制，从而使野外种群数量减少，分布区面积逐步缩小，呈岛屿状分布；濒危植物种群年龄多为衰退型；在群落内种间竞争处于不利地位，竞争能力较差等共同特征。对濒危因素分析发现，除了人类活动导致植物生存或者植物所依赖的生境破坏等主要外部因素外，还有自然界爆发的自然灾害导致的破坏[12-16]。

种群（Population或称居群、群体）是指在特定空间里能自由交配、繁殖后代的同种个体的集合，它既是种系变异的单位，又是适应的单位[17]。在自然界，种群是物种存在、物种进化、种间关系的基本单位，是连接群落与个体的纽带，也是生态系统的基本组成部分。种群生态学（Populationecology）是研究种群的数量动态、特性分化和生态规律的科学。植物种群生态学在19世纪末开始了萌芽工作[18-19]，《植物种群生态学》一书的出版是植物种群生态学形成的划时代标志，也是该学科研究理论和方法的基础，2000年以来，国外种群生态学的发展没有突破性的进展，处于研究积累的理论充实阶段，但研究内容和涉及的“种群”概念更为广泛。我国在植物种群生态学方面起步较晚，20世纪80年代开始，植物种群生态学的研究才得以进行，虽然国内这方面研究起步较晚，但是发展迅速，尤其是近十年在植物种群研究的各个领域均有所突破，正在缩小与国际研究的差距[20-21]。

种群生态学是生态学研究中的一个重要层次，是在理论上和研究方法上最具发展、最为活跃的领域，其研究内容主要有如下几个方面：

（1）种群数量特征变化是种群生态学的核心内容，尤其是植物种群的时空动态研究是植物生态学研究的重点，这对于了解植物种群发生、发展和消亡（灭绝）等自然规律有着极其重要的意义，可以直接或间接地体现濒危的外部因素和内部因素[22]。种群的数量动态

自己收集的文献

方面，包括种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他种群之间的相互关系等方面的研究；而种群年龄结构的研究不仅可以反映现今该物种种群不同个体的组配情况，还可反映过去种群的结构和受干扰状况，同时还能反映出种群数量动态及其发展趋势，对预测种群的未来具有重要参考作用[23]。按照种群个体胸径大小或树高将其划分为数目不一的等级，然后统计各个等级的个体数，绘制年龄结构和存活曲线，或依据函数的拟合进行对象种群类型的判定分析，如黄玉清对南方红豆杉；闵淑君对丝栗栲的研究。另外结合空间分析对种群动态进行描述的实例也很多，如马丹炜对九寨沟自然保护区鳞皮云杉的研究[24-27]。

（2）种群分布格局是种群个体在水平空间的分布方式或者在水平空间上种群个体之间的相互关系。植物种群空间分布格局的研究对于确定种群特征、种群间相互关系以及种群与环境之间的关系具有非常重要的作用，是植物群落空间结构的基本组成要素，在测定分布格局的基础上进一步揭示群落的特征和本质十分必要。种群分布格局是植物种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果。种群的空间格局分析是研究种群特征、种群间相互作用以及种群与环境关系的重要手段，在生态学中一直是研究的热点之一[28-33]。

种群分布格局的测定方法主要有：1.样方法：传统的种群分布格局测定是通过随机取样对数据进行个体偏离随机性的测定。它只能测定单一尺度的分布类型，而改进后的(Greig-Smith)相邻格子法(Contiguousgridofquadrats)可以测定不同尺度的分布类型。2.无样地法：其中包括最近个体法(closestindividualmethod)、最近相邻法(nearestneighourmethod)、随机成对法(randompairmethod)和中心点-四分法(pointcenteredquartermethod)。但这几种方法对于那些群落结构比较简单的种群分布格局的测定是比较合适的。彭少麟[30]等应用这几种方法在南亚热带森林群落研究中却受到一定的限制。3.点格局分析法：点格局分析的统计学理论是Riply首先提出来的，后来经Diggle[34-36]等人的发展逐步形成的一种种群格局分析的新方法。张金屯[37]利用此方法在研究植物种群的分布格局和联结关系时取得了很好的效果，点格局分析方法克服了由样方尺度的大小而带来的差异，但要求的取样面积应该相当大，计算也相当复杂。4.分形理论：分形几何学自20世纪70年代诞生以来，由于其普遍的适应性而得到了快速的发展。1993年马克平[38]等人首先将分形理论应用于东北羊草格局与环境因子分析的研究。虽然种群分布格局的测定方法很多，但使用频率最高的依然是样方法，野外调查的林木定位图可使人们对种群空间分布的规模有一个初步的了解，从而克服了由于取样尺度的大小带来的影响[39]。

