水杨酸诱导植物抗病性的新进展

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19;2 ( ) 9 9 6 357 51

生物化学与生物物理进展

P a.Bo hm. i ls rg ice Bo l pye删

2 7 3

u日 s I d t o h d y b u srt”l u:sb cr e e han n y m】a l sbt em D e u— m z e a g,19 .3 (8 12 g 12 7 9 6 5 4 ) 5 8 - 58

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水

杨酸诱。

性的新进展茂 炳209 ) 10 5

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摘要

水杨酸是一种重要的能激活一系列植物抗病防卫反应的内簿信号分子

首先介绍了水杨酸在植物抗病性

中的作用，并从水杨酸与过氧化氢及其代谢酶类相互作用的角度初步探讨了水杨酸诱导植物抗病性的分子机理，

国家自拣科学基金资助项目 (9702 3707 )

收稿日期： 987-,回日期： 98 61 1942 7惨 2 19— . 0 5

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生4化学与生4物理进展打打

P 0 .Bo w rg id . m.Boh s ip y.

19;2 3 9 9 6( )

水杨酸 (acl c,S slycai A)是植物体内普遍 i i d

质量为 5 u的亚基和一个或多个多肽链所组成， 7k 对 S的解离常数 (ioii o s n,Kd为 A ds c tncnt t s ao a ) 1 t l 4￣/ mo g,这与病原物侵入植物后 S的生理浓 A度变化范围是一致的以后通过分子生物学和酶学的研究均表明这种 S P就是过氧化氢酶 AB (aa s,C ctl a e AT),并初步指出 S可能通过专一地 A抑制 C T活性从而增加植物体内 H2 A O2的含量， 最终导致与 S R有关的防卫基因表达和植物抗病 A性的诱导【

存在的一种酚类化合物，已经证实它在植物体内具有多种生理调节作用，例如它能诱导植物提高抗病性，引起天南星科植物佛焰花序生热，抑制乙烯的生物合成，调节某些植物的光周期，影响黄瓜的性

别分化等，因而 R si提出 S a n k A是一种新的植物激素… .9 0年代以来，围绕 S A能诱导植物抗病性的许多研究证实，S不仅是植物产生过敏反应 A( ye es i epne R)和系统获得性抗性 h pr niv rsos,H s te (ytmiaqi drs tne AR)所必需，而且 ss c eur eiac,S e e s

通过对 4 o种酚类和异烟酸类化合物的鉴定结果也表明，这些化合物结合 C T的能力与它们诱 A导P R基因表达和增强植物抗病性的能力是一致的，例如乙酰水杨酸、2一羟基水杨酸、4氯，6二一水杨酸、5氯水杨酸和 3 - .,5二氯水杨酸以及另一

也是病原物侵染植物后活化一系列防卫反应的

信号传递过程中的重要组成成分，本文介绍近年来有关S A诱导植物抗病性的新进展 .

1 S A在植物抗病性中的作用植物一病原物非亲和性互作引起的 H是一种 R典型的快速防卫抗病反应.D l e发现在拟 e ny等- a J南芥 (Arbdpi￣ain )和寄生霜霉 a ios h t a s a ( eoopr aaic P rnsoap rsi ta)的互作过程中所引起的

种P R基因表达和抗病性的诱导物——2一，6二氯异烟酸 (,6dcl snct i ai,I 2 -i o oi ic c h mi o n d NA),就是通过与植物体内 C T结合，从而抑制其活性才 A具有与 S A相同的诱导植物抗病性的生理效应；此外，已经证实由 S A和 I A诱导的 P N R基因表达也可以被抗氧化剂所抑制 .另一方面，分子生物学的

H R需要 S A,而且证明即使在传统的基因对基因 的互作系统中，S A也可以作为一种抗病性的调节物

研究也表明，植物中至少存在三类 C t因，并 a基且以组织特异性的形式合成 C AT同工酶 .如水稻幼苗中由 C t基因所编码的 C a A AT同工酶基本不

S A也是植物产生 S R所必需的 .如把细菌中 A的编码水杨酸羟化酶 (ai lehd y s)的 slya y mx le e t a

被S A所抑制，而它与烟草叶片中对 S A敏感的C AT同源性较低；相反，同源性较高的由 C t a B基

nh a G基因转入烟草和拟南芥后发现，病原物侵染后这两种转基因植物 S的积累受到了抑制，从而 A

削弱了它们限制病原物扩展和产生 S R的能 A力 E3. 2] .

