微生物学教案 第三章 微生物细胞的结构与功能 - 图文

第三章 微生物细胞的结构与功能

在有细胞构造的微生物中，按其细胞，尤其是细胞核的构造和进化水平上的差别，可把它们分为原核微生物和真核微生物两个大类。近年来正在越来越深入研究的古细菌

（archaebacteria）或古生菌（archaea），尽管其在进化谱系上与真细菌（eubacteria）和真核生物相互并列，但其在细胞构造上却与真细菌较为接近，同属于原核生物。因此，有关古生菌细胞构造和功能的内容，拟放在原核微生物一节中加以讨论。

第一节 原核微生物

原核微生物是指一大类细胞核无核膜包裹，只有称作核区(nuclear region)的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌和古生菌两大群。真细菌的细胞膜含由酯键连接的脂类，细胞壁中含特有的肽聚糖（无壁的枝原体除外），DNA中一般没有内含子（但近年来也有例外的发现）。细菌、放线菌、蓝细菌、枝原体、立克次氏体和衣原体等都属于真细菌。以下就以最常见的细菌作主要代表详细阐述原核生物细胞的各部分构造和功能。

细菌细胞的模式构造见图3-1。其中把一般细菌都有的构造称一般构造，而把部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造称为特殊构造。

图3-1 细菌细胞构造模式图

一、细胞壁 细胞壁（cell wall）是位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要由肽聚糖构成，有固定细胞外形和保护细胞等多种生理功能。通过染色、质壁分离（plasmolysis）或制成原生质体后再在光学显微镜下观察，可证实细胞壁的存在；用电子显微镜观察细菌超薄切片等方法，更可确证细胞壁的存在。细胞壁的主要功能有：①固定细胞外形和提高机械强度，从而使其免受渗透压等外力的损伤。例如，有报道说大肠杆菌（Escherichia coli）的膨压(turgor)可达2

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个大气压（相当于汽车内胎的压力）；②为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需。失去了细胞壁的原生质体，也就丧失了这些重要功能；③阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质（分子量大于800）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的损伤；④赋予细菌具有特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。

原核生物的细胞壁除了具有以上的共性外，在革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌和古生菌中，还有其各自的特性，这就是细胞壁的多样性。图3-2和表3-1就是革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌细胞壁在构造和成分上的主要差别。

图3-2 革兰氏阳性和阴性细菌细胞壁构造的比较 表3-1 革兰氏阳性和阴性细菌细胞壁成分的比较 成分 占细胞壁干重的% 革兰氏阳性细菌 肽聚糖 磷壁酸 类脂质 蛋白质 含量很高（50~90） 含量较高（＜50） 一般无（＜2） 无 革兰氏阴性细菌 含量很低（~10） 无 含量较高（~20） 含量较高 1、革兰氏阳性细菌的细胞壁 革兰氏阳性细菌细胞壁的特点是厚度大（20~80nm）和化学组分简单，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。

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图3-3 革兰氏阳性细菌肽聚糖的立体结构（片段）

图3-4 革兰氏阳性细菌肽聚糖的单体构造

（左：简化的单体分子；右：单体的分子构造。箭头处为溶菌酶的水解点）（1）肽聚糖(peptidoglycan)

又称粘肽(mucopeptide)、胞壁质(murein)或粘质复合物(mucocomplex)，是真细菌细胞壁革兰氏阳性菌——金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）具典型的肽聚糖，20~80nm，由40层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在整个细胞上。肽聚糖N-乙酰葡糖胺和图3-3）。看似复杂的肽聚糖分子，若把它的图3-4）。从图3-4可知，每一肽聚糖单体由三

①双糖单位：由一个N-乙酰葡糖胺通过β-1,4-糖苷键与另一个N-乙酰胞壁酸相连，后者这一双糖单位中的β-1,4-糖苷键很容易被一种广泛分布于卵清、(lysozyme)所水解（水解位点在1碳和N-乙酰葡糖胺的4碳间），从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”而死亡。②四肽尾或四肽侧链(tetrapeptide side chain)：是由四个氨基酸分子按L在金黄色葡萄球菌中，接在N-乙酰胞壁酸上的四肽尾为L-ala →D-ala，其中两种D型氨基酸在细菌细胞壁之外很少出现。