格局分析最早是采用非随机性的数量测定，如采用泊松分布、负二项分布、奈曼分布等离散分布的数学模型拟和方法。最早各自独立地对群落中植物种群个体分布的非随机性进行研究的学者是Gleason和Sverdburg。以后的许多研究者多以该法作为检验种群非随机性分布的标准之一，Lloyd提出平均拥挤指数和聚块性指标C.M.Morista[40]提出分散指标Is（又称格局指数）等，对格局强度作出了更客观度量，将格局研究推进了一步。国内彭少麟、王伯荪对鼎湖山森林群落种群分布格局及其变化原因做了分析；谢宗强对银杉，李先

自己收集的文献

琨对南方红豆衫和元宝山冷杉的进行空间格局分析时使用交叉和不同的尺度，避免了单一尺度取样的缺陷[41-44]。

（3）一定空间内环境的有限性决定了植物种群增长的有限性[45]，种群生存的规模受同种植物密度压力导致的种内竞争（interpecificcompetition）和不同种群竞争资源空间的种间竞争（intraspecificcompetition）方面的控制。在林分中有些树种对地上部分光资源竞争敏感；有些树种对地下土壤资源敏感。从空间生态位角度分析，当营养生态位发生分化时，竞争关系减弱或避免。但是在竞争出现时，林木之间对竞争的反映表现不同，导致地上部分生长与地下竞争生长出现明显差异[46]。竞争作用实质是对地上和地下资源的掠夺，结果使自身占有的生长空间不断扩大，增加利用资源的空间和数量，同时增强对周围树木影响范围和强度[47-48]。

自从Lotha和Volterra分别独立提出相同的种间竞争数学模型以来，竞争研究已经经历了半个世纪的历程。当前，植物竞争领域的研究正向了解植物种内、种间的组合及表达规则的方向努力，国内植物竞争方面的研究也取得进展，但是对于竞争方程的确定一直是比较难解决的问题。Hegyi单木竞争指数模型是Hegyi提出，首先计算出每个对象木的竞争指数，将N个单木间的竞争指数累加和平均即可得到种内和种间竞争强度。随后Whitmore[49-50]在70年代开始对热带雨林的树种的竞争及其动态过程进行了较为细致的研究，Denslow[51-52]对热带雨林的物种之间的干扰和生物多样性进行研究。

种群生态学的理论和方法是研究珍稀濒危植物濒危机制的重要手段，但是种群生态的研究不能脱离物种所在的环境，对某一目的的物种而言，其栖息群落的物种多样性方面的研究有助于认识该物种栖息环境和在群落所处地位，阐述种群及群落的动态变化，深化对其群落结构的认识，即种群研究要以群落和生态系统为指导的。同时国内外研究人员在对濒危植物的保护生物学研究中将种群空间生态学理论体系和研究方法，引入运用到保护生态学领域；通过分析濒危植物种群生态位、种群生态学生态场等种内、种间竞争特征，全面揭示植物濒危的原因和机理，以种群生物学理论保护物种是新途径和新方法[53-54]。1.2龙脑香科植物研究概述

国内外对龙脑香科植物的研究主要有赵学农“望天树种群动态的初步研究”、朱华“西双版纳望天树的群落生态学研究”、李巧明“龙脑香科植物的居群遗传结构及分化”、杨小波等“海南岛无翼坡垒种群结构和分布格局的研究”、伍月花等“海南岛无翼坡垒病害研究”、胡荣桂等“海南岛无翼坡垒营养状况研究”、还有连辉明和刘国栋等，对龙脑香科植物引种育苗技术的研究[55-68]。国外有T.Tanaka“StilbenoidsinthestembardHopeaParrifloraPhytochchemistry”和Ldwig“Growthpatternsofdipterocarpsintreatedanuntreateadplots[69-70]”。