因所编码的，存在于水稻根部和细胞悬浮培养液中 的 C T同工酶则可以被一定浓度的 S A A所抑制；此外还发现，抑制植物 C AT的 S A浓度远大于远

此外，S A预处理也可以增强植物多种防卫反

离病原物侵染部位的组织中的 S浓度，而且 A H O及其诱导物虽能诱导野生型烟草 P—基因的 22 Rl表达，但对 nh a G转基因植物中 P—基因的诱导 Rl却是失败的[90.上述结果显示 S 7,】 .1 A诱导植物抗病性可能并非单纯依靠抑制 C T活性，从而提高 A内源 H O来实现的. 22 22 S . A与抗坏血酸过氧化物酶植物中 H

O是叶绿体光合电子传递链、线粒 22体呼吸链、光呼吸和脂肪酸 8 _氧化的副产物，包括超氧化物歧化酶 ( pmx e i ua,S D)等 s e i ma s O u d d te酶催化的某些酶促反应也是产生 H O的重要来 22源.同时植物体内也存在着丰富的 H O清除酶 22类，除了存在于过氧化物酶体、乙醛酸循环体、线粒体、液泡以及非特异性微体的 C T以外，通过 A抗坏血酸一胱甘肽氧化还原途径 (谷又称 Hai l lwe- l l Asd途径 )清除植物 H1也是一种重要方式， aa

应机制，包括植保素 (h t l i,P )及其有关 pyo e n A ax合成酶类、病程相关 ( a oees e t,P ) pt gns— l e h ira d R蛋白和各种活性氧的产生，从而最终提高植物的抗病性 .早在 17年，Wht就证实外源 S 99 i e A及其衍生物乙酰水杨酸 (阿斯匹林 )处理可以诱导烟草 P R蛋白的合成和对烟草花叶病毒 ( n, )的抗性 .

总之， A与植物抗病密切相关 S

2 A诱导植物抗病性的分子机理 S21 S . A与过氧化氢酶 ( e 首先从烟草叶片中鉴定出 S介导 3 n h : A的信号传递中的一种组成成分，发现它是一种分子

质量为 20 8 u的可藩性水杨酸结合蛋白 4~20 k(acl i idn rti,S B ) slyia dbn i poe i cc g n A P,由一个分子

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生物化学与生物物理进展

Po . i M￣. ip y rg go e Bo h s

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其中后者直接负责清除 H 0 2 2的酶是抗坏血酸过氧化物酶 (s raeprxds,A X) ac bt eo ae P,它对 H2 o i

S B 2 0℃下与 S A P在~4 A结合达到平衡的时间是1~2 n 5 0mi,而 C AT是 9~10mi.值得注意的 0 2 n

的亲和力远大于 C T.已经证明高等植物的 A X A P存在着多种同工酶，一类是光合器官型，包括位于叶绿体基质中的 A X (t m P P s o aA X,s P r A X)和与 类囊体膜结合的 A X (h l o P P ty k i A X,tP; a d A X) 另一类是非光合器官型，在胞浆、线粒体和乙醛酸循环体中均已发现，

而且上述两类 A X的酶学特 P性是明显不同的 I. l J

是，S B 2对 S AP A的 Kd仅为 9 m l,说明其 0n o L/对 S的亲和力分别高于 C T、A X ( A A P K= 7 m l )约 10 8b o L t/ 5倍和 80 7倍由于病原物侵染植株后，侵染部位和远离侵染部位的植物组织中 S含量相差很大，前者达到 A10 5 mo/,后者仅有 0.~ 9￣ lL,暗 0~10￣ lL 5 mo/

