第八章 微生物在环境物质循环中作用

第八章 微生物在环境物质循环中作用 物质循环包括天然物质和污染物质的循环。物质循环有氧、碳、氮、硫、铁、锰及各种有毒或无毒污染物的循环。推动物质循环的作用包括物理化学和生物的作用，其中生物起到了主导的作用，而微生物在这当中又占了极重要的地位。

第一节 氧循环

大气中的O2（包括水体）

呼吸作用 光合作用

CO2

O2在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。 无论是O2还是CO2，除了在大气中的含量以外，它们在水体（海洋）中的含量，也是不可忽视的。此循环的平衡，具有十分重要的意义，如维持大气中CO2的浓度。

第二节 碳循环

自然界中含碳物质有CO2、碳水化合物、脂肪、蛋白质等。碳的循环是以CO2为中心的。在碳循环中，CO2大部分来源于微生物分解有机物，另外，由于CO2同时也参与氧循环，因此，实际上C和O循环是相互关联的。CO2可以成为植物、藻类的碳源，大气中CO2的含量为0.032%（320ppm），这个值由于人类活动大量产生CO2进入大气中而在增加，造成所谓的气候变暖。由此带来一系列的问题，成为当今世界最关注的热点之一。

碳循环包括CO2的固定和CO2的再生。

微生物在碳循环中的作用：（1）通过光合作用固定CO2；（2）通过分解作用再生CO2。

微生物在有机矿化中的作用：

矿化作用：生物圈内的有机物通过燃烧，高等生物的呼吸代谢作用和微生物的分解氧化作用产生CO2和无机氮、磷、硫化合物等。

温室气体：指大气中自然或人为产生的的气体成分，它们能够吸收和释放地球表面、大气和云发出的热红外辐射光谱内特定波长的辐射。该特性导致温室效应。水汽(H2O)、二氧化碳(CO2)、氧化亚氮(N2O)、甲烷(CH4)和臭氧(O3)是地球大气中主要的温室气体。

温室效应：主要是由于现代化工业社会过多燃烧煤炭、石油和天然气，这些燃料燃烧后放出大量的二氧化碳气体进入大气造成的。

二氧化碳气体具有吸热和隔热的功能。它在大气中增多的结果是形成一种无形的玻璃罩，使太阳辐射到地球上的热量无法向外层空间发散，其结果是地球表面变热起来。因此，二氧化碳也被称为温室气体。

下面介绍几种含碳化合物的转化：

纤维素是植物细胞壁的成分，是葡萄糖的高分子聚合物，(C6H10O5)n，n=1400-10000

来源：以树木、农作物为原料的工业生产，如造纸、印染人造纤维废水及有机垃圾等。

作用的微生物：细菌、放线菌和真菌。

纤维素酶所在部位

细菌：结合在细胞膜上，是表面酶，分解时要附着在纤维素上。

真菌、放线菌：是胞外酶，可分泌到培养基中，通过过滤和离心得到。

厌氧纤维素分解菌在纯培养时，发酵纤维素不产甲烷，在混合培养时产生甲烷，是伴生菌作用的结果 分解过程：首先必须经过微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。

① 纤维素的水解 →形成水解产物葡萄糖 纤维素酶纤维二糖酶纤维素

→

纤维二糖→ 葡萄糖

② 水解产物 →葡萄糖进一步转化

葡萄糖被微生物吸收进入体内，进行好氧或厌氧的分解。

好氧发酵： CO2+ H2O，没有任何中间产物

厌氧发酵：丙酮丁醇发酵→丙酮+丁醇+ CO2+ H2

丁酸发酵→丁酸+乙酸+ CO2+ H2

二、半纤维素的转化

存在于植物细胞壁内的杂多糖，是由多种戊糖或己糖组成的大分子缩聚物，组成中有聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）、聚己糖（半乳糖、甘露糖）己聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。