1.3狭叶坡垒研究进展

目前国内外对狭叶坡垒的研究，主要有王献薄“广西酸性土地区季节性雨林的分类研究”、孙鸿烈“中国生态系统”对狭叶坡垒的群落结构进行了研究；刘演“广西重点保护

自己收集的文献

野生植物资源的现状与评价”对狭叶坡垒进行了资源定性调查；张玲“濒危植物狭叶坡垒的迁地保护”、肖来云“珍稀濒危植物迁地保护研究”、孟令曾“中国龙脑香科植物受胁状况及迁地群落保护探讨”、王燕“中国特有植物狭叶坡垒的迁地保护”进行了狭叶坡垒易地引种和迁地保护研究[71-82]；上述研究中对狭叶坡垒的种群生态学研究未见报道。1.4研究目的与意义

龙脑香科树种是典型的热带树种，为印度-马来西亚植物区系中最具代表性的乔木树种，全球共有约16属529种，以亚洲赤道热带为其分布中心，主产印度尼西亚、菲律宾、印度、马来西亚，该科树种以大径级优质家具和装饰用材蜚声于国际市场，木材一直是国际热带木材市场的主流产品。近年来，我国从东南亚进口的大量优质木材，多数是龙脑香科树种，占我国进口木材的3/4，龙脑香科树种还普遍具有落叶丰富，水土保持能力强和地力维护好的生态效果，我国龙脑香科树种约有5属16种，主要分布于云南、广西、广东的南部、西藏的东南部和海南[78]。

狭叶坡垒是为数不多的龙脑香科树种，有着重要的科研、经济、社会和文化价值，仅分布于广西十万大山自然保护区。狭叶坡垒抗病虫害、抗天然腐朽和抗风折风倒等抗逆能力强，并具耐高热性和耐贫瘠性等优良的自然属性，经迁地保护和引种育苗试验成功，可以作为当地的造林树种，造福于人类[79-82]。狭叶坡垒为乔木树种，木材材质坚硬，耐腐力极强，有“万年木”之称，可作军工、车船、机械和高级家具等用材。狭叶坡垒林的副产品有芳香油类，或作油漆工业原料、或作药用类。狭叶坡垒在十万大山呈岛屿状分布，由于乱砍乱伐过度利用，野外种群数量日渐稀少。1997年广西植物研究所刘演副研究员对十万大山的狭叶坡垒资源蕴藏量进行了调查，在野外的狭叶坡垒有5162株，木材蓄积量280m3，对于一种珍稀濒危植物来说这表明本种野生资源比较贫乏、贮量只在0.1～1万株之间

[75]

，当种群减少到一定程度，必然会导致物种的灭绝。在1987年国家环保局、中国科学

院植物研究所编写、出版的《中国珍稀濒危保护植物名录》第一册中，被列为国家二级保护植物。在1999年8月国家林业局和农业部制定、并由国务院批准颁布的《国家重点保护野生植物名录（第一批）》中，列为国家一级重点保护植物[83-85]，对其的研究和保护尤为重要。

本论文研究旨在通过前人研究的基础上，应用统计学方法对珍稀濒危植物狭叶坡垒进行种群生态学和迁地保护等方面的研究。研究的内容包括狭叶坡垒的群落调查、种群空间分布格局、种群年龄结构和数量特征、种内和种间竞争以及生物学特性和迁地保护研究。通过以上特征的研究，阐述狭叶坡垒种群及群落的动态变化，深化对群落结构的认识；揭示狭叶坡垒种群个体之间和群落个体之间的相互作用关系；反映出狭叶坡垒种群数量动态及其发展趋势，了解种群结构与动态规律及影响因素，为预测种群未来提供重要参考。通过以上的研究丰富和发展狭叶坡垒植物生态学研究，填补狭叶坡垒种群生态学研究的匮乏，为探讨狭叶坡垒濒危机制、有效保护狭叶坡垒种群提供一些理论依据。