示 S B 2可能和远离侵染部位的 S充分结合， AP A 从而起到发送 S A信号的作用；而 C T和 A X的 A P作用部位可能仅在病原物侵染部位附近；此外在某个特定的细胞器中所积累的 S A也足以与 C T/ A一

D me等L 1 u r 1发现高浓度的 S 2 A和 I A几乎完 N全抑制烟草叶片中可溶性 AP X活性，而且这个过程是可逆的，与不可逆的 A X自杀性底物对. P氨基

苯酚对 A X的抑制是完全不同的；至于抑制机理， P 有人认为 S A是通过螯合铁离子从而专一性地抑制诸如 C T P A、A X、顺乌头酸酶和氧化酶等含铁的酶类L J”,而 Dll等[ t e 1则认为在 H 0存在的情 rr 2 r 22况下，S A或其他酚类化合物抑制 C T/ P A A X是通过充当它们的过氧化活性的单电子供体底物来实现的，相应地，C T A X则由氧化型的中间产物 A/P (复合物 I)转变为呈失活状态的部分还原型的中间产物 (复合物 l) I,而 S A或其他酚类化合物则转变为水杨酸自由基 (A S )或酚自由基，不仅改变细胞内氧化还原环境，而且可以启动脂质过氧化

A X充分结合，从而抑制它们的活性；当然也不 P排除由于 S A抑制 C T A X所产生的 S可以诱 A/P A 导脂质过氧化的链式反应，即使是少量的 S对 A C T A X的很小的抑制所产生的 S,也能达到 A/P A 较高浓度的 S A所具有的相同生理效应 .另外 S A具有螯合铁的性质，也已经在它能抑制顺乌头酸酶

最终诱导交替呼吸和抑制 A C氧化酶从而阻断乙 C烯的生物合成上得到了证实.综上所述，S A可能通过对不同代谢酶类具有相异的抑制机理，从而达到调节植物体内多种特殊的生物代谢过程，最终呈现不同的生理效应 .24 S . A与 I o的相互作用 I

2 2

和修饰生物大分子，由此产生的过氧化产物可能促进P R基因的表达和 S R的建立.上述 D m r A u e等提出的抑制机理与 S A、乙酰水杨酸和其他酚类化合物抑制髓过氧化物酶和辣根过氧化物酶的机理是一

许多研究表明在植物过敏反应的最初阶段，病原物或激发子与位于原生质体膜上的受体结合后，G蛋白可能通过活化蛋白激酶增加与诸如 O;、

致的，而且已经发现其他能螯合铁离子的化合

H 0等活性氧密切相关的原生质体膜上的 22

物，如 3 .,4二羟基苯甲酸和 3,5三羟基苯甲，4 . 酸，不能抑制烟草叶片中对 S敏感的 C T.此 A A外，S还可以诱导 S D和松柏醇过氧化物酶 A O

N D ( )H氧化酶、依赖于 N D的过氧化物 A P AH酶和超氧化物合酶等活性，从而最终导致氧化进发(x a v u t而和 H等活性氧不仅可以 oi t e r ) di bs 2直接杀伤病原物，参与膜脂过氧化，介入 H,而 R且 H 还可以促进细胞壁木质化和 H 2 R细胞的死亡；此外由于 H 0是一种可以自由扩散的小分 22子，因而能跨过细胞膜进入病原物侵染部位以外的组织中，作为第二信使来激活防卫基因的表达，从而最终导致对病原物的抗性l l .已经发现病原物侵染后 S A水平急剧增加，而且S A可以同时通过增加 S D等 H产生酶类的 O 2活性和抑制 C T A X等降解酶类的活性，最终积 A/P累 H 0来提高植物的抗病性l .但是 Lo等 22 1 er t发现 H 0还可以通过两种途径促进烟草叶片中 22 S A的生物合成，包括直接诱导催化游离苯甲酸 (ezi ai,B bnoc c d A)转化为 S的苯甲酸-.化 A 2羟