来源：造纸废水和人造纤维废水。

作用的微生物：半纤维素比纤维素容易被微生物分解，但由于纤维素的组成类型很多，而分解酶也不同。能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素。主要有芽孢杆菌放线菌和霉菌。（胞外酶）

作用过程：

当多缩糖类水解成单糖和糖醛酸后被吸收进入微生物细胞，而后进一步分解。

三、果胶质的转化

由D-半乳糖醛酸以α-1,4糖苷键构成的直链高分子化合物。存在于植物的细胞壁和细胞质中。天然的果胶不溶于水，称为原果胶。

来源：造纸、制麻等。

作用的微生物：细菌（如枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、……）

真菌（青霉，曲霉、木霉等）

也有一些放线菌

分解过程： ① 果胶质的水解；② 水解产物的分解。

水解产物：果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇

好氧条件：CO2和H2O

厌氧条件：丁酸、乙酸、醇类、CO2和H2

淀粉分直链和支链两类。是由葡萄糖分子脱水缩合，以α-D-1,4葡萄糖苷键（不分支）或α-1,6键结合（分支）而成。广泛存在于植物种子和果实中。淀粉也是人类获取的主要食物来源之一。

来源：淀粉厂、酒厂印染废水、抗生素发酵废水及生活污水等。

作用微生物：细菌（如枯草杆菌）和霉菌（如青霉、曲霉等） 分解过程：

淀粉还可在磷酸化酶的催化下分解，使淀粉中的葡萄糖分子一个一个分解下来。

五、脂肪的转化

脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的脂，存在于动植物体内，是人和动物的能量来源，也是许多微生物的碳源和能源。组成脂肪的脂肪酸几乎都有偶数个碳原子。

饱和脂肪酸 + 甘油 → 在常温下为固态，称为脂

不饱和脂肪酸 + 甘油 → 在常温下为液态，称为油

来源：毛纺厂、油脂厂、制革厂等

作用微生物：脂肪是比较稳定的化合物，但仍有微生物可以降解它。如细菌中的荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌等，真菌中的青霉、白地霉、曲霉、镰刀霉及解脂假丝酵母等，某些放线菌和分枝杆菌。

分解过程： ① 脂肪的水解；② 甘油的转化；③ 脂肪酸的β氧化

① 脂肪 + 3H2O → 甘油 + 3高级脂肪酸

脂肪酶

② 甘油→ α-磷酸甘油→ 磷酸二羟丙酮 → 丙酮酸，进入TCA环

③ 脂肪酸：通过β氧化途径得到氧化。

从脂肪酸上断下一个个的乙酰辅酶A，进入TCA环，每次2个碳原子，直到全部转化。如果是奇数的脂肪酸，最后还有丙酸。（丙酰辅酶A→琥珀酰辅酶A→TCA循环）

在脂肪的降解过程中，能产生大量的能量。

如以18个碳原子的硬脂酸为例，经8次β氧化可得到9mol 的乙酰辅酶A和8mol FADH2的和8mol NADH2的，每1mol乙酰辅酶A经TCA得到12ATP,1mol FADH2可得到2ATP,1mol NADH2可得到3ATP，除去开始脂肪酸被激活时消耗的1ATP，最终可得到9×12+8×2+8×3-1=147mol的ATP。

六、木质素的转化

木质素是植物体的重要组分，含量仅次于纤维素和半纤维素，存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中。其结构是以苯环为核心带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成。