③肽桥或肽间桥(peptide interbridge)：在金黄色葡萄球菌中，肽桥为甘氨酸五肽，它起100种，在这一“肽聚

（2）磷壁酸（teichoic acid）

是结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。10%，有时可接近50%。用稀酸或稀碱可以提取。其二为跨越肽聚糖

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glu

中的特有成分。它的肽聚糖厚约分子是由肽与聚糖两部分组成，其中的肽有四肽尾和肽桥两种，聚糖则由N-乙酰胞壁酸相互间隔连接而成，呈长链骨架状（基本组成单位剖析一下，就显得十分简单了（部分组成：为原核生物所特有的已糖。人的泪液和鼻涕以及部分细菌和噬菌体中的溶菌酶N-乙酰胞壁酸的

型与D型交替方式连接而成。-→ L-lys → D着连接前后两个四肽尾分子的“桥梁”作用。目前所知的肽聚糖已超过糖的多样性”中，主要的变化发生在肽桥上。磷壁酸可分两类，其一为壁磷壁酸，它与肽聚糖分子间进行共价结合，含量会随培养基成分而改变，一般占细胞壁重量的

层并与细胞膜相交联的膜磷壁酸（又称脂磷壁酸），由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合后形成。其含量与培养条件关系不大。可用45%热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。磷壁酸有五种类型，主要为甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸两类，前者在干酪乳杆菌(Lactobacillus casei)等细菌中存在，后者在金黄色葡萄球菌和芽孢杆菌属(Bacillus)等细菌中存在。图3-5表示甘油磷壁酸的构造及其与肽聚糖分子中的N-乙酰胞壁酸的共价连接方式。

磷壁酸的主要生理功能为：

2+

①其磷酸分子上较多的负电荷可提高细胞周围Mg的浓度，进入细胞后就可保证细胞膜上

2+

一些需Mg的合成酶提高活性；

②贮藏磷元素；

③增强某些致病菌如A族链球菌(Streptococcus)对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用；

④赋予革兰氏阳性细菌以特异的表面抗原； ⑤可作为噬菌体的特异性吸附受体；

⑥能调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，借以防止细胞因自溶而死亡。因为在细胞正常分裂时，自溶素可使旧壁适度水解并促使新壁不断插入，而当其活力过强时，则细菌会因细胞壁迅速水解而死亡。

图3-5 甘油磷壁酸的结构模式（左）及其单体（虚线范围内）的分子结构（右） 2、革兰氏阴性细菌的细胞壁 （1）肽聚糖

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革兰氏阴性细菌的肽聚糖可举大肠杆菌为代表。它的肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由1~2层肽聚糖网状分子组成的薄层(2~3nm)，含量约占细胞壁总重的10%，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。其结构单体与上述革兰氏阳性菌基本相同，差别仅在于：

①四肽尾的第3个氨基酸不是L-lys，而是被一种只有在原核微生物细胞壁上才有的内消旋二氨基庚二酸(m-DAP)所代替；

②没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的连接仅通过甲四肽尾的第4个氨基酸——D-ala的羧基与乙四肽尾的第3个氨基酸——mDAP的氨基直接相连，因而只形成较为疏稀、机械强度较差的肽聚糖网套（图3-6）。

图3-6 革兰氏阴性细菌——大肠杆菌的肽聚糖

（2）外膜(outer membrane)

位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干种蛋白质组成的膜，有时也称为外壁（见图3-2）。

脂多糖（lipopolysaccharide, LPS）：是位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（8~10nm）的类脂多糖类物质，由类脂A、核心多糖(core polysaccharide)和O-特异侧链（O-specific side chain，或称O-多糖或O-抗原）三部分组成。其主要功能为：

①其中的类脂A是革兰氏阴性细菌致病物质——内毒素的物质基础；

2+2+

②因其负电荷较强，故与磷壁酸相似，也有吸附Mg、Ca等阳离子以提高其在细胞表面浓度的作用；

③由于LPS结构的多变，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇的多样性，例如，根据LPS抗原性的测定，国际上已报道过的沙门氏菌属(Salmonella)的抗原型多达2107种（1983年）；

④是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；

⑤具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能，例如，它可透过若干种较小的分子（嘌呤、嘧啶、双糖、肽类和氨基酸等），但能阻拦溶菌酶、抗生素（青霉素等）、去污剂和

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