( f y l h leoi s,C -O )的活性，但￣ e lc o prx a rao d e AP X对愈创木酚过氧化物酶 ( ui o ptx a, ga cl e i s a o de O P X)和谷胱甘肽还原酶 ( uahoerdae gh ti eus, n G R)投有影响【J“.23其他 S B . AP

最新资料表明采用高比活的[ H]S A,D u等【] 1在烟草叶片中还发现与 S 5 A具有高度亲和性、低丰度的可溶性 S B 2 A P,且与 C e hn等发现的S P (A AB C T)

在分子质量大小、丰度和与 S结 A

合的特性等方面均显著不同，例如 S B 2 A P分子质量约为 2 u在烟草叶片中的含量很低，每毫克 5k,可溶性蛋白质中仅含有 1 o左右；而 C T分子 0f l m A质量约为 20k,且在植物中含量很高；另外， 4 u

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生物化学与生物物理进展

P 0 . h h￣.Boh s rg B m e i y. p

19;2 ( ) 99 6 3

酶 (eziai 2h doyae A H)活性和 B bnoc c一yrxl,B 2 d s A含量的增加；当然由于 B 2是一种以 O2 AH、

bn igp oen h tma t i ti自g t￣ s u t n i h tn idn rt i ta yfmet ln o n/q d cJ tepa t o n dsa￣rNsa c ie s e tn e Pre NalAcd S iUS, 1 91 8 o t a e A 9, 8

( 8:8 7~8 8 1 ) 19 136 C e ,R e l n W,K e s F ui c t n a d c a tr h n Z i g a oJ ii l i D P r i i n h mcei sg fa o—zt no ou l aiyi cd b dn rt rm omeo ai fas lbesl l a l- i ig po dn fo t l e Pme o c c n

N D H为底物的可溶性细胞色素 P 5 A P 4 0单加氧酶，也不排除 C T/ P A A X把氧化进发所产生的大量

N tA a cUS,19,9 2 ) 53 9 3 al cdSi A 93 0( 0:9 3 - 577 Ch n Z, S e H . Klsl D F Acie x ge es g t o y n v e n he s i t d ci t tn sse c aq rd r a e v sl f a d u t o pa t y￣ ml u e 自n nc b ai i d n o c i y c c

H O降解为 O,从而直接作为 B 2 22 2 A H底物的可能性，上述暗示 H O 2 2也可能可以处于 S介导的 A S R建立的上游，而并非仅仅处于下游 .另外一 A

Si c,1 9 . 6 5 4】 18~1 8 ce e 9 3 2 2( 1 1: 8 3 8 6 n8 Ch r Z, I e e t p rS.ca A,“ al Di ee ta c c _

ua k f rn i[a un Itm o f r f【 rc ie sl y i a i n slc l a i-e st a a s i“㈣ ac l cd a d a yi cd sn iNe c tl e n i c i c a

些研究还表明在建立 S R的初期，H O的含量并 A 22无较大的变化，暗示 S A介导的 S R建立可能并 A不需要 H O 2 2累积；此外，S对 C T/ P A A A X活性

t se Pat h￣ 1 9 7 1 1:1 3 0 i us l y .19 1 4( ) 9~2 1 s nP9 BiY M . Ke mn P,M u n rL. al Hy rgn e ied e o do e p mxd os n t f n t n d wn te m fs l l i h n u t no R rti u ci o e s￣ a o ai i a di teid ci fP po en y c cc n o

e pes P n .19 . (】 2 5 2 5 x rsi n o ht J 9 5 8 2 3~ 4

的抑制涉及 H O,但单独 H O 22 22处理反而促进 C T/P A A x活性，同时发现 S A诱导的脂质过氧化和氧化伤害虽然需要 H O的介入，但并不是由于 22 H O含量的升高所直接导致的L“ .由此可见， 22, 1 上述 S A与 H O及其代谢酶类的相互作用所产生 22的 S更有可能直接与植物的抗病性密切相关，而 A