来源：造纸和人造纤维废水

作用微生物：干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种，厚饱毛霉和松栓菌，假单胞菌等。

木质素被微生物分解的速率缓慢，在好氧条件下分解比在厌氧条件下快，真菌分解木质素比细菌快。

酚酶分解过程： 芳香族化合物→ 酚类

七、烃类物质的转化 石油是含有烷烃（30%）

、环烷烃（46%

）、芳香烃（28%）及少量非烃化合物的复杂混合物。

石油中的各种成分由于分子结构不同，降解速度也不一样，降解速度大小上有以下规律。

A．链长度

中链（C10~C24）＞长链（C24以上）＞短链（因有生物毒性）

B．链结构

直链＞支链

不饱和＞饱和

烷烃＞芳烃

链末端有季碳原子的烃以及多环芳烃极难降解或不降解

降解石油的微生物：细菌、放线菌、酵母菌、霉菌、藻类

1.烷烃的转化

链脂肪烃：首先在羧化酶（单加氧酶）、铁硫蛋白和铁硫蛋白-NADH还原酶作用下，在脂肪烃末端碳原子上发生氧化生成一元醇，然后逐步氧化成相应的脂肪醛、脂肪酸，最后以脂肪酸β-氧化方式分解释放能量。

甲烷：甲烷 → 甲醇 → 甲醛 → 甲酸 → 二氧化碳

2.芳香烃化合物的转化

种类：酚、间甲酚、邻苯二酚、苯、二甲苯、异丙苯、异丙甲苯、萘、菲、蒽等。

来源：炼油厂、煤气厂、焦化厂、化肥厂等的废水。

芳香烃普遍具有生物毒性，但在一定浓度范围内它们可以不同程度被微生物分解。

分解过程：

苯氧化成邻苯二酚，可在苯环的邻位或间位上被氧化打开，生成脂肪族化合物，再逐步分解，生成糖分解途径中的中间物质，再按糖代谢的方式进行分解。

复杂的联苯类芳香烃化合物在氧化过程中逐步氧化成邻苯二酚。

酚也是先被氧化为邻苯二酚，各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下：

第三节

氮循环

自然界中的氮元素有：分子氮（空气中的N2）、有机氮（蛋白质等）、无机氮（NH4+、NO3-等）。 尽管分子氮和有机氮数量多，但植物不能直接利用，只能利用无机氮。在生物的协同作用下，三种形式的氮互相转化，构成循环。其中，微生物在转化中起着重要作用。

氮循环包括氨化作用、硝化作用反硝化作用及固氮作用。微生物和植物通过同化作用吸收NH3合成自身细胞物质；死后动物、植物和微生物中的有机氮经过氨化作用分解为氨；氨在亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用下转变为硝酸根，经过反硝化作用，硝酸根成为N2；N2可通过微生物固氮作用加以利用。

一、蛋白质水解与氨基酸转化

1．蛋白质的水解

蛋白质是生物细胞的主要成分，由许多氨基酸连接而成（几—几百万的分子量）。

蛋白质相对分子质量大，不能直接进入微生物细胞，在细胞外被蛋白酶水解成小分子肽、氨基酸后才能透过细胞被微生物利用。

蛋白酶

肽酶 蛋白质→（月示）→胨→肽→ 氨基酸

能够分解蛋白质的微生物很多，细菌、真菌、放线菌等。

2．氨基酸转化

（1）脱氨作用

氨化作用（脱氨作用）：有机氮化合物在氨化微生物的作用下脱氨基产生氨。

例如： 氨基酸 → 不含氮的有机物（酸） + NH3

脱氨的方式有：氧化脱氨、还原脱氨、水解脱氨及减饱和脱氨。经脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸，在微生物的作用下继续分解。 β-氧化→TCA循环

氧化脱氨

还原脱氨

水解脱氨 {减饱和脱氨

斯提克兰反应：生孢芽孢杆菌对糖的代谢能力差，只能以一种氨基酸作为供氢体，以另一种氨基酸作为受

氢体进行氧化还原反应从而得到能量，这称为斯提克兰反应。

（2）脱羧作用

氨基酸脱去羧酸基（CO2），产生胺。多由腐败细菌和霉菌引起，二元胺对人有毒。胺是合成细胞成分的重要的起始物，尤其使诸如NAD等辅酶的合成。

通过氨基酸脱羧酶作用，生成有机胺和二氧化碳。有机氨在胺氧化酶作用下放出氨生成相应的醛，醛再氧化成有机酸，最后按脂肪酸β-氧化的方式分解。氨基酸脱羧酶具有高度专一性，基本上是一种氨基酸由一种脱羧酶来催化。