自己收集的文献

第二章狭叶坡垒的地理分布和自然环境条件

2.1狭叶坡垒的地理分布

狭叶坡垒即万年木俗称“龙袍树”，以其独特珍贵成为十万大山森林植被的一个亮点之一。树身粗圆，树皮具龙袍状花纹，枝干挺拔，超越其它树木之顶。其木材坚硬，据传做家具可万年不朽，万年木之名由此而得，万年木自繁能力弱，生命周期长，一棵成材的树一般需要三、四百年时间。以狭叶坡垒为主的热带沟谷雨林原本分布于我国广西十万大山和大青山，而今大青山的狭叶坡垒林已经成为历史陈迹，现在只有十万大山才有分布，通常分布于十万大山海拔600m以下沟谷、溪边[86]。2.2狭叶坡垒的自然环境条件

狭叶坡垒仅分布于广西十万大山，十万大山生境条件如下。2.2.1地理位置

十万大山地处广西南部，濒临北海湾海岸，坐落于防城、上思、钦州与宁明4县市之间，分属上思县南屏、华兰、公正、防城区那勤、扶隆、板八、垌中、宁明县桐棉、钦州市大直等乡镇。十万大山走向为北东东—南西西，全长约100km，宽约20～30km，海拔1000m以上的山峰共有82座。山脉南界清晰，以防城河与北仑河的河谷为界；北界由低山向丘陵过渡。十万大山自然保护区十万大山核心部分，涉及上思县和防城区，保护区东西最长74.4km，南北最宽45.0km，地理坐标在107°29′59″～108°13′11″E，21°40′03″～22°04′18″N之间。2.2.2地质构造

十万大山自然保护区在一级构造属于华南板块，二级构造属南华活动带，三级构造属钦州残余地槽，四级构造属十万大山断陷盆地。具体位于盆地南东翼下部，在地质上只反映晚二迭世的各种地质作用留下来的痕迹。

作为十万大山断陷盆地分布于十万大山及其以北的宁明至邑宁一带，呈南西—北东向展布的大型中生代断陷盆地，构造线方向以北东向为主，局部东西向，或北西向，分布的地层以上迭统到第三系为主，为一套厚达12000多米的类磨拉石和红色复炉屑建造为主的陆相地层，晚三迭世早期局部仍与海相通。该区基底深埋，未见出露。盖层零星可见，由上古生界到中三迭统的碳酸盐岩、碎屑岩夹酸性火山岩组成。印支运动使盖层发生褶皱隆起，其后迅速沉淀，在燕山和喜马拉雅山强烈的块断运动影响下，大面积发育中、新生代断陷盆地和大量的酸性岩浆喷发，形成的褶皱为开阔的向斜构造，两翼不对称，一般北西翼缓10-30°、南东翼陡30-70°，因受断裂影响，局部地层发生倒转。2.2.3地形地貌

据《广西地貌区划》与《广东地貌区划》，十万大山地区划分为十万大山红色岩系断裂单斜中山州，十万大山东段断裂单斜山地小区、十万大山西段重叠单斜中山小区与十万大山断裂上升重叠单斜中山区。通过这次考察，进一步划分出四级地貌类型，从大到小依

自己收集的文献

次为：

第一级地貌类型：中山、低山；

第二级地貌类型：单面山、猪背脊、类角峰、类刃脊、断层谷等；

第三级地貌类型：V形谷、U形谷，隘谷、障谷、断层崖、断层三角面、坡积裙、洪积扇、滑坡、泥石流堆积等；

第四级地貌类型：石柱、壶穴、石槛、跌水、瀑布、深潭等。2.2.4土壤概况

十万大山的土壤形成由于特有的生物、气候条件、地形地貌、成土母岩及人类活动的综合影响，分布有丘陵赤红壤、山地红壤、山地黄壤、山地草甸土、紫色土、水稻土等土壤类型.