1 N u cwadr, mmiB f d c 0 e msh n e U Ve j,F ef hL,e l I h do e i i t s y,g a np rxd e￣ d m酋9 e iea se o日 e r sl yi a i y tmi c urd ai l d i s se ca q ie c cc n

rs t c?Pa t .19 . ( ) 2~2 3 ei a e l 9 5 8 2:2 7 3 sn nJ

1沈文飚，黄丽琴 .朗莱 ( h W . un 1镣 Se n B H agLQ, uL L X )植物抗坏血酸过氧化物酶生命的化学 ( hmsy Lf, C e ir i ) t e 1 9,1 ( ) 4 2 9 7 7 5:2 - 61￣ - r J K es F Ilbt 2, . lsi D md i m f 0c ree p mxd s v￣ l e g - i o s ob t e i e b asl l cd a d 2. 6 dc lm i nc￣ii i t d

cr ai i ai n y c e -iho s i t c a d, wo i u es o x n c n pa t d fm e rz ms tn ee ep:￣ Prc o Nal a e US . 1 9 t Acd S i A 9 5. 9 2

并非仅仅由于 S A抑制 C T A X所导致的 H O A/P 22累积.当然，S A和 H O含量的升高也会诱导与 22木质素合成直接相关的 c P x活性，这也是一 O

(4}1 3 2 1 36 2 ) 1 l~ 1 11 R/ frM .SmieB.Ze kM 3 i e f p n H Evd n ea ar f ndn ie c g t s￣t i bi i e g

0 l￣ d opat aa e E SL t, 9 5 7( ) 7 f ac c dt l ths F B et 1 9 . si y a nc 1}1 5~

10 8

种植物抗病的防卫机制 . 3展望

1 Ra 4 oM V,Pa y t G,Or l' la h mmd D P,

a I f e c aiyi/ n u n eofsl l l c c

ai n。2 rdck o ia vⅡ S,adH2 2meaoz c o d o utm, xdt ests n 。 * tbli p i in g ewme Pat h s 1 97 15( ) 3~ 19￣ s 1 yi .19 . 1 1 1 7 4 nP o1 DI . Klsl D 5】H es g F I e tf a o o a du h, hg -fnt d n ic t n f s b i i ih af iy i si l cdbia r ti o￣m o al i a - n￣gp oen i tl y c e e n PlntP y d, 1 9 a h - A 9 7,11 3

以上的研究结果表明，S可能通过多种途径 A

() 3 9 12 4:1 1~ 3 71 M e d M C A t e￣y e s eis n pa t ee e g 6 hy c i c g n p ce i ln d fm aⅡ喊 v

来调节植物的各种生理代谢过程，从而达到不同的 生理效应，而且不同植物或相同植物的各个不同组织在 S A诱导植物抗病性的机制上均可能有所不同， A P的多样性也证明了这点 .值得注意的 SB是，已经发现 C T S D的各种同工酶存在 S A/O A不敏感的类型，那么 A X及 S P A其他的靶酶也可能存在类似的现象；而且也不排除病原物侵染后会调

节植物对 S的敏感性 .甚至还会发现与 S亲和 A A

pto es l t h d, 9 4 0 ( ) 6 -42 ahg n Pa nP 1 9,15 2:4 7 71 L 6 ,L wtnM 7 nJ a o A. I .Hy, 4￣ d t lts e smm aes l l d bisrt ei n tbc o Pt t h so, 1 9 a c i a osah,s i o a c m P y il 9 5. 1 8 i cd y o

( ) 17~ 17 4: 63 6 8

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力更大的 S B,这些都值得今后进一步进行 AP研究 .参1 R I Sly e ai ht,㈣ c

考

文

献

rs o ss ep n e .Th u cin o aiyi a i n ov d i e fn t fsl l cd i v le n o c c pa t ds ae r s t c i ito u e . a d t e l i s e i a e s n rd c d n h n e sn moe ua c a i so aiyi cd id dn l t lc lrme h s fsl l a i n u g pa n m c c n

th fn n PlntPh s,1 2. cl o e a yi d 99

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