例如： CH3CHNH2COOH (丙氨酸) → CH3CH2NH2 (乙胺) + CO2

二、尿素的氨化

人、畜尿中含有尿素，印染工业中的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂，故印染废水中含有尿素。在废水处生物理过程中，当缺氮时可加尿素补充氮源。尿素分解时不释放能量，只能作为氮源不能作为能源。利用单糖、双糖、淀粉及有机酸盐做碳源。尿素能被许多微生物（尿素细菌）转化成氨，如尿八联球菌、尿小球菌、尿素芽孢杆菌等。尿素细菌的生理特点：①喜好碱性条件；②以尿素、铵盐为N源，以有机碳为C源、能源。

脲酶 CO(NH2)2 + 2H2O → (NH4)2CO3 → 2NH3 + CO2 + H2O

碳酸铵，很不稳定

尿素是一种重要的氮素肥料。植物虽然可以直接吸收尿素，但进入土壤中的尿素一般很快被尿素细菌和土壤中的脲酶分解成碳酸铵，然后再被植物吸收。

三、硝化作用

在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用，氨转化成硝酸。分二步进行：

2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + 619KJ 亚硝化酸细菌

2HNO2 + O2→ 2HNO3 + 201KJ 硝化细菌

亚硝酸细菌和硝酸细菌是好氧菌，世代时间很长（从十几小时到几天）。适宜在中性和偏碱性的环境中生长，不需要有机营养（化能自养，氧化作用所释放出的能量用于还原CO2合成细胞物质）。

四、反硝化作用

反硝化作用：在缺氧条件下，硝酸盐被还原为氮气的过程。

发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子受体）、有机物存在（提供能量）、缺氧。

反应过程，有三种结果： HNO3→ NH3 → 氨基酸蛋白质及其它含氮物质

HNO3→ N2

HNO3→ HNO2

在环境工程中，

涉及的反硝化作用主要是：NO3→ N2

反硝化作用的意义：土壤中发生反硝化作用，会降低土壤的肥力；污水生物处理的二沉池中发生反硝化作用，产生的氮气会把池底的沉淀污泥带上浮起影响出水水质；利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脱氮）。

污水经生物处理后出水硝酸盐含量高，在排入水体后，若水体缺氧发生反硝化作用，产生致癌物质亚硝酸胺，造成二次污染，危害人体健康。

在好气条件下有机肥料矿化产生的氨态氮或化肥中的氨态氮被硝化细菌氧化为硝氮，到厌气条件时，硝态氮又被反硝化细菌还原为氮气而逸失掉。

脱氮工艺是指在推流的曝气池前段设缺氧段，使二沉池出水部分回流到缺氧段脱氮，以减少系统中硝酸盐含量。

五、固氮作用 空气中有大量的氮气，但植物和大多数微生物都不能直接利用它。在固氮微生物的固氮酶的催化作用下，把分子氮转化成氨，进而合成有机氮化合物，称为固氮作用。

固氮微生物：细菌（根瘤菌、固氮菌等）和蓝藻

固氮酶 N2 + 6e + 6H + nATP → 2NH3 + nADP + nPi -+

固氮是还原分子氮合成氨的过程，需要消耗大量能量和还原力。

生物固氮必须具备的条件：固氮酶、还原型电子供体、ATP、Mg2+、H+、严格厌氧。

固氮酶对O2敏感，所以好氧固氮菌在体内形成独特的防护机制，保护固氮酶的活性。（固氮酶遇氧发生不可逆失活）（固氮酶防氧机制：①呼吸保护，通过呼吸迅速将周围氧消耗以保持厌氧环境；②构象保护，当有过量氧存在时形成某种构象防止氧的伤害；③固氮蓝藻，异形胞；固氮与光合作用交替（微氧时固氮）；形成束状群体（中央厌氧））