十万大山的土壤为一列平地拔起的北东东—南西西走向的山脉，海拔100～1462m，南坡莅临北部湾，跨越热带北缘和南亚热带，因十万大山山脉的阻隔作用，南坡为广西的降水量最多地区之一，南北坡降水量相差200～300㎜。随着生物气候条件的变化，土壤产生垂直分异性，形成有规律的垂直带谱。在海拔300m以下分布丘陵赤红壤，300～750m分布山地红壤，随着山体的增高，气温相对下降，土壤湿度增大，在700～1200m以上发育成山地黄壤，山地草甸土，受成土母岩的影响，部分地区分布有紫色土。2.2.5气候和气象

十万大山自然保护区地处广西南部沿海防城港市上思县和防城区，北回归线以南，属北热带季风气候类型，基本特点是：

(1)冬短夏长，季风气候明显，气候温暖湿润。

(2)太阳辐射强，光照充足，热量丰富，霜少无雪，无霜期长；(3)雨量充沛，雨热同季，干湿季节明显；

(4)植物生长期长，一年四季绿树成荫，繁花似景，物产丰富，有“草经冬而不枯，花非春而常放”之说。冬季主要受来自北来的大陆性气团所控制，多吹偏北风，夏季主要受南来的热带和副热带海洋性气候影响，多吹偏南风。

(5)有明显的垂直气候梯度，山谷风明显，寒潮来时，山腰有逆温现象，因受地形影响，地形雨很丰富，年降雨量一般都在2000mm以上。

由于十万大山的阻隔作用使十万大山南北坡气候条件存在明显差异，多年平均日照时数南坡为1549.3h，北坡是1904.6h；平均温度南坡为22.4℃，北坡21.3℃；七月均温南坡27.6℃，北坡27.7℃；一月均温南坡12.8℃，北坡12.7℃；无霜期南坡360d，北坡355d；≥0℃活动积温南坡7900℃，北坡7700℃；平均降水量南坡2900㎜，北坡2000㎜。2.3狭叶坡垒群落生境

狭叶坡垒群落主要见于十万大山的沟谷、溪边，土壤为砖红壤性红壤，土层比较薄，PH5.5；群落内岩石裸露露石率高，多为花岗岩和紫页岩，且有一定的坡度；落叶层丰富；郁闭度0.9以上湿度大，外貌终年常绿；由于人为干扰破坏，保存较好的成片林分已罕见，

自己收集的文献

且大径木多被选伐，多呈萌生性的次生林。这类次生林中，基本还保存原来的组成，林木生长仍很茂密，虽然大多是破坏后恢复起来的，但基本上能反映原来森林的面貌[86]。

自己收集的文献

第三章研究方法

3.1野外调查方法

野外调查主要在2004～2005年进行，在野外总体设计上考虑到狭叶坡垒数量不多，成片分布不易寻找的情况，选择狭叶坡垒分布较密集的地段作为样地，由于野外自然条件的限制，面积有200㎡和400㎡，设置40m×10m、40m×5m的样方，在40m×10m的样方设置10m×10m的单位样方。对样地内的狭叶坡垒进行每木调查，测量树高、胸径、枝下高和冠幅，并以样地一角为原点，样地两条边为坐标轴建立坐标，测定狭叶坡垒在样方中坐标位置（X，Y），对样地内的乔木层树种（树高＞3m），测量树高、胸径、枝下高和冠幅，小于3m的则记录高度，在每个样方内的4个角设置2m×2m的小样方，分别调查灌木层植物的种名、高度，草本层植物的种名、株数或盖度，同时观测各样地的环境概况。表1：样地概况

样地

海拔m

坡向

坡度

乔木优势种

覆盖度%

露石率%

样地面积㎡

P1防城那梭上岳山P2防城那梭林屋村P3防城那勤白石牙P4防城那勤白石牙P5上思红旗林场P6防城扶隆乡横马P7防城扶隆乡大俾头P8防城垌中林场P9东兴马路镇平丰P10上思红旗林场