第四节 硫循环 含硫的化合物有：含硫有机物（蛋白质中的

-SH

基等）

无机硫化合物 元素硫

自然界中的硫素循环 水生环境中的硫素循环

一、含硫有机物的转化（硫的矿化）

主要是蛋白质中的含硫氨基酸，如甲硫氨酸、半胱氨酸、胱氨酸，它们可以被氨化细菌分解产生硫化氢和氨。引起含氮有机物分解的微生物都能分解含硫有机物产生硫化氢。

二、无机硫的转化

1、硫化作用

在有氧条件下，通过硫细菌的作用将硫化氢氧化为单质硫，进而氧化为硫酸这个过程称为硫化作用。参与硫化作用的微生物有硫化细菌和硫磺细菌。

（1）硫化细菌

专性或兼性自养细菌，好氧，从氧化

H2

S、

S、S2O32-、SO32-获得能量，产生硫酸，同化CO2合成有机物。它们多在细胞外积累硫，有些菌株在细胞内积累硫。

①氧化硫硫杆菌

氧化元素硫成硫酸，造成环境酸性，最适pH2.0-3.5。

2S + 3O2 + 2H2O → 2H2SO4 + 118千卡

2H2S + O2 → 2H2O + 2S + 82千卡

②氧化亚铁硫杆菌

氧化硫酸亚铁、硫代硫酸盐，最适pH2.5-5.8。

5Na2S2O3 + 4O2 +H2O → 5Na2SO4 + H2SO4 + 4S + 500千卡

4FeSO4 + O2 + 2H2SO4 → 2Fe2(SO4)3 + 2H2O

（2）硫磺细菌

硫磺细菌将硫化氢氧化为硫，储存硫粒，一般将硫粒积累在细胞内（也有在细胞外的细菌）。

包括丝状硫磺细菌和光能自养硫细菌。

①状硫磺细菌：

主要存于富含硫化氢的淤泥表面。G-，无机自养，好氧或微好氧。当环境中硫化氢充足时菌体内积累硫粒，硫化氢缺少时氧化硫粒获取能量，完全氧化后死亡或进入休眠状态。

在给排水中比较常见的硫磺细菌是贝日阿托氏菌、发硫细菌，与活性污泥的丝状膨胀有密切关系。

贝日阿托氏菌、发硫菌、辫硫菌、亮发菌和透明颤菌5种丝状细菌在生活污水和含硫工业废水的生物处理过程中出现，与活性污泥丝状膨胀有密切关系。当曝气池溶解氧在1mg 以下时，硫化物含量较多，贝日阿托氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨胀。

③ 能自养硫细菌：绿硫细菌和紫硫细菌（厌氧菌）

含叶绿素，在光照下，将H2S氧化为元素硫，在体内累积硫粒或体外积累硫粒。

2、反硫化作用（硫酸盐还原作用）

硫酸盐还原菌（sulfate-reducing bacteria，SRB）可将环境中的硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐还原成硫化氢，在海洋和湖泊的底部这一过程十分强烈。

SRB分布广泛，最常见的是嗜温的G-，不产芽孢的类型。在淡水及其他含盐量低的环境中易分离到G+、产芽孢的类型。SRB产生的硫化氢是强还原剂，具有强腐蚀性，所以SRB是主要的金属腐蚀微生物。

利——厌氧污水中有机物及重金属污染处理{ 弊——H2 恶臭、腐蚀性和生物毒性

下水道的混凝土管和铸铁管会被腐蚀的原因？

在混凝土排水管和铸铁排水管中，如果有硫酸盐存在，管的底部则常因缺氧而被还原为H2S。H2S上升到污水表层（或逸出空气层），与污水表面的溶解氧相遇，被硫化细菌或硫磺细菌将H2S氧化为硫酸。再与管顶部的凝结水结合，使混凝土管和铸铁管受到腐蚀。为了减少对管道的腐蚀，除要求管道有适当的坡度，使污水流动通畅外，还要加强管道的维护工作。

河流、海岸港口码头钢柱的腐蚀是硫酸盐和硫化氢腐蚀的结果。在建造码头前要测表面水、中部水和底部泥层中每毫升水或土含硫酸盐还原菌的个数判定硫酸盐污染的严重程度，从而控制防腐措施。一般采用通电提高氧化还原电位，达到防腐的目的。

含磷的化合物有： 磷在自然界中以三种状态存在：有机磷化物、无机磷化物（难溶的、可溶的）、还原态PH3

含磷有机物(核酸、磷脂等)

无机磷化合物 可溶的 不可溶， 如Ca3(PO4)2，不能被植物吸收利用 气体(PH3) {

无机磷可以为植物所吸收利用，在食物链中传递，而一部分则以不溶性形式沉淀下来，离开了循环。这就是磷循环是不完全循环的原因所在。

一、含磷有机物的转化

动物、植物及微生物体内的含磷有机物，如核酸、磷脂、植素均可被微生物分解。

1、 核酸

（或嘌呤）

2、磷脂

胆碱→氨+二氧化碳+有机酸+醇

3、植素

植素是由植酸（肌醇六磷酸酯）和钙、镁结合而成的盐类。植素在土壤中分解很慢，经微生物的植酸酶降解为磷酸和二氧化碳。

二、无机磷化合物的转化

1、难溶性磷酸盐

和异养微生物产生的有机酸和碳酸、硝化细菌产生的硝酸和硫酸等作用溶解成溶解性磷酸盐。

2、可溶性磷酸盐

被植物、藻类及其他微生物吸收利用，组成卵磷脂、核酸及ATP等（磷的同化）。

在厌氧条件下，被梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等还原成PH3（磷酸盐还原）。PH3具挥发性，遇氧自然，“鬼火”。

+2 +2 +2 +2 3 4→ 3 3→ 3 2→ 3 → 3 H2 H2 H2 H2

自然界中有无机铁和有机铁。可溶性的Fe2+可被植物、微生物吸收利用转化为含铁有机物。Fe2+、Fe3+、有机铁可互相转化。

所有的生物都需要铁，而且要求溶解性的二价亚铁盐，二价和三价铁转化受pH和氧化还原电位影响。pH为中性和有氧时，二价铁氧化为三价铁的氢氧化物。无氧时，存在大量二价铁。

二价铁还能被铁细菌氧化为三价铁。在含有机物和铁盐的水管中一般都有铁细菌存在。常因水管中有酸性水而将铁转化为溶解性的二价铁，铁细菌就转化二价铁为三价铁（锈铁）沉积于水管壁上，越积越多，以致阻塞水管，故经常要更换水管。

趋磁性细菌：一类在外磁场的作用下能做定向移动并在体内形成纳米磁性颗粒—磁小体的细菌，其主要分布于土壤、湖泊和海洋等水底污泥中。趋磁细菌细胞内磁小体的主要成分为 3 4和 3 4。

用途：信息存储、生物传感技术、磁性生物导弹、制备磁化细胞

第七节 猛循环

土壤中锰的转化是四价锰的氧化物 O2和二价锰离子的氧化还原作用。 O2不溶于水，植物不能利用，水溶性的 2+可以被微生物氧化为 O2沉淀。如铁细菌在氧化 2+同时也氧化 2+，形成 O2沉淀。相反土壤中的不溶性 O2也可以由微生物的还原作用转化为可溶性的 2+。

一般属于化能有机营养类型或寄生在真菌菌体上，为好氧菌。

第八节 汞循环

自然界中汞循环：

含汞工业废物随废水排放到水体中；大气中的汞由于雨水冲刷带到土壤和水体中，再由土壤细菌和水体底泥中的脱硫弧菌及其他细菌转化为甲基汞。甲基汞由于化学作用转化为单质汞，它由水体释放到大气后被大气中的 2 2氧化为 2+，再随雨水到水体，在化学作用条件下转化为 3 +；通过微生物转化为( 3)2 。( 3)2 被鱼食用，再转移到鸟的体内。

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