21060309260400300310330130390

EEWSWENENEE

15°35°60°30°50°55°60°35°45°50°

长尾山胡椒/狭叶坡垒狭叶坡垒/老虎眼狭叶坡垒/海南苹婆狭叶坡垒/杜鹃

腺边山矾/打铁树/狭叶坡垒狭叶坡垒/甜椎狭叶坡垒狭叶坡垒/大叶栎狭叶坡垒狭叶坡垒/竹子

91958785909283858084

40506553564870504755

40×1040×1040×1040×540×1040×1040×540×540×1040×5

3.2群落分析方法

群落物种组成和各个种群的个体数是群落多样性的重要测度指标。但是，由于不同种类的植物个体大小差异悬殊，植物的个体数，特别是草本植物的个体数计数难度较大，以个体数作为多样性测度指标时肯定会带来很大的误差。由于植物这种特殊性Pielou、Whittaker[87-88]等学者建议采用相对盖度、重要值或生物量等作为多样性测度的指标，本研究选用重要值作为多样性指数的测度指标，这里，重要值(importantvalue，IV)的含义[89]为：

乔木重要值：IV=相对密度+相对优势度+相对频度

（公式3-1）

自己收集的文献

在时空规律方面，一般认为物种多样性有随纬度增高而降低[90]，本文多样性指数采用Simpson指数和Shannon-Wienner指数。均匀度是指群落或生境中全部物种的分布情况，反应物种组成的均匀状况，是群落多样性中十分重要的概念。自Lolyd和Pielow[91-92]提出均匀度指数的测定方法以来，已有若干种均匀度指数问世，本文采用Pielow均匀度指数。

2

物种多样性指数：（2）Simpson指数：D=1-å（Pi）

i=1

n

n

（公式3-2）（公式3-3）（公式3-4）（公式3-5）

（3）Shannon-Wienner指数：H'=-åPilnPi

i=1

均匀度指数：

（4）Pielow均匀度指数：Jsw=(-åPilnPi)/lnS

i=1n

n

2

Jsp=[1-å（Pi）]/(1-1/S)

i=1

公式中Pi为种i的相对重要值；P为各种重要值之和。3.3空间分布格局的测定

用方差/均值比的T检验法对种群进行空间格局类型划分，种群分布格局的聚集强度采用负二项参数（K）法、格林指数（GI）、Morisita指数（Id）、从生指数（IC）、平均拥挤指数（m*）与聚块性指数（m*/m）等方法进行计测[93-99]。

f(x)=

n

s2=

（公式3-6）（公式3-7）

åf(x-n-1

)2s2

-1T

检验法：t=（公式3-8）

2

负二项参数法：K=2

(s-)s2/-1

格林指数：GI=

(n-1)

（公式3-9）

（公式3-10）

Morisita指数法：Id=s2

从生指数：IC=-1

x-x´n(x)-x

22

（公式3-11）

（公式3-12）

自己收集的文献

平均拥挤指数：m*=+(s2/-1)m*1

聚块性指数：=1+

mK

数

3.4种群大小结构的确立

（公式3-13）（公式3-14）

公式中s2：样本的方差；：样本的均值；x：样本数；n：样方总数；f：实测样方

种群的大小结构不仅反映了不同个体的组配情况，也反映了种群数量动态及其发展趋势，并在很大程度上反映了种群和环境间相互关系及它们在群落中的作用和地位。植物种群研究中，因无可靠的外部特征可以确定其年龄，对于狭叶坡垒的种群来说，由于其木材坚硬，不易钻取木芯，因而要确定其个体年龄较为困难，而通过伐木来得到每个个体年龄又破坏性较大[43]。为了了解狭叶坡垒的种群年龄结构，本文参照采用大小级结构代替年龄研究，而且很多研究也表明这是一种较为可行的方法。将狭叶坡垒种群个体划分为六个大小等级[100-102]：

S1级（个体高度：H＜33cm）、S2级（33cm＜H＜200cm）、S3级（H＞200cm，DBH＜2.5cm）、S4级（2.5cm＜DBH＜7.5cm）、S5级（7.5cm＜DBH＜22.5cm）、S6级（22.5cm＜DBH＜50cm）

3.5种群的存活曲线的绘制

存活曲线是借助于存活个体数量来描述特定年龄死亡率，它是通过把特定年龄组的个体数量相对作图而得到。根据种群生命表绘制的存活曲线可判明一个种群所处的年龄发展阶段[103]。LeakW.B其绘制方法有两种，一是以存活量的对数值lglx为纵坐标，以年龄为横坐标做图；另外一种方法是用存活数量对年龄做图，但年龄用平均寿命期望的百分离差来表示。本文以存活量lglx为纵坐标，以年龄为横坐标做图。3.6种内和种间竞争的测定

竞争指数是林分中竞争树对对象木的竞争能力的总计，表征是对象木被剥夺利用资源权力的大小；竞争指数是表示林木间竞争强度的数量指标，一个好的竞争指数从理论上说不但要反映出林木之间的竞争信息，而且要排除所有非竞争信息的干扰[104-107]。

在具有代表性的狭叶坡垒分布区随机选择40株狭叶坡垒为对象木，测量对象木的胸径、树高、枝下高和冠幅，并以该对象木为中心，测量半径为8m以内的所有竞争木乔木的胸径、树高、枝下高和冠幅及其与对象木之间地距离，共调查对象木40株。分析过程中采用Hegyi（1974）提出的单木竞争指数模型来计算竞争指数的大小，其指数为：

CI﹦å

i=1n

[1/Lij×(Di/Dj)]（公式3-15）

公式中CI为对象木竞争指数；Di为竞争木胸径；Dj为对象木胸径；Lij为对象木与竞

自己收集的文献

争木的水平距离；n为竞争木的株数。CI越大表示竞争越激烈；反之竞争越小。3.7生长量的测量

作者在2005年4月25日在广西植物所珍稀濒危园采种60颗，60颗种子以5cm×5cm的距离播种于播种盆中，然后放置于树荫下，随机选择10颗作为测量对象，自发芽一个月后，每隔一个月测量每株小苗的高度和地径。

自己收集的文献

第四章结果与分析

4.1群落组成及数量特征4.1.1狭叶坡垒群落区系分析

表1十万大山自然保护区狭叶坡垒种子植物区系的分布类型

分布区类型1世界分布

2泛热带分布及其变型3热带亚洲和热带美洲间断分布4旧世界热带分布

5热带亚洲至热带大洋洲分布6热带亚洲至热带非洲分布7热带亚洲分布及其变型8北温带分布

9东亚和北美间断分布14东亚分布及其变型

合计

属数23081916634574131

百分比(%)1.5222.96.114.512.214.5825.953.815.343.05100

十万大山狭叶坡垒群落组成比较复杂，根据吴征镒先生[108]划分的种子植物属的分布区类型，狭叶坡垒群落种子植物包含10个分布区类型（表1），其中属于热带成分的有113属，占群落种子植物总属数86.25%，表明狭叶坡垒群落具有明显的热带性质。4.1.2狭叶坡垒群落生活型

生活型（Lifeform）是指不同生物物种对相同生境进行趋同适应而表现的形式。植物的生活型的表现特征包括植物体的高矮、形状、大小等诸多方面，同时包括植物生命周期的长短。研究植物生活型是研究群落外貌和层片的基础，对于生活型的分析，能很好地阐明植物与环境的相互关系，本文生活型的分类系统采用Raunkiaer的生活型分类系统[109]

。

10080百分比

6040200

1

2

3

4

5

图1狭叶坡垒群落生活型谱

注释：1、高位芽植物2、地上芽植物3、地面芽植物4、隐芽5、藤本植物

自己收集的文献

狭叶坡垒植物生活型组成见图1，高位芽植物最多，总计约占82%；另一突出的特征就是藤本植物丰富，约占20%，并且其中的大多数都是木质藤本（占藤本植物的83%），体现了热带沟谷雨林的特点。4.1.3狭叶坡垒群落生物多样性

植物群落是在一定地理区域内，生活在同一环境下的不同植物种群的集合体，属于生态系统中生命成分的一部分，其内部的相互联系极为复杂。物种多样性是对一个群落的结构和功能复杂性的度量，对物种多样性的研究可以更好地认识群落组成、变化和发展，不仅可以反映群落或生境中物种的丰富度、变化程度或均匀度，也可以反映不同自然地理条件与群落的相互关系，还可度量生态系统稳定性[23]。本文选取样地面积统一为400㎡的6个样方进行物种丰富度和生物多样性的比较。

物种多样性指数是物种丰富度和物种均匀度的综合，无论怎样定义多样性指数，它都是把物种丰富度与均匀度结合起来的一个的统计量[23]。一个群落只有当物种丰富度指数越大，均匀度高时，其生物多样性才会越高[109]。表2：各样地狭叶坡垒群落物种丰富度的比较

样地所在地P1防城那梭上岳山P2防城那梭林屋村P3防城那良镇白赖P5上思红旗林场P6防城扶隆乡横马P9东兴马路镇平丰

乔木层物种数

553531475228

灌木层物种数

161413121520

草本层物种数

181510151614

藤本物种数

1713612189

总物种数1067760869971

表3：各样地狭叶坡垒群落的生物多样性

样地所在地

Simpson指数

Shannon-Wiener

指数

P1防城那梭上岳山P2防城那梭林屋村P3防城那良镇白赖P5上思红旗林场P6防城扶隆乡横马P9东兴马路镇平丰

0.980.920.850.920.930.72

4.53.353.354.333.23.81

均匀度指数(jsw)0.960.770.820.970.700.89

均匀度指数(jsp)0.990.930.860.930.940.73

本文选取有代表性的狭叶坡垒群落进行多样性计算和群落比较，从表2和表3可以看出P1和P5生物多样性最高。狭叶坡垒群落为热带季节性沟谷雨林主要分布在十万大山600

自己收集的文献

m海拔以下，物种丰富、群落郁闭度高，本次调查样地选择在东南坡的防城、东兴和西北坡的上思。因十万大山山脉的阻隔作用，东南坡防城和东兴的年平均降雨量在2900mm；西北坡上思的降雨量明显较少，年降雨量只有2000mm，高大山脉的阻隔作用使十万大山南北坡气候条件存在差异；东南坡热量略高于西北坡，但相差不大，所以上思和防城、东兴的狭叶坡垒群落还是存在差异的。

上思的狭叶坡垒群落由于降雨量和气温略低于防城和东兴，所以乔木层发达，灌木和草本层相对稀少，由于上思红旗林场即上思国家森林公园对其中的狭叶坡垒群落保护的比较好，所以在上思发现了更多的大径级的狭叶坡垒。在防城和东兴的狭叶坡垒群落水、热条件更好，群落种类丰富，较之上思的狭叶坡垒群落灌木和草本层更发达。在人为砍伐和破坏严重的东兴P9，次生现象严重，多样性指数相对较低。在P3中由于露石率高、坡度陡峭，生境相对恶劣，群落植物种种类和数量较少，所以多样性指数也偏低。总的来说野外的狭叶坡垒群落破坏严重，当地居民为了发展经济乱砍乱伐，作者在样方里发现被砍伐的狭叶坡垒大径级个体，沟谷的狭叶坡垒群落被破坏后上面种植了经济作物肉桂和八角，导致群落多样性下降，群落次生现象很明显。4.1.4不同狭叶坡垒群落的重要值排序

群落种类组成的重要值表明了植物种在群落的重要程度，反映了某个种在群落中所具有的作用地位。植物种在群落中的地位不同，则所起的作用也不同，其中那些重要值比较大的植物种类对群落环境具有很大的作用，建群种甚至具有决定作用[110]。表4：腺边山矾、打铁树和狭叶坡垒群落物种的重要值的排序

物种

株数

均高(m)

腺边山矾打铁树狭叶坡垒长叶木姜黄果榕黄杞假山龙眼薄叶红厚壳海南冬青山杜英锯叶竹节树广西橙广花阔叶厚皮香罗伞树

191730118553323232

9.839.768.318.549.485.207.236.328.725.333.754.233.643.5

平均胸径(cm)15.4013.8110.346.537.325.486.037.325.124.303.423.973.423.13

0.820.671.000.820.510.670.350.670.820.510.650.350.260.35

8.597.136.406.127.824.785.013.923.412.032.442.732.141.86

频度相对多度相对优势度相对频度重要值

14.0513.2110.3110.398.285.226.244.022.313.182.732.912.231.53

3.714.185.143.252.314.632.803.24.583.312.872.121.932.12

26.3524.5221.8519.7618.2314.6314.0511.1410.308.528.047.766.35.51

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/9rp